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Zoologie mariner Organismen, Elba, Italien
Phylum Mollusca – „Weichtiere“ (Mollusca, lat. „mollis“ dt. „weich“)
ABRISS
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
1. Prolog
2. Morphologie
3. Fortpflanzung & Entwicklung
4. Phylogenie
5. Spezieller Teil
1. PROLOG
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• nach den Arthropoden artenreichster Tierstamm
• >160‘000 Arten, davon 93‘000rezent und 70‘000 fossil(Angaben variieren sehr)
Phylum Mollusca
1. PROLOG
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• haben alle Lebensräume besiedelt:Meer, Süsswasser (nur Gastropodaund Bivalvia) und Land (nurGastropoda)
1. PROLOG
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Monoplacophora (Einschaler)
KlassenC
on
chife
ra
• Cephalopoda (Kopffüsser)
• Scaphopoda (Kahnfüsser)
• Bivalvia (Muscheln)
• Gastropoda (Schnecken)
• Aplacophora (Wurmmollusken)
• Polyplacophora (Käferschnecken)
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Schlüsselmerkmale
• Körper bilateral symmetrisch, unsegmentiert, oft mit einem Kopf
• ventral: oft spezialisierter muskulärer Fuß (Lokomotion)
• dorsal: „Mantel“ mit Mantelhöhle, umschließt Lunge oder Kiemeund sekretiert die Schale (manchmal fehlend)
• Epithelium mit Cilien, Schleimdrüsen und sensorischenNervenendigungen
• Coelom auf Herzraum beschränkt
• Relativ komplexes Verdauungssystem (zudem Radula)
• Gasaustausch via Kiemen, Lunge, Mantel oder Körperoberfläche
• Sinnesorgane für mechan., chem., opt. Reize (besonders hochentwickelt bei Cephalopoden) und Gleichgewichtssinn
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Grundbauplan
• oft Dreigliederung: Kopf (beiBivalvia zurückgebildet),Fuß, Eingeweidesack
a Lungenhöhleb Herz mit Vorhofc Nephridiend Speicheldrüse
e Mitteldarmdrüsef Verdauungskanalg Genitalienh ZNSi Fuss
Cephalopodium (Kopffuss):zuständig für Lokomotionund den Kontakt zurUmwelt
Visceropallium(Eingeweidesack mitMantel): zuständig fürKörperfunktion undSchutz
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Schale
• bestehend aus drei HauptschichtenPERIOSTRACUM
Nicht verkalkt, am Mantelrandgebildet, Säureschutz
OSTRACUM
aus Kalkprismen, die aus äußerer Faltedes Mantels entstehen
HYPOSTRACUM
aus horizontalen Blättchen, die anManteloberfläche gebildet werden (innenPerlmuttschicht)
• extrem verschiedenartig
• Bivalvia zweiklappig, Scaphopoden röhrenförmig, manche Gastropodenund viele Cephalopoden schalenlos
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Schale
• Mantel mit Kalkstacheln oder -platten(ursprünglich) bis zu vollständigenSchalen (abgeleitet)
• Entwicklung der Schale ausnapfartiger Einsenkung der dorsalenEpidermis (Schalendrüse)
• bei Cephalopoden an den Flossenaus Mantelrand und am Kopfumfangreiche Knorpelelemente
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• zwischen Mantel und Fuß befindetsich im ursprünglichen Zustand eineRinne, im höher entwickeltenZustand eine Höhlung, die alsMantelhöhle (Pallialhöhle)bezeichnet wird
• dort befinden sich dieAtmungsorgane, sowieverschiedene Körperöffnungen(Verdauung, Gonaden, Exkretion)
Mantelhöhle
Atmender Krake mit sichtbarer Mantelhöhle undSipho. Photo: Jim Cosgrove
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Nervensystem
• baut auf den Bauplan derPlathelminthen auf und ist imGrundaufbau viersträngig
• Konzentration von Ganglien zueinem Gehirn (Oberschlundganglion)
• Ganglien: eigene Erfindung derMollusken, nicht abgeleitet vonArthropoden und Anneliden
• große Diversität
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Nervensystem
• höchst entwickelter Evertebrat: Octopus (170 Millionen Neurone)
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Sinnesorgane
• Augen an Kopf oder Fühler (Grubenaugen Patella,Lochkammeraaugen Nautilus, komplexe Linsenaugen Octopus)
• Statocysten bei Conchifera ein Paar typisch (im Kopf oder im Fuß), beiCephalopoden zahlreiche Analogien zum Vestibularapparat derWirbeltiere
• Chemorezeption über Osphradium (in Atemhöhle), bei NautilusRiechtentakel (Rhinoporen)
Lochkammera-auge von Haliotis
Linsenauge vonAllotheutis
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• vorhanden wie bei Anneliden, Arthropoden,Echinodermata und Chordata
• Coelom der Mollusken meist stark reduziert(Ausnahme: Cephalopoda)
• Überreste sind zwei hintereinander liegendeRäume, die ursprünglich miteinander inVerbindung standen
• vorderer Raum (Gonocoel) trägt Keimzellenund wird zu den Gonaden
• hinterer Raum (Pericardhöhle) umschliesstdas Herz
Coelom
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• primär offenes Blutgefässsystem
• Cephalopoda: Tendenz zugeschlossenem Blutsystem, da einhoher Blutdruck aufgebaut wird
• Dorsal im Hinterkörper arterielles Herz
• vom Herz entspringen eine Aortaposterior in Richtung Kopf und eineAorta anterior zum Eingeweidesack
• von dort her fliesst Blut teilweise durchKiemen und gelangt über die Atrien(Vorhöfe) in die Kammer
Blutkreislauf
Gefässsystem Bivalvia
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• relativ komplex: Vordermund mit Ösephagus und Mundhöhle samt Kiefer und Radula
• im Vorderdarm Speichel- und Vorderdarmdrüsen
• paarige Mitteldarmdrüse (Resorptions und Sekretionsorgan)
• Tintenbeutel der Tintenfische ist Blindsack des Enddarms
Verdauungssystem
2. MORPHOLOGIE
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Radula (Raspelapparat)
• aus bis zu 150.000Chitinzähnchen
• in Radulatasche vonOdontoblasten gebildet
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Herzwand als Ultrafilter, Primärharn im Pericardraum, paarige Ausgänge
• Nephridien (“Nieren”) bilden Sekundärharn
Exkretion
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Respiration• Atmungsorgane sind meist
Kiemen: Kammkiemen (Ctenidien)
• ursprünglich ein Paar Ctenidienvorhanden, sekundäreVervielfachungen undAbwandlungen
• Ableitungen:
Nudibranchiern (Nacktkiemer):kompletter Mantel einschließlichder Atmungsorganezurückgebildet (Cerata)
Lungen bei Pulmonata(Lungenschnecken), alsAnpassung an das Landlebenwurden die Kiemen zurückgebildetund durch eine Lunge ersetzt
2. MORPHOLOGIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Fortpflanzung
• Alle Variationen von Geschlechtertrennung über Zwitter mit Ovarien undHoden bis zu Zwittern mit Zwittergonade (Pullmonaten)
• Geschlechtertrennung besonders bei ursprünglichen Formen und beiCephalopoden
• Ausgeprägter Sexualdimorphismus besonders bei Cephalopoden
• Gonaden primär in Wand des vorderen Coeloms
• Samenleiter kann in Kopulationsorgane, Spermatophorentasche und Prostatadifferenziert sein
3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG
3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Primär äußere Befruchtung (Eiablage nurin Gegenwart des Männchens)
• mehrfach auch innere Befruchtungentstanden (Cephalopoden, Gastropodenund Solenogastern)
• Parthenogenese selten(Süsswasserschnecken)
• Selbstbefruchtung bei Pulmonaten undOpistobranchiern
Love dart von Helix aspersa
Fortpflanzung
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Entwicklung
• Spiralfurchung (ausser bei Cephalopoden: Diskoidal-Furchung)
• Wimperlarve mit Wimperngürtel ähnelt der Trochophora Larve; durchAusbildung des Fusses an der Ventralfläche, Anlagen von Radulatasche undStatocysten gewinnt sie molluskentypische Merkmale (Veliger Larve)
• Larven unterschieden in planktotrophe und lecitotrophe Larven
Gastropoden Veliger Larve
3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Monophylie der Mollusca gutbelegt
• Mollusca phylogenetisch alteGruppe, seit Präkambrium
• Phylum innerhalb der Spiralia
Phylogenie
• Platyhelminthen-ähnlicherVorfahre mit dorsalen “Nadeln”und ventralen Cilien,dorsoventrale Muskulatur
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Molluskenursprung?
• Nadeln fusiunieren und bildendorsale Schale
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Molluskenursprung?
• Gonaden und Nephridien inMantelhöhle
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Molluskenursprung?
• Ctenidien bilden sich
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Molluskenursprung?
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Monophylie der Mollusca gutbelegt
• innerhalb der MolluscaUnstimmigkeiten (Bivalvia undGastropoda diphyletisch?)
Giribet et al. 2006 PNAS
Umfangreichster Datensatz der Mollusca 101 Mollusca,101 Mollusca,77 Ausengruppen)
Moklekulare Marker: 18S ,28S rRNA; Kerngen für HistonH3, Cytochrom c, 16S rRNA
Systematik zweifelsfrei geklärt?
4. PHYLOGENIE
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Klassische Gliederung:7 Klassen
Systematik zweifelsfrei geklärt?
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
1. Aplacophora (Wurmmollusken)
• ca. 300 Arten (1mm - 30cm)
• marin, wurmförmig, ohne Schale
• manteldeckende Kutikula mitKalkschuppen
• vermutlich ursprünglichste Klasse
• 2 Unterklassen (Caudofoveata undSolenogastres)
Solenogastres
Caudofoveata
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
2. Polyplacophora (Käferschnecken)
• ca. 1‘000 Arten
• Muskulöser Fuss, schildförmiger Rücken• Kleiner, tentakelloser Kopf, der vom
Mantel überdeckt ist
• Rücken trägt 8 Platten (gegeneinanderbeweglich, gestatten Einrollen des Tieresdank Weichtier-untypischemLängsmuskel)
• An der Schalenoberfläche optischeSinnesorgane (Aestheten), sogar mitLinsen zur Hell-Dunkel-Erkennung
• Larven zuerst nur sieben Platten, achtePlatte tritt erst später auf
• keine Mantelhöhle, sondern Mantelrinnemit Ctenidien
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
2. Polyplacophora (Käferschnecken)
• Getrennte Geschlechter, Eier undSpermien werden ins Wasserabgegeben
• Trochophora- ähnliche Larve, die in derMantelrinne bleibt und sich da zumJungtier entwickelt oderfreischwimmend ist
• Weidende Lebensweise im Litoral aufFelsboden oder an Korallenriffen
• Anheftung an den Untergrund durchMuskulatur des Mantelrandes oderdurch Saugwirkung der Fusssohle
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
„Conchifera“
• alle „höheren“ Molluscen als Monophylum Conchiferazusammengefasst
• Schale einheitlich aus 3 Schichten
• Kalkspicula vollständig reduziert
• Statocysten im Fuss
• Kopf mit Anhängen
• Darm mit Magen und Mitteldarmdrüsen
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
3. Monoplacophora (Einschaler)
• ca. 20 Arten
• erst seit 1952 wurden rezente Artenbekannt mit ursprünglichenConchiferen-Merkmalen(napfförmige Schale, seitlicheMantelrinnen, Radulaapparat) mitstark abgeleiteten Zügen vereinigen
Neopilina zeigt sehr ursprüngliche Merkmaleund ist die einzige Molluske mitsegmentiertem Innenbau (Verwandtschaft mitAnneliden?)
• Tiefseeformen (200 - 6000m)
• eine einzige rezente Familie: Tryblidiidae (Neopilina)
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
4. Gastropoda (Schnecken)
• 40‘000 - 100‘000 Arten
• artenreichste undbiologisch vielseitigsteGruppe der Mollusken
• besiedeln alleLebensräume derMollusken (Meere,Süßwasser, Land)
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
Abgeleitete Merkmale:
• TORSION: Drehung desEingeweidesacks um 180°
• ASYMMETRIE und Bildungder Windung vonEingeweidesack und Schale
4. Gastropoda (Schnecken)
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
4. Gastropoda: Torsion
• Eingeweidesack drehte sich um 180°,so dass Organe der Mantelhöhle(Pallialkomplex: After, Genital- undNierenöffnungen, Kiemen,Osphradien, die ursprünglich hintenlagen, nach vorn gelangen
• Torsion bewirkt den Verlust der linkenGonade
• Respirationsorgane liegen vor demHerzen (Prosobranchia)
• Sekundäre Rückdrehung verlagertKiemen hinter das Herz(Opisthobranchia)
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• nach Torsion Körper noch weitgehendsymmetrisch
• Herzvorhöfe, Mitteldarmdrüse undExkretionsorgane paarig
• Schale wird schräg gestellt undOrgane des Eingeweidesacks werdenunpaar
• erst erfolgt Torsion dann Asymmetrie
4. Gastropoda: Asymmetrie
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Schale vielgestaltig
• verliert bei Brandungsbewohnern (Patella) ihreWindungen
• bei Patella vulgata passt sich Schale genau demRelief an um Trockenlegen zu überdauern(besonderes „Heimfindevermögen“)
• die meisten Schnecken können Fuss und Kopfvöllig in Schale zurückziehen und mit einemDeckel (Operculum) schliessen, der bei Artenmit napfartiger und gewundener Schale(Pulmonata) fehlt
4. Gastropoda: Schale
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• primär weidend
• mit Radula wirdOberfläche abgeschabt
• Nahrung: Algen,Pflanzenteile, kleine Tiere
• marine Nacktschneckenstechen mit dolchartigenRadulazähnen Zellen vonAlgen an und saugen sieaus
• einige Schnecken sindcarnivor, oft werdenBeutetiere sogar verfolgt
Conus purpurascens
4. Gastropoda: Ernährung
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Geschlechter primär getrennt
• viele Arten sind Zwitter
• Befruchtung bei ursprünglichenFormen eine äussere, bei den meistenArten eine innere
• Parthenogenese selten
• Selten lebendgebärend
• vereinzelt Brutpflege
4. Gastropoda: Fortpflanzung
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
1. Unterklasse: Streptoneura (Vorderkiemer)
• basales Taxon, Fuss oft mit Deckel (Operculum)• meist getrenntgeschlechtlich z.B. Patella vulgata
2. Unterklasse: Euthyneura
1. Überordnung: Opisthobranchia (Hinterkiemer)
• Fast rein marin, Schale meist fehlend
• Körper symmetrisch, oft auffallend bunt
2. Überordnung: Gymnomorpha
• Nacktschnecken mit gestielten Augen
3. Überordnung: Pulmonata (Lungenschnecken)
• Land- oder Süsswassertiere
• Artenreichste Gruppe
• Kiemen fehlen stets
Helcion pellucidum
Chromodoris quadricolor
Onchidella celtica
Helix pomatia
4. Gastropoda: Systematik
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
5. Bivalvia (Muscheln)
• Ca. 20‘000 Arten
• Schale zweiklappig, beide Klappendorsal durch elastisches Ligamentverbunden
• Ernährung meist mikrophag(Plankton), wobei die paarigenKiemen zum Strudel- undSiebapparat werden
• Radula zurückgebildet
• Fussdrüsen scheiden feste Fäden(Byssus) zur Anhaftung aus
• Statocysten liegen im Fuss, Gruben-und Linsenaugen sind beizahlreichen Muscheln am Mantelrandausgebildet
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• zur Bewegung der Schale 2 Schliessmuskeln (Adduktoren)
• funktionell unterschieden:
(1) der tetanische Teil schliesst unter hohem Energieverbrauch die Schalenschnell; (2) der tonische Teil hält unter geringen Energieverbrauch dieSchalen fest geschlossen
5. Bivalvia: Muskulatur
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Geschlechter von völliger Trennungbis zu mehreren Zwitter-Varianten
• immer äussere Befruchtung, oftBrutpflege in Bruttaschen, die meistvon den Kiemen gebildet werden
• Pediveliger-Larve
• die meisten Bivalvia bewegen sichkaum fort oder sind festsitzend,manche können schwimmen
Pediveliger-Larve Crassostrea gigas
5. Bivalvia: Fortpflanzung &
Entwicklung
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
???
5. Bivalvia: Systematik
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
1. Unterklasse: Protobranchia
• mit ursprünglichn Ctenidien,Substratfresser
2. Unterklasse: Eulamellibranchia
• Blattkiemen mit von Blutgefäßendurchzogene, Gewebebrücken zwischenden Kiemenfäden
3. Unterklasse: Septibranchia
• netzförmige Kiemen, Tiefseebewohner
Mytilis edulis
Yoldia limatula
Cetoconcha eximia
5. Bivalvia: Systematik
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
6. Scaphopoda (Kahnfüsser)
• Ca. 500 Arten
• Körper von röhrenförmiger Schaleumschlossen
• Schale vorne und hinten offen, diehintere Öffnung ragt aus demMeeresboden, in dem die Tiereeingegraben leben
• Kopf mit Mundrohr und Fangfäden, dieim Sediment umhertasten undKleintiere und Diatomeen fangen
• Fuss: vorgestreckter Grabfuss
• durch die obere Öffnung wirdAtemwasser eingestrudelt, Kot undKeimzellen werden über sie entfernt
• bis 12 cm lang
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
7. Cephalopoda (Kopffüsser)
• Ca. 800 rezente und 10‘000 fossile Arten
• die grössten (bis 18 m) und höchst entwickeltenMollusca
• Ausschliesslich marin, räuberisch
• Cephalopodium für Lokomotion und Beutefang
• Tendenz zu Cephalisation und Cerebralisationausgeprägt
• Kiefer, Radula und Augen erhalten
• Fuß umgibt als Mantelwulst den Kopf
• Schale gekammert (hydrostatisches Organ)
• Arme oft stark differenziert
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• durch den Trichter wird Wasser von derMantelhöhle beimRückstossschwimmen ausgepresst
• im Mantel oft mehrere Schichten vonChromatophororganen eingebettet,welche Farbe und Muster des Tieresbeeinflussen
• Umgestaltung des Fusses zumeffektiven Antriebsorgan und zumErgreifen der Beute (Arme)
• Kopf trägt hochentwickelte Augen, dieeinmalig für Invertebraten sind
• hinter den Augen liegen Riechgruben
7. Cephalopoda (Kopffüsser)
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
• Getrenntgeschlechtlich, oft deutlicherSexualdimorphismus
• z.B. Löcherkrake (Tremoctopus violaceus):(Weibchen bis zu 2 m lang und 10 kg schwer,Männchen nur 3 cm lang und 0.25 g schwer)
•• Übertragung der Spermatophore oft mit
Hectocotylus (umgewandelter Arm) inMantelhöhle des Weibchens
• Die meisten Cephalopoden sterben nachKopulation und Eiablage
7. Cephalopoda: Fortpflanzung
Tremoctopus violaceus
5. SPEZIELLER TEIL
Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken
1. Unterklasse: Tetrabranchia
- mit Ordnungen Nautiloida und Ammonoida
z. B. Nautilus bis 27 cm, LochkameraAugen, 2 Paar Ctenidien, lebt inTiefen zwischen 50 - 650m
Nautilus pompilius
2. Unterklasse: Coleoida (Tintenfische)
- Schale ins Körperinnere verlagert, meist reduziert- hochentwickelte Linsenaugen- 8 oder 10 Arme, kräftiger Muskelmantel
z.B. Architeuthis princeps: Riesenkalmar, etwa18 m lang, wiegt bis zu 1 Tonne, grössteswirbelloses Tier
z.B. Octopus vulgaris (Gemeine Krake), imMittelmeer bis 3 m Tiefe, bevorzugt felsigenGrund
Architeuthis princeps
Octopus vulgaris
7. Cephalopoda: Systematik
5. SPEZIELLER TEIL