1 Biologie der Zelle

2 Genetik und Evolution

3 Gewebe

4 Blut, Immun-system und lymphatische Organe

5 Nervensystem

6 Endokrines System (Hor-monsystem)

7 Bewegungs-system

8 Herz und Gefäßsystem

9 Atmungs-system

10 Verdauungs-system

11 Nieren und ableitende Harnwege

12 Geschlechts-organe

13 Fortpfl an-zung, Entwicklung und Geburt

14 Sinnes-organe

15 Haut und Haut-anhangs-gebilde

Anhang

Der Körperdes Menschen

Einführung in Bauund Funktion

Adolf Faller †Neu bearbeitet vonMichael Schünke

unter Mitarbeit von Gabriele Schünke

17., überarbeitete Auflage

450 farbige Abbildungen

Georg Thieme VerlagStuttgart • New York

1. Auflage 1966 9. Auflage 19802. Auflage 1967 10. Auflage 19843. Auflage 1969 11. Auflage 19884. Auflage 1970 12. Auflage 19955. Auflage 1972 13. Auflage 19996. Auflage 1974 14. Auflage 20047. Auflage 1976 15. Auflage 20088. Auflage 1978 16. Auflage 2012

1. französische Auflage 19702. französische Auflage 19833. französische Auflage 19884. französische Auflage 19995. französische Auflage 2006

1. italienische Auflage 1973

1. japanische Auflage 19822. japanische Auflage 19933. japanische Auflage 20014. japanische Auflage 2013

1. niederländische Auflage 19702. niederländische Auflage 19743. niederländische Auflage 19784. niederländische Auflage 1981

1. spanische Auflage 19682. spanische Auflage 19843. spanische Auflage 2006

1. englische Auflage 2004

1. russische Auflage 2008

© 2016 Georg Thieme Verlag KGRüdigerstr. 1470469 StuttgartDeutschlandwww.thieme.de

Printed in Italy

Zeichnungen: Gerhard Spitzer, Frankfurt am Main;Markus Voll, München; Gay & Sender, Bremen; KarlWesker, BerlinAnatomische Tafeln: Markus Voll, München; KarlWesker, Berlin; unter Verwendung von Schünke M,Schulte E, Schumacher U. Prometheus. LernAtlas derAnatomieUmschlaggestaltung: Thieme VerlagsgruppeUmschlaggrafik: Martina Berge, Stadtbergen;verwendete Grafiken von © angelhell – iStockphoto.com, © ag visuell – Fotolia.com, © Giovanni Cancemi– Fotolia.com, © ciawitaly – Fotolia.comSatz: Druckhaus Götz GmbH, LudwigsburgDruck: LEGO S.p.A, Lavis TN

DOI 10.1055/b-004-129994

ISBN 978-3-13-329717-2 1 2 3 4 5 6

Auch erhältlich als E-Book:eISBN (PDF) 978-3-13-151957-3eISBN (epub) 978-3-13-167787-7

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Vorwort zur 17. Auflage

In diesem Jahr feiert der „Faller“ einen run-den Geburtstag: 50 Jahre wird das Buchalt! Wir freuen uns deshalb ganz beson-ders, dass es jetzt, pünktlich zu diesem Ju-biläum, zum 17. Mal neu aufgelegt wird.17 Auflagen erlebt ein Buch nur, wenn esimmer genau auf die Bedürfnisse seiner Le-serinnen und Leser eingeht und dadurch –

trotz stetig wachsender Konkurrenz – im-mer beliebt bleibt. So hat sich der Fallerüber die letzten 50 Jahre nicht zuletzt auf-grund Ihrer Anregungen und Ihrer Kritikimmer weiterentwickelt.

Dies gilt einmal mehr für diese neue op-timierte 17. Auflage. Schon rein äußerlichmacht sie durch das jetzt 2-spaltige Layouteinen moderneren Eindruck als die 16. Sosieht sie nicht nur besser aus, die Texte las-sen sich damit auch angenehmer undschneller lesen. Zur Lesefreundlichkeitträgt außerdem bei, dass das das gesamteBuch sprachlich überarbeitet wurde. JedesKapitel beginnt mit einer leicht und all-gemein verständlichen Einleitung. Selbst,wenn Sie sich noch nie mit dem Aufbaueiner Zelle, mit Genetik oder dem Nerven-system beschäftigt haben, finden Sie somühelos einen Einstieg in das jeweiligeThema. Definitionen erklären Ihnen dieBegriffe, die Sie zum weiteren Verständnisbenötigen, mehr als 400 Grafiken illustrie-ren Zusammenhänge, Beispiele und Zu-satzinformationen in gesonderten Kästenrunden das Bild ab.

Außerdem haben wir den Text natürlichdem aktuellen Informationsstand ange-passt. Dies betrifft insbesondere die span-nenden neuen Erkenntnisse zur Epigene-tik, einer noch jungen Forschungsrichtung,die unser tägliches Leben tiefgreifend be-einflussen wird und von der Krankheits-vorsorge, Krebsforschung, Psychologie undEvolutionsbiologie profitieren werden.

Die vorliegende 17. Auflage trägt ganzwesentlich auch die Handschrift des Thie-me Verlags und profitiert von vielen äu-ßerst motivierten Menschen, deren Mit-arbeit wir sehr genossen haben und denenwir von ganzem Herzen danken möchten.Allen voran Sabine Bartl, die dank ihres di-daktischen Geschicks den Text vollkom-men neu bearbeitet und gestaltet hat undfür uns immer eine überaus kompetenteund liebenswürdige Ansprechpartnerinwar. Sie hat diese vorliegende Auflage ent-scheidend mitgeprägt. Nicht zu vergessenauch Dieter Schmid als Programmplaner,der vor allem die Umstellung der Kapitelangeregt und viele neue Gedanken bei-gesteuert hat. Daneben möchten wir auchall den anderen Thieme-Mitarbeitern dan-ken, die im Pflege-Redaktionsteam, in derHerstellung, in der Konzeption und imMarketing zum Gelingen dieser Auflagebeigetragen haben.

Kiel, im April 2016 Gabriele undMichael Schünke

5

Inhaltsverzeichnis

1 Biologie der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.1 Was ist eine menschliche Zelle?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.2 Eigenschaften von Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.2.1 Grundeigenschaften. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.2.2 Spezifische Eigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201.3 Grundbauplan einer eukaryoten Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201.3.1 Zellmembran (Plasmalemm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201.3.2 Zellleib (Zytoplasma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211.3.3 Zellkern (Nucleus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251.4 Chromosomen und Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251.4.1 Aufbau eines Chromosoms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261.4.2 Aufbau der DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281.4.3 Funktionen der DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281.5 Zellteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351.5.1 Mitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351.5.2 Reduktions- oder Reifeteilung (Meiose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371.6 Die Zelle und ihre Umgebung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401.6.1 Extrazelluläre Flüssigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411.6.2 Intrazelluläre Flüssigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421.7 Membran- oder Ruhepotenzial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421.8 Stoff- und Flüssigkeitstransport. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431.8.1 Passive Transportprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451.8.2 Aktive Transportprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

2 Genetik und Evolution . . . . . . . . . . . . . 54

2.1 Genetik (Vererbungslehre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542.1.1 Grundbegriffe der Genetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542.1.2 Mendel-Gesetze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552.1.3 Autosomale Erbgänge (dominant-rezessive) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592.1.4 Gonosomale (geschlechtsgebundene) Erbgänge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632.1.5 Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

6

2.2 Evolution (Abstammungslehre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672.2.1 Grundbegriffe der Evolutionstheorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682.2.2 Evolutionsfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682.2.3 Evolutionsbeweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

3 Gewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

3.1 Gewebearten im Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783.2 Epithelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783.2.1 Oberflächenbildende Epithelien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803.2.2 Drüsen- und Sinnesepithelien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823.3 Binde- und Stützgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823.3.1 Bindegewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833.3.2 Stützgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 883.4 Muskelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953.4.1 Glattes Muskelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 963.4.2 Quergestreiftes Muskelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 963.5 Nervengewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063.5.1 Nervenzellen (Neurone) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063.5.2 Nervenimpulse (Aktionspotenziale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1083.5.3 Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1093.5.4 Gliazellen (Neuroglia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1133.5.5 Nerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

4 Blut, Immunsystem undlymphatische Organe . . . . . . . . . . . . . . 120

4.1 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1204.1.1 Aufgaben des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1204.1.2 Blutzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1224.1.3 Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1254.1.4 Blutplasma und Blutserum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1284.1.5 Blutkörperchensenkungsgeschwindigkeit (BSG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1314.1.6 Blut als Transportmittel von O2 und CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1324.1.7 Kohlenmonoxid und Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1334.1.8 Hämoglobinkonzentration im Blut (Hb-Wert). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

Inhaltsverzeichnis

7

4.1.9 Anämien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1344.1.10 Steuerung der Erythrozytenbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1364.1.11 Blutstillung, Blutgerinnung und Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1364.2 Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1394.2.1 Unspezifische und spezifische Immunabwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1394.2.2 Aktive und passive Immunisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1444.3 Lymphatische Organe (Immunorgane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1444.3.1 Thymus (Bries). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1464.3.2 Lymphknoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1474.3.3 Milz (Lien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1494.3.4 Lymphatisches Gewebe der Schleimhäute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

5 Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

5.1 Gliederung und Aufgaben des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . 1645.2 Entwicklung des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1655.3 Zentrales Nervensystem (ZNS). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1665.3.1 Entwicklung von Gehirn (Encephalon) und Rückenmark . . . . . . . . . . . . 1665.3.2 Hirngewichte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1675.3.3 Hirnabschnitte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695.3.4 Elektroenzephalogramm (EEG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1855.3.5 Schlafen und Wachen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1855.3.6 Rückenmark (Medulla spinalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1865.3.7 Bahnen der Willkürmotorik (Pyramidenbahn) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.3.8 Extrapyramidal-motorisches System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1975.3.9 Schlaffe und spastische Lähmung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1985.3.10 Rückenmarkreflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1995.3.11 Hirn- und Rückenmarkshäute (Meningen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2015.3.12 Gehirn-Rückenmark-Flüssigkeit und Ventrikelsystem . . . . . . . . . . . . . . 2055.3.13 Blutversorgung des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2095.4 Peripheres Nervensystem (PNS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2145.4.1 Peripherer Nerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2145.4.2 Ganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2145.4.3 Rückenmarksnerven (Spinalnerven) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2145.4.4 Nervengeflechte (Plexus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2155.4.5 Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2195.5 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2215.5.1 Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2215.5.2 Allgemeiner Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2245.5.3 Sympathisches Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2255.5.4 Parasympathisches Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2285.5.5 Darmwandnervensystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

Inhaltsverzeichnis

8

6 Endokrines System(Hormonsystem) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

6.1 Was sind Hormone und wo werden sie produziert?. . . . . . . . . . . . . 2446.2 Wirkungsweise von Hormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2446.2.1 Prinzip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2446.2.2 Wirkungsweise hydrophiler Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2456.2.3 Wirkungsweise lipophiler Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2466.3 Bildungsorte von Hormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2466.4 Steuerung der Hormonsekretion (Hypothalamus-Hypophysen-

System) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2496.5 Klassische endokrine Hormondrüsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2506.5.1 Hirnanhangsdrüse (Hypophyse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2506.5.2 Zirbeldrüse (Corpus pineale, Epiphyse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2536.5.3 Schilddrüse (Glandula thyreoidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2546.5.4 Nebenschilddrüsen (Epithelkörperchen, Glandulae parathyroideae) . . . . 2566.5.5 Nebennieren (Glandulae suprarenales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2566.5.6 Inselorgan der Bauchspeicheldrüse (Pancreas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2606.5.7 Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2626.6 Andere hormonbildende Gewebe und Einzelzellen . . . . . . . . . . . . . 262

7 Bewegungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

7.1 Körperachsen und Körperebenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2687.2 Lage- und Richtungsbezeichnungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2687.3 Allgemeine Anatomie des Bewegungssystems . . . . . . . . . . . . . . . . . 2697.3.1 Knochen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.2 Gelenke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.3 Funktion und Bauprinzip des Skelettmuskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2767.3.4 Muskelsehnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2797.3.5 Hilfseinrichtungen von Muskeln und Sehnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2807.4 Spezielle Anatomie von Hals und Kopf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2817.4.1 Hals (Collum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2817.4.2 Kopf (Caput) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2827.5 Spezielle Anatomie des Rumpfes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2927.5.1 Rumpfskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2927.5.2 Rumpfmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

Inhaltsverzeichnis

9

7.6 Spezielle Anatomie der oberen Extremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3147.6.1 Schultergürtel – Knochen, Gelenke, Muskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3157.6.2 Freie obere Gliedmaße – Knochen, Gelenke, Muskeln. . . . . . . . . . . . . . . 3177.7 Spezielle Anatomie der unteren Extremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3297.7.1 Beckengürtel und Becken – Knochen, Gelenke, Muskeln. . . . . . . . . . . . . 3297.7.2 Freie untere Gliedmaße – Knochen, Gelenke, Muskeln . . . . . . . . . . . . . . 333

8 Herz und Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . 356

8.1 Herz (Cor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3568.1.1 Gestalt und Lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3568.1.2 Rechtes und linkes Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3588.1.3 Herzkranzgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3648.1.4 Systole und Diastole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3658.1.5 Arterieller Blutdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3668.1.6 Herzzeit- und Herzminutenvolumen (HZV und HMV) . . . . . . . . . . . . . . 3688.1.7 Herznerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3688.1.8 Herztöne und Herzgeräusche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3698.1.9 Reizleitungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3698.1.10 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3718.1.11 Untersuchung des Herzens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3758.2 Gefäßsystem – Bau und Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3768.2.1 Blutgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3768.2.2 Lymphgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3798.2.3 Großer und kleiner Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3808.2.4 Fetaler Kreislauf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3828.2.5 Arterien und arterielles System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3848.2.6 Venen und venöses System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3888.3 Gefäßsystem – physikalische und physiologische Grundlagen . . . . 3928.3.1 Strömung, Druck und Widerstand im Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . . . . . 3928.3.2 Verteilung des Herzzeitvolumens (HZV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3938.3.3 Regulation der Organdurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3938.3.4 Reflektorische Kreislauf- und Blutdruckregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . 3948.3.5 Blutzirkulation in den Kapillaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3968.3.6 Venöser Rückstrom zum Herzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398

Inhaltsverzeichnis

10

9 Atmungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

9.1 Äußere Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4069.2 Luftleitende Atmungsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4069.2.1 Nasenhöhle und Nasennebenhöhlen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4089.2.2 Rachen (Pharynx) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4109.2.3 Kehlkopf (Larynx). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4109.2.4 Luftröhre und Bronchialbaum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4149.3 Seröse Höhlen und Häute des Brust- und Bauchraums . . . . . . . . . . 4179.4 Lungen (Pulmones) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4199.4.1 Lungenfell (Pleura visceralis) und Rippenfell (Pleura parietalis). . . . . . . . 4199.4.2 Äußerer Aufbau der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4199.4.3 Innerer Aufbau der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4209.5 Belüftung der Lungen (Ventilation) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4229.5.1 Lungen- und Atemvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4239.5.2 Atemminutenvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4239.5.3 Alveolar- und Totraumventilation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4259.6 Gasaustausch und Blut-Luft-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4269.6.1 Gasaustausch in der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4269.6.2 Blut-Luft-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4309.6.3 Sauerstoffmangel (Hypoxie, Anoxie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4309.6.4 Künstliche Beatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4319.7 Atemregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4319.8 Atemmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4339.8.1 Einatmung (Inspiration) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4339.8.2 Ausatmung (Exspiration) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4349.8.3 Atemwiderstände. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4359.8.4 Atemarbeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4369.8.5 Dynamischer Atemtest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436

10 Verdauungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 444

10.1 Stoffwechsel, Energiebedarf und Nahrungsstoffe. . . . . . . . . . . . . . . 44410.1.1 Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44410.1.2 Energiebedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44510.1.3 Nahrungsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44710.1.4 Antioxidanzien (Radikalenfänger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451

Inhaltsverzeichnis

11

10.1.5 Pflanzenwirkstoffe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45210.1.6 Ballaststoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45310.2 Verdauungsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45310.2.1 Mundhöhle (Cavitas oris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45310.2.2 Rachen (Pharynx) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46310.2.3 Speiseröhre (Ösophagus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46510.2.4 Magen (Ventriculus, Gaster) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46710.2.5 Dünndarm (Intestinum tenue, Enteron) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47010.2.6 Dickdarm (Intestinum crassum). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47610.2.7 Bauchfellhöhle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48010.2.8 Bauchspeicheldrüse (Pancreas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48310.2.9 Leber (Hepar). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48510.2.10 Gallenblase (Vesica fellea) und Gallengang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48910.3 Übersicht über die Verdauungsvorgänge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48910.3.1 Fettverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48910.3.2 Kohlenhydratverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49110.3.3 Proteinverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

11 Nieren und ableitendeHarnwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

11.1 Nieren (Renes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50211.1.1 Aufgaben der Nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50211.1.2 Primär- und Sekundärharn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50211.1.3 Form und Lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50211.1.4 Nierenarterien und -venen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50511.1.5 Nierengewebe (histologischer Aufbau) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50511.1.6 Nephron (funktioneller Aufbau) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50611.1.7 Zusammensetzung des Harns. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51411.2 Ableitende Harnwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51511.2.1 Nierenbecken (Pelvis renalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51511.2.2 Harnleiter (Ureter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51611.2.3 Harnblase (Vesica urinaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51811.2.4 Harnröhre (Urethra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

Inhaltsverzeichnis

12

12 Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . 528

12.1 Männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52812.1.1 Innere männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52812.1.2 Äußere männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53712.2 Weibliche Geschlechtsorgane. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53912.2.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53912.2.2 Innere weibliche Geschlechtsorgane. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53912.2.3 Äußere weibliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54912.2.4 Weibliche Brust (Mamma) und Brustdrüse (Glandula mammaria) . . . . . 550

13 Fortpflanzung, Entwicklung undGeburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558

13.1 Keimzellentwicklung und Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55813.1.1 Keimzellentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55813.1.2 Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55813.1.3 Implantation und Furchung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56213.1.4 Ausbildung und Aufbau der Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56413.1.5 Nabelschnur (Funiculus umbilicalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56713.2 Menschliche Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56813.2.1 Früh- und Embryonalentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56813.2.2 Fetalentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57013.2.3 Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57413.2.4 Postnatale Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57513.3 Anatomische Biotypologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58213.3.1 Leptosomer Typ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58213.3.2 Pyknischer Typ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58313.3.3 Athletischer Typ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583

Inhaltsverzeichnis

13

14 Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590

14.1 Rezeptoren und Sinneszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59014.2 Auge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59114.2.1 Augapfel (Bulbus oculi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59114.2.2 Optischer Apparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60014.2.3 Sehbahn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60314.2.4 Hilfseinrichtungen des Auges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60614.3 Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60914.3.1 Gehörorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61114.3.2 Gleichgewichtsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61614.4 Geschmackssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61914.5 Geruchssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62014.5.1 Riechschleimhaut und Riechbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62114.5.2 Organisation des Geruchssinns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62114.5.3 Das Vomeronasalorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624

15 Haut und Hautanhangsgebilde . . . . 632

15.1 Haut (Cutis) und Unterhaut (Subcutis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63215.1.1 Hautdecke und Hautschichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63215.1.2 Hautsinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63515.1.3 Aufgaben der Haut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63515.2 Hautanhangsgebilde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63515.2.1 Hautdrüsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63615.2.2 Haare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63715.2.3 Nägel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637

Anhang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642

Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642Messgrößen und Maßeinheiten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642SI-Basiseinheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642Vielfache und Bruchteile von Maßeinheiten (Zehnerpotenzen) . . . . . . . 643Konzentration und Umrechnungsbeziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645Eigennamen in der Anatomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 662

Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665

Inhaltsverzeichnis

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Anschriften

Prof. Dr. med. Adolf Faller †ehem. Universität Fribourg, Schweiz

Prof. Dr. med. Dr. rer. nat. Michael SchünkeAnatomisches Institut derChristian-Albrechts-Universität zu KielOtto-Hahn-Platz 824118 KielDeutschland

Dipl.-Biol. Gabriele SchünkeHolländerey 624119 KronshagenDeutschland

15

Kapitel 1

Biologie der Zelle

1.1 Was ist eine mensch-liche Zelle? 18

1.2 Eigenschaften vonZellen 18

1.3 Grundbauplan einereukaryoten Zelle 20

1.4 Chromosomen undGene 25

1.5 Zellteilung 35

1.6 Die Zelle und ihreUmgebung 40

1.7 Membran- oder Ruhe-potenzial 42

1.8 Stoff- und Flüssig-keitstransport 43

© Jose Luis Calvo, shutterstock.com

1 Biologie der Zelle

Der menschliche Körper setzt sich aus 75 Bil-lionen „Bausteinen“ zusammen, den Zellen.Die meisten davon sind rote Blutkörperchen(25 Billionen), gefolgt von Nervenzellen (100Milliarden). Entsprechend dieser sehr großenMenge von Zellen ist die einzelne Zelle mikro-skopisch klein. Mit bloßem Auge erkennbarsind nur weibliche Eizellen, die mit einemDurchmesser von 150 μm die größten Zellendes Menschen darstellen. Einige Bindege-webszellen sind dagegen nur 5 μm „groß“.Jede Zellart hat bestimmte Aufgaben. Ery-throzyten z. B. transportieren Sauerstoff, Ner-venzellen leiten Erregungen weiter, Keimzel-len dienen der Fortpflanzung usw. WelcheLeistung die jeweilige Zelle für den Organis-mus erbringt, ist in bestimmten Abschnittender sog. Desoxyribonukleinsäure (DNS bzw.DNA) in den Genen im Zellkern gespeichert.

1.1 Was ist einemenschliche Zelle?

●LDefinition

Die Zelle ist der Grundbaustein desmenschlichen Körpers sowie aller Tiereund Pflanzen. Sie ist die kleinste selbst-ständig lebende Einheit. Man unterschei-det zwei Kategorien von Zellen:● prokaryote Zellen: unter dem Mikro-skop ist kein Zellkern zu sehen und

● eukaryote Zellen: unter dem Mikro-skop ist ein Zellkern zu sehen(▶Abb. 1.1).

Außer den Bakterien sind alle tierischenund pflanzlichen Organismen sog. Euka-ryoten.

Als eigenständiger Organismus tritt die Zel-le in Form von Einzellern (z. B. Geißeltier-chen und Amöben) auf. Bei den Mehrzel-lern bilden die Zellen große Verbände undsind funktionelle Einheiten im Rahmeneiner übergeordneten Struktur. Gene imZellkern steuern die Vermehrung der Zel-len und die Synthese von Eiweißen. Beideszusammen stellt sicher, dass sich● aus einer befruchteten Eizelle ein vielzel-liger Organismus entwickelt und

● aus gemeinsamen Vorläuferzellen so un-terschiedlich differenzierte Zellen wiez. B. Gehirn-, Lungen-, Muskel- oder Le-berzellen entstehen.

Recht unterschiedlich ist auch die Formvon Zellen:● Eizellen sind rund.● Bindegewebszellen haben Fortsätze.● Muskelzellen sind spindelförmig oderplatt.

● Epithelzellen sind kubisch oder hoch-prismatisch.

Unterschiedliche Größen und Formen ste-hen häufig in engem Zusammenhang mitden jeweiligen Eigenschaften und Auf-gaben von Zellen. So können z. B. Nerven-zellen, die vom Gehirn zum Rückenmarkziehen, inklusive ihres Fortsatzes bis zu1m lang sein.

1.2 Eigenschaften vonZellen

1.2.1 GrundeigenschaftenObwohl Zellen hinsichtlich ihrer Aufgabensehr unterschiedlich sind, haben sie allegemeinsame Grundeigenschaften:

Biologie der Zelle

1

18

● Stoffwechsel und Energiegewinnung:Um ihre Funktionen erfüllen zu können,benötigen Zellen Energie, die sie durchregelmäßige Nahrungsaufnahme bekom-men. Die aufgenommenen Stoffe werdenin zelleigene Verbindungen umgewan-delt und in Form von Endprodukten (z. B.als Harnstoff bei der Elimination vonStickstoff) wieder an den Organismusabgegeben.

● Vermehrung und begrenzte Lebensdau-er: Fast alle Zellen vermehren sich le-benslang durch Teilung. Auf diese Weisekönnen sie z. B. Zellen ersetzen, diedurch eine Verletzung zugrunde gegan-gen sind (Regeneration =Wiederherstel-lung von Geweben und Organen).

(Melanosom)

Abb. 1.1 Zelle. Grundbauplan einer eukaryoten Zelle (vereinfachtes lichtmikroskopischesBild).

1.2 Eigenschaften von Zellen

1

19

●VZusatzinfo

ZellteilungsrateDas menschliche Knochenmark bildetetwa 160 Millionen rote Blutkörperchenpro Minute, die Keimdrüsen (Hoden) desMannes etwa 85 Millionen Spermien proTag. Eine hohe Zellteilungsrate charakte-risiert auch die Schleimhautzellen desDünndarms, die eine durchschnittlicheLebensdauer von nur wenigen Tagen (30– 100 h) aufweisen. Andere Zellen wie-derum teilen sich nur in einer bestimm-ten Entwicklungsphase und bleiben da-nach lebenslang erhalten, z. B. Nerven-zellen und Muskelzellen.

● Reizaufnahme und Reizbeantwortung:Fast alle Zellen stehen mit ihrer unmit-telbaren Umgebung durch spezifischeZelloberflächenstrukturen (z. B. Rezepto-ren) in Verbindung und können unter-schiedliche Reize aufnehmen, auswertenund beantworten.

1.2.2 SpezifischeEigenschaftenZusätzlich zu den Grundeigenschaften(S.18) besitzen einige Zellen spezifische Ei-genschaften:● Sie können sich bewegen (z. B. Abwehr-zellen im Bindegewebe, männliche Sper-mien im weiblichen Genitaltrakt).

● Sie können Stoffe aufnehmen (Abwehr-zellen z. B. Zelltrümmer) oder abgeben(Drüsenzellen z. B. Sekrete).

● Sie können eine besondere Oberflächemit besonderen Funktionen ausbilden:die Epithelzellen der Schleimhaut imAtemtrakt z. B. Flimmerhaare, die Epi-thelzellen der Schleimhaut im Dünn-darm z. B. einen Bürstensaum.

1.3 Grundbauplan einereukaryoten ZelleFür alle Zellen des menschlichen Körpers(eukaryote Zellen) gibt es einen Grundbau-plan. Unter dem Lichtmikroskop erkenntman von außen nach innen (▶Abb. 1.1):● Zellmembran (Plasmalemm)● Zellleib (Zytoplasma) mit Zellorganellenund Zelleinschlüssen und

● Zellkern (Nucleus).

1.3.1 Zellmembran(Plasmalemm)

●LDefinition

Die Zellmembran (sog. Einheitsmem-bran) hält den flüssigen Zellleib zusam-men und bildet eine Barriere zwischenExtra- und Intrazellularraum. Sie umgibtaußerdem die Zellorganellen.

Die sog. Einheitsmembran ist nur 7,5 nm(1μm=1000nm) dick. Sie besteht auseiner Lipiddoppelschicht, also zwei Lagenvon Lipidmolekülen (Phospholipide, Cho-lesterin). Diese Lipidmoleküle sind so an-geordnet, dass ihre fettlöslichen Anteile(Fettsäuren) einander zugekehrt sind (hel-ler Mittelstreifen), während die wasserlös-lichen Anteile an die Innen- bzw. Außen-seite der Zellmembran grenzen (dunkleAußen- bzw. Innenlinie, ▶Abb. 1.2).

Grundsätzlich ist die Lipiddoppelschichtsowohl für wasserlösliche als auch für gro-ße Moleküle undurchlässig. Die Membran-proteine (Transmembranproteine, Kanal-proteine etc.), die die Lipiddoppelschichtmosaikartig durchsetzen, ermöglichen je-doch den Durchtritt von Molekülen und soden Stoff- und Flüssigkeitsaustausch derZelle (S.40) mit ihrer Umgebung.

Biologie der Zelle

1

20

Die an die Außenseite der Zelle grenzen-den Membranproteine und z. T. auch diewasserlöslichen Anteile der Phospholipidesind von einer dünnen Schicht komplexerZuckermoleküle (Kohlenhydrate) über-zogen, der Glykocalyx. Der chemische Bauder Glykocalyx ist genetisch festgelegt undspezifisch für jede Zelle. Über sie könnenZellen einander als körpereigen oder kör-perfremd „erkennen“, s. spezifische Im-munabwehr (S.140).

1.3.2 Zellleib (Zytoplasma)

●LDefinition

Der Zellleib oder das Zytoplasma ist dergesamte Zellinhalt, der sich um den Zell-kern herum befindet.

Im Einzelnen gehören zum Zytoplasma:● intrazelluläre Flüssigkeit (Hyaloplasmaoder Zytosol)

● Zellorganellen● Zelleinschlüsse (= Stoffwechselprodukteder Zelle = Paraplasma)

Intrazelluläre Flüssigkeit(Hyaloplasma, Zytosol)Die intrazelluläre Flüssigkeit besteht auseiner wässrigen Salzlösung sowie ausProteinen (Mikrotubuli, Mikro- und Inter-mediärfilamente). Diese Bestandteile be-stimmen sowohl die Form als auch diemechanische Festigkeit der Zelle (sog. Zy-toskelett). Je nach Zelltyp und Zellfunktionsind die Organellen in unterschiedlicherAnzahl vorhanden.

ZellorganellenZellorganellen sind hoch organisierte, oftnur mit einem Elektronenmikroskop sicht-bare Körperchen, die von einer Einheits-membran umgeben und so als einzelne Be-standteile innerhalb der Zelle erkennbar

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Abb. 1.2 Zellmembran. Im schematischen Querschnitt ist der 3-schichtige Aufbau derLipiddoppelschicht gut zu sehen. Zum Zellinneren und zur Zellaußenseite hin liegen diewasserlöslichen Komponenten. Dazwischen befindet sich die fettlösliche Komponente.

1.3 Grundbauplan einer eukaryoten Zelle

1

21

sind. Bei der eukaryoten Zelle werden fol-gende wesentliche Zellorganellen unter-schieden (▶Abb. 1.1):● endoplasmatisches Retikulum,● Ribosomen (keine Zellorganellen im en-geren Sinne, da sie nicht von einer Ein-heitsmembram umgeben sind, wie alleanderen Zellorganellen),

● Golgi-Apparat,● Lysosomen,● Zentriolen und● Mitochondrien.

▶ Endoplasmatisches Retikulum (ER). Esdurchzieht das Zytoplasma in Form vonröhren- und bläschenförmigen Strukturen,die von Einheitsmembranen umgebensind. Auf diese Weise unterteilt es das Zell-innere in Unterbereiche (=Kompartimente)und ermöglicht entlang seiner Hohlräumeden Stofftransport innerhalb der Zelle(= intrazellulärer Stofftransport). Mit Aus-nahme der roten Blutkörperchen besitzenalle Zellen endoplasmatisches Retikulum.Durch seine große Oberfläche ermöglichtdas endoplasmatische Retikulum einenschnellen Ablauf unterschiedlicher Stoff-wechselreaktionen (z. B. Protein- und Li-pidsynthese). Darüber hinaus dient es alsMembrandepot, d. h., es ist der Ursprungfür andere Membranen. Das endoplasmati-sche Retikulum (ER) wird weiter unterteiltin● raues ER (mit kleinen, körnchenartigenStrukturen besetzt, den Ribosomen, be-sonders ausgeprägt z. B. in Zellen derBauchspeicheldrüse, dient vor allem derProteinsynthese) und

● glattes ER (ohne Ribosomen, überwiegtz. B. in Zellen, die Hormone produzieren,dient vor allem der Lipid- und Hormon-synthese).

▶ Ribosomen. Sie sind sog. Multienzym-komplexe aus Eiweiß- und RNA-Molekülen(r-RNA (S.25)), die bei der Herstellung vonEiweißen (= Proteinsynthese) die Amino-

säuren verketten. Ribosomen sind nichtvon einer Zellmembran umgeben. Man un-terscheidet● freie Ribosomen (kommen frei im Zyto-plasma vor) und

● membrangebundene Ribosomen, die aufder Oberfläche des endoplasmatischenRetikulums (S.22) sitzen.

Das jeweils entstehende Protein wird je-doch zu unterschiedlichen Zwecken ver-wendet. Freie Ribosomen stellen Proteinefür die eigene Zelle her (z. B. Enzyme,Strukturproteine), membrangebundene Ri-bosomen produzieren Exportproteine (z. B.Drüsensekrete), aber auch Membranpro-teine sowie lysosomale Proteine (z. B. Drü-sensekrete).

▶ Golgi-Apparat. Der Golgi-Apparat be-steht aus mehreren Golgi-Feldern und siehtähnlich aus wie das endoplasmatische Re-tikulum. Er nimmt Stoffe in die Zelle aufoder schleust Stoffwechselprodukte ausder Zelle aus. Zu diesem Zweck bestehendie Golgi-Felder aus einem Stapel flacher,leicht gebogener Zisternen mit einer Auf-nahme- und einer Abgabeseite (cis- undtrans-Region). Vorstufen von Eiweißsekre-ten wandern aus dem rauen endoplasmati-schen Retikulum zur Aufnahmeseite desGolgi-Feldes. Dort werden sie in Transport-vesikel verpackt, die von einer Membranumgeben sind. Die Membran stellt sicher,dass die transportierten Stoffe unbescha-det durch die Zelle transportiert werdenkönnen und auch selbst nicht andere Ele-mente innerhalb der Zelle beschädigen,wie das z. B. Lysosomen (S.23) tun könn-ten. Über die Abgabeseite der Golgi-Felderwerden die Stoffwechselprodukte wiederaus der Zelle ausgeschleust, sog. Exozytose(S.48). Auch die Lysosomen werden aufdiese Weise im Golgi-Apparat gebildet.Beim Ausschleusen der Stoffwechselpro-dukte verschmilzt die Vesikelmembran mitder Zellmembran. Die Erneuerung der Zell-

Biologie der Zelle

1

22

membran ist daher eine wichtige Aufgabedes Golgi-Apparates. Nur den Erythrozytenfehlt der Golgi-Apparat.

▶ Lysosomen. Die mehr oder weniger ku-gelförmigen Lysosomen sind die Verdau-ungsorgane der Zelle. Sie enthalten großeMengen von Enzymen, insbesondere saureHydrolasen und Phosphatasen. Mit ihrerHilfe bauen sie aufgenommene Fremdkör-per oder zelleigene, überalterte Organellenab und führen sie dem Zellstoffwechsel inForm von Ausgangsstoffen wieder zu (Re-cycling). Die Lysosomenmembran schütztintakte Zellen vor einer unkontrolliertenWirkung der lysosomalen Enzyme. In ge-schädigten Zellen können die freigesetzten

Enzyme zur Gewebsautolyse (= Selbstauf-lösung/Selbstverdauung von Gewebe, z. B.bei eitrigen Geschwüren) beitragen.

▶ Zentriolen (Zentralkörperchen). Zen-triolen sind Hohlzylinder mit offenem En-de, deren Wand aus sog. Mikrotubuli, star-ren, fadenartigen Eiweißkörpern, besteht.Sie spielen eine große Rolle bei der Zelltei-lung (S.35), indem sie ein Fasergerüst vonSpindelfasern aufbauen, das im Zusam-menhang mit den Bewegungen der Chro-mosomen (S.25) steht. Dabei wird offenbardie Polarität der Zelle für die Richtung derZellteilung bestimmt.

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Abb. 1.3 Energieumwandlung. Schematische Darstellung der Energieumwandlungspro-zesse in einer Zelle. Aus der in der Nahrung enthaltenen Energie wird eine spezielleEnergieform, ATP, hergestellt. Dieser Brennstoff wird eingesetzt, um die anstehendenArbeiten (z. B. Muskelkontraktion) leisten zu können.ATP: Adenosintriphosphat, ADP: Adenosindiphosphat, CO2: Kohlendioxid, O2: Sauerstoff,H2O: Wasser.

1.3 Grundbauplan einer eukaryoten Zelle

1

23

▶ Mitochondrien. Mitochondrien sindkleine, 2 – 6 μm lange, fadenförmige Gebil-de, die in wechselnder Menge (wenige bisüber tausend) in allen Zellen, mit Ausnah-me der roten Blutkörperchen, vorkommen.Ihre Wände bestehen aus einer innerenund einer äußeren Einheitsmembran, wo-bei die innere nochmals stark aufgefaltetist und somit eine große Oberfläche be-sitzt.

●VZusatzinfo

AdenosintriphosphatMitochondrien sind die „Kraftwerke“ derZellen, da sie die für alle Stoffwechselpro-zesse notwendige Energie in Form einesuniversellen biologischen Brennstoffs,Adenosintriphosphat (ATP), liefern.

In den Mitchondrien (und mehr oder we-niger ausschließlich dort) findet die Her-stellung von ATP aus den drei Grundnah-rungsstoffen, Proteine, Fette und Kohlen-hydrate, statt (▶Abb. 1.3). Dabei wird imRahmen eines Verbrennungsprozesses mit-hilfe von Sauerstoff (mitochondriale At-mungskette) die frei werdende Energienicht in Form von Hitze, sondern in Formenergiereicher Verbindungen (ATP) gespei-chert. ATP besteht aus drei chemischenSubstanzen:● einem stickstoffhaltigen Adenin,● dem Zucker Ribose sowie● drei Molekülen Phosphat, die unter-einander durch energiereiche Verbin-dungen verknüpft sind (Adenosintri-phosphat).

Bei Abspaltung eines Phosphatmolekülswird Energie freigesetzt und aus dem ATPentsteht ADP (Adenosindiphosphat), dasunter Energieaufwand in den Mitochon-drien wieder in ATP überführt werdenkann. Aus den Mitochondrien gelangt ATP

zu den Energie verbrauchenden Orten in-nerhalb der Zelle. ATP wird u. a. benötigtfür:● den Transport von Stoffen durch die Zell-membran,

● die Synthese von Eiweiß und anderenZellbestandteilen,

● die Bewegung (Kontraktion) von Mus-keln.

Zelleinschlüsse (Paraplasma)Zelleinschlüsse enthalten Stoffe, die dieZelle selbst hergestellt oder von außen auf-genommen hat. Sie befinden sich im Zyto-plasma (S.21). Zu den Zelleinschlüssen ge-hören u. a. (▶Abb. 1.1):● Lipidtropfen: Sie speichern in erster Li-nie Energie in Form von Neutralfetten(Triglyceride) und kommen daher beson-ders zahlreich z. B. in Fettzellen vor.

● Pigmentgranula bzw. Melanosomen: Sieenthalten ein braun-schwarzes Pigment(Melanin), das vor allem Licht ein-schließlich der schädigenden UV-Strah-lung absorbiert (Vorkommen: Melanozy-ten der Haut sowie in den pigmentiertenZellen des Auges).

● Glykogenkörnchen: Glykogen ist dieSpeicherform der Glucose. Glykogen-körnchen sind daher vor allem in Mus-kel- und Leberzellen enthalten.

● Proteosomen: bestimmte, mit Spezial-methoden elektronenmikroskopischsichtbare Granula, die gezielt Proteinedes Zellzyklus eliminieren.

Lipidtropfen und Pigmentgranula sind voneiner eigenen Biomembran umgeben undwerden daher nicht selten auch zu denZellorganellen gezählt.

Biologie der Zelle

1

24

1.3.3 Zellkern (Nucleus)

●LDefinition

Der Zellkern enthält die komplette Erb-information des Organismus. Sie liegtdort in Form der Chromosomen (S.25)vor.

Die Chromosomen bestehen in erster Linieaus DNA-Doppelsträngen (DNS oderDNA=Desoxyribonukleinsäure, wobei das‚A‘ für den engl. Ausdruck „acid“ für „Säu-re“ steht). Als fadenförmige Strukturensichtbar sind sie nur, wenn sich die Zellegerade teilt. Zwischen zwei Teilungspha-sen (S.35), in der sog. Interphase, sind dieChromosomen unsichtbar. Mit Ausnahmeder roten Blutkörperchen hat jede eukaryo-te Zelle mindestens einen Zellkern, mancheZellen haben zwei (z. B. einzelne Leberzel-len), andere noch mehr Kerne z. B. Osteo-klasten im Knochengewebe (5 – 20) oderSkelettmuskelzellen (über 1000). Je nachZelle ist der Zellkern rund, gelappt oderlang gestreckt. Außerdem hängen seineForm und Struktur davon ab, in welcherPhase des Zellzyklus (S.35) sich die Zellegerade befindet.

Gegenüber den anderen Zellbestandtei-len ist der Zellkern durch eine doppelteEinheitsmembran (innere und äußereKernmembran) abgegrenzt. Sie enthält je-doch sog. Kernporen, über die der Zellkernmit dem endoplasmatischen Retikulum so-wie mit dem Zytoplasma in Verbindungsteht. Über diese Poren gelangen einerseitsProteine aus dem Zytoplasma in den Kernund andererseits RNA (= ribonucleicacid =Ribonukleinsäure = einsträngige Ko-pie der DNA) in das Zytoplasma. Die RNAist vor allem für die Produktion von Eiweißin den Ribosomen zuständig, daher wirdder Großteil der RNA als sog. ribosomaleRNA, kurz rRNA, bezeichnet. Produziert

wird die RNA in Form von Ribosomen-untereinheiten im sog. Kernkörperchen(Nucleolus). Stoffwechselaktive Zellen, diebesonders viel Eiweiß benötigen und her-stellen, haben daher einen besonders gutsichtbaren Nucleolus oder sogar mehrereNucleoli.

1.4 Chromosomen undGene

●LDefinition

Chromosomen sind die Träger der Erb-anlagen =Gene (S.54). Sie liegen im Zell-kern (S.25). Menschliche Zellkerne ent-halten 46 Chromosomen (diploiderChromosomensatz) in Form von 23Chromosomenpaaren (23 väterliche und23mütterliche Chromosomen).

Die einzelnen Chromosomen lassen sichunterscheiden anhand:● der Gesamtlänge,● der Länge der Chromosomenarme sowie● der Lage von Einschnürungen.

Auf diese Weise kann man die einzelnenChromosomenpaare bestimmten Gruppenzuordnen (Aufstellung eines Karyo-gramms) und sie nach abnehmender Grö-ße von 1 – 22 durchnummerieren. Das 23.Paar bestimmt das Geschlecht (▶Abb. 1.4).Mit Ausnahme der Geschlechtschromoso-men (heterologe Chromosomen =Gonoso-men) entsprechen sich mütterliche undväterliche Chromosomen (homologe Chro-mosomen =Autosomen) in den Erbmerk-malen. Während das weibliche Geschlechtzwei gleich große Geschlechtschromoso-men (XX) aufweist, besitzt das männlicheGeschlecht ein großes und ein kleines Ge-schlechtschromosom (XY).

1.4 Chromosomen und Gene

1

25

Beim Menschen enthalten 23 Chromo-somenpaare 21500 Erbmerkmale oder Ge-ne. Hierbei kommt in jeder Körperzellejedes Gen zweimal vor, und zwar als müt-terliches und als väterliches (diploiderChromosomensatz). Im Gegensatz hierzuhaben die Keimzellen (Ei- und Samenzelle)jeweils nur einen einfachen Chromo-somensatz (haploider Chromosomensatz).

1.4.1 Aufbau einesChromosomsMan unterscheidet am einzelnen Chromo-som zwei Chromosomenarme, die durcheine Einschnürung (Zentromer) verbundensind (▶Abb. 1.5). In den Chromosomen-armen sind während der Zellteilungenzwei spiralig aufgewundene Chromatidenzu sehen, die zwischen den Zellteilungen(Interphase) entspiralisiert und somit un-sichtbar sind.

Die Chromatiden bestehen aus einerVielzahl von Nukleosomen, diese wieder-um aus einem Histonpartikel (= 8 Histon-moleküle =Oktamer, von okto, lat. = acht)und einem darum herumgewickelten StückDNA (ca. 180 Basenpaare). Beide zusam-men sehen aus wie die Perlen einer Kette(▶Abb. 1.5). Um die Nukleosomen nochdichter packen zu können, sind außer dendirekt mit der DNA assoziierten Histonpro-teinen weitere Proteine nötig. Der Komplexaus DNA und Proteinen (von denen etwadie Hälfte Histone sind) wird als Chroma-tin bezeichnet (▶Abb. 1.7), da sich dieserKomplex mit bestimmten basischen Farb-stoffen stärker anfärben lässt als die ande-ren Kernstrukturen. Die nur etwa 2 milli-onstel Millimeter ‚dicken‘ DNA-Fäden wer-den daher auch als Chromatinfädenbezeichnet. Sie sind je nach Menge der da-rauf gespeicherten Informationen kürzeroder länger.

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Abb. 1.4 Chromosomensatz einer normalen menschlichen Zelle. a Die Chromosomenwerden dargestellt und sichtbar gemacht, indem man die Zellen in einem künstlichenMedium kultiviert und anschließend mit einer Colchicinlösung behandelt. Dadurch werdendie Mitosen in der Metaphase (S.37) blockiert. Anschließend werden die Zellen fixiert, aufeinem Objektträger ausgebreitet und gefärbt. b Anordnung der in a dargestelltenChromosomen im Karyogramm nach Gesamtlänge und Lage des Zentromers. Die beidenGeschlechtschromosomen (XY) bestimmen das Geschlecht (männlich).

Biologie der Zelle

1

26

●VZusatzinfo

Länge der DNAWürde man die DNA aller Chromosomeneines Zellkerns aneinanderreihen, ergäbesich bei einem Bakterium eine Länge vonetwa 1mm, beim Menschen hingegeneine Länge von über 2m.

Die beiden DNA-Fäden verlaufen antiparal-lel (entgegengesetzt) und verhalten sichzueinander wie ein Negativ- zu seinemPositivabzug. Sie winden sich um eine ge-dachte Achse, sodass sie mit einer verdreh-ten Strickleiter zu vergleichen sind (DNA-Doppelhelix, von griech. ‚helix‘ =Windung,Spirale). Unter dem Lichtmikroskop sicht-bar sind diese Fäden nur während der Zell-teilung, wenn das Chromatin zu Chromo-

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Abb. 1.5 Schema eines Chromosoms in der Metaphase. a Zwischen den beidenunterschiedlich langen Chromosomenarmen, die aus jeweils zwei Chromatiden bestehen,befindet sich das Zentromer (primäre Einschnürung). b Ausschnitt aus a: Die DNA bildet mitden Histon-Proteinen stark aufgewickelte, perlenkettenartig angeordnete Komplexe, dieNukleosomen.

1.4 Chromosomen und Gene

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somen spiralisiert (kondensiert = ver-dichtet) ist. Zwischen den Zellteilungen, inder Interphase (inter = lat. = zwischen),ist es weitgehend entspiralisiert (auf-gelockert), damit die Transkription für dieEiweißbiosynthese bzw. Proteinsynthese(S.32) stattfinden kann.

Nur wenige Bereiche des Chromatinssind in der Interphase nicht entspiralisiert.Das sind die Bereiche, die sich nicht an derTranskription beteiligen, genetisch alsonicht aktiv sind. Dieser genetisch inaktiveTeil des Chromatins wird als Heterochro-matin bezeichnet, das genetisch aktiveChromatin dagegen als Euchromatin(▶Abb. 1.7). An den Enden der Chromoso-menarme sind Heterochromatinabschnittelokalisiert, die die Lebensdauer der Zellebestimmen, sog. Telomere oder Satelliten)(▶Abb. 1.5 a u. ▶Abb. 1.7 a). Bei jeder Zell-teilung wird ein kleines Stück des Chroma-tins abgetrennt, so lange bis der Satellitverbraucht ist. Danach stirbt die Zelle ab.

1.4.2 Aufbau der DNADie Bausteine der DNA sind die Nukleotide(▶Abb. 1.6). Sie bestehen jeweils aus:● einer Base (Adenin, Thymin, Cytosin oderGuanin),

● einem Zucker (Desoxyribose) und● einem sauren Phosphatrest.

Die Phosphatreste zweier aufeinanderfol-gender Nukleotide bilden Phosphatbrü-cken, über die sie verbunden sind. Zwei ge-genüberliegende Nukleotide sind über ihreBase durch Wasserstoffbrückenbindungenverknüpft.

●VZusatzinfo

DNA-MolekülVerglichen mit einer Strickleiter, bildendie Zucker- und Phosphatsäureeinheitendie Holme und die Basen die Sprossender Leiter. Dabei verhalten sich je zweigegenüberliegende Basen wie Nut undFeder zueinander.

Aufgrund chemischer Wechselwirkungenbilden stets Adenin und Thymin sowieGuanin und Cytosin ein Basenpaar.

1.4.3 Funktionen der DNADie DNA lässt sich in einzelne Abschnitte,Gene oder Erbfaktoren, unterteilen undhat drei wichtige Funktionen:● Speicherung der genetischen Informati-on, d. h. genetischer Code und epigeneti-scher Code (S.31),

● Übertragung der Information für die Bio-synthese von Eiweißen (Proteinbiosyn-these) und

● identische Verdopplung (Replikation)der genetischen Information bei der Zell-teilung.

Speicherung der genetischenInformation (genetischerCode)Die genetische Information für den Aufbauvon Eiweißen folgt aus der Art und Anord-nung von Aminosäuren. Die Verschlüsse-lung dieser Erbinformation, der genetischeCode, ist durch die Anordnung der vier Ba-sen (= 4 verschiedene Nukleotide) inner-halb der DNA (S.28) gekennzeichnet undbei allen Lebewesen gleich.

Biologie der Zelle

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●VZusatzinfo

Basenabfolge der GeneIn ähnlicher Weise wie die sinnvoll anei-nandergereihten Buchstaben des Alpha-bets den Informationsgehalt eines Textesausmachen, bestimmt die wechselndeAufeinanderfolge der verschiedenen Ba-sen den spezifischen Informationsgehaltder Gene für den Bauplan von Millionenunterschiedlicher Eiweißmoleküle.

Jeweils drei Basen bilden in unterschiedli-cher Kombination eine definierte Informa-tionseinheit, ein Wort – auch Triplett oderCodon genannt –, das in eine der 20 inEiweißen vorkommenden Aminosäurenübersetzt werden muss. So bildet bei-spielsweise die Anordnung der Basen Gua-nin (G), Adenin (A) und Thymin (T) – kurzGAT – die Information für die AminosäureAsparaginsäure, AAG wiederum für dieAminosäure Lysin. Auf diese Weise werden

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Abb. 1.6 Aufbau eines DNA-Moleküls. Die Doppelhelix besteht aus den vier Basen, demZucker und aus Phosphatbrücken. Eine der Basen bildet jeweils mit dem Zucker und einemPhosphatrest ein Nukleotid. Die Basen sind untereinander mit Wasserstoffbrückenbindun-gen verbunden. Verglichen mit einer Strickleiter, bilden die Zucker- und Phosphatsäure-einheiten die Holme und die Basen die Sprossen der Leiter. Die Abstände zwischen deneinzelnen Sprossen und der Radius der Doppelspirale sind in Nanometer (nm) angegeben(1 nm=1 milliardstel Meter = 10–9 m).

1.4 Chromosomen und Gene

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