retinale rezeptortypen - techfak.uni-bielefeld.deihkoesli/vab2010/02-vab2010-hk-grundlagen_2.pdf ·...
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Aufbau
• Oberer Zellteil besteht aus ca. 1000 Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. –einfaltungen(Zapfen)
• In diesen sog. „disks“ sind Sehfarbstoffe eingelagert
• Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt
• Unterer Zellteil stellt synaptischenKontakt zu nachfolgenden Neuronen her
EINFÜHRUNG
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AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation
• D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitterfreigesetzt (unvollständigeDepolarisation, keine Aktionspotentiale)
• Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na+-Aufnahme & K+- Ausschüttung: Dunkelstrom
Bei Dunkelheit: Rezeptor-Depolarisation kont. Aktivität
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Reaktion der Pigmente auf Licht durch „Bleichen“
• Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt
• Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so Dunkelstrom
Hyperpolarisation
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Unter „günstigen“ Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen)
So können z.B. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werden
Sättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeits-verstärkung in bereits hellen Umgebungen
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung
• Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich
• Stäbchen:
• Helligkeitsrezeptoren
• Gehirn interpretiert Stäbchen-Signale als S/W-Werte
• Liegen nur solche Helligkeits-informationen vor:skotopisches Sehen
• N.B.: eigentlich „grün-Rezeptoren“: Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin
beste Reaktion auf λ ≅ 540 nm
• Zapfen:
• Farbinformation:photopisches Sehen
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
• Helligkeits-/ S/W-Sehen
• Extrem lichtempfindlich
• Bereits geringe Photonen-Absorption löst Reaktion aus (s.o.)
• Bei Dunkelheit werden nur Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden
• Selbst schwarze Objekte erscheinen in „Eigengrau“
• Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Simultankontrast
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Simultankontrast
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Simultankontrast
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Simultankontrast
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Simultankontrast
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Hell-Adaptation
• Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden.
• Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung
• Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Dunkel-Adaptation
• Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und Daueradaptation der Stäbchen
• In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden
• Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W‘keit zu erhöhen langsame Dunkel-Adaptation bei Stäbchen
• Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach 15-30 Minuten
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Dunkel-Adaptation
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Zapfen
• Farbensehen
• Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen
• Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff
• Reagieren auf Reiz-Wellenlängen:Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett
• Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben:Rot, Grün, Gelb, Blau
EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Zapfen
• Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer undexzitatorischer Input der Farben zusammengefasst
EINFÜHRUNG
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AG Neuroinformatik
Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.
Verteilung von Stäbchen und Zapfen
Retinale Rezeptortypen
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AG Neuroinformatik
Quelle: http://rcswww.urz.tu-dresden.de/~cogsci/welcome_g.html?/~cogsci/augenbewegungen.html [06.07.05]
Retinales Abbild
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Pigmentepithel
• Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren
• Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen
Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung?
EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
• Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellenzusammen
• So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet
Lösung: Rezeptive Felder
on-Feld
EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts
• Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts
• Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller.
• Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Noch nicht endgültig geklärt
• Es existieren nur theoretische Modelle
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischenBiplorzellen und Ganglienzellen her
• Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Typen
• Stäbchen
• On-Zentrum
• Off-Zentrum
• On-off (Reaktion auf Lichtänderungen)
• Zapfen
• Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
Topologie
• Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet
• Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor
• Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
Größenverhältnisse
• Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5o vs. 2-4o
• Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand
• Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß
• Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld
EINFÜHRUNG
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Ausgangssignale
• Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen
• Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen:
• Reaktion auf Form und Farben
• Spezialisierung auf Bewegungsdetektion
• Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn
EINFÜHRUNG
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RETINARETINA
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
P- und M-System
• Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen
• P-System (parvozellulläres System, genannt nach denkleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation
• M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind
EINFÜHRUNG
STIMULUS
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CORTEX
PERZEPTQuelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, 3-12.
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AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
P- und M-System
• Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P-oder alpha- und beta-Ganglienzellen)
• An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen
• Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen
• P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen
• M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv
• M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?)
Grundlage des Bewegungssehens
EINFÜHRUNG
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CORTEX
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AG Neuroinformatik
Auge Sehnerv
chiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
lateralevisuellerCortex
Verlauf der Sehbahn
Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.
EINFÜHRUNG
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CORTEXCORTEX
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AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
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RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Kreuzungspunkt der visuellen Stränge
• Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite
• Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite
Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte
kontralaterale Abbildung
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AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
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STIMULUS
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RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur
• Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zurFixation bewegter Objekte: „Foveation“ bzw. „Foveations-Reflex“
• Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS
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AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
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STIMULUS
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RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Visueller Cortex: Was ist der Stimulus?
• CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen?
Funktion: „visueller Greifreflex“ – Integration von Augen-, Kopf-und Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden
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AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
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CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Seitlicher Kniehöcker des Thalamus
• Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mitThalamuszellen)
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AG Neuroinformatik
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CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Struktureller Aufbau: 6 Schichten,
• Schichten 1 & 2: magnozellulär bewegungsspezialisiert
• Schichten 3 – 6: parvozellulär Farb-/Formdetektion
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
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AG Neuroinformatik
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RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder
• ipsilateral (vom gleichseitigen Auge)
• kontralateral (vom gegenseitigen Auge)
• Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.B. stereoskopisches Sehen
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
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AG Neuroinformatik
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STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart
retinotop
• Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen
• Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleibenAxone aus den M- und P-Schichten getrennt
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
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AG Neuroinformatik
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AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Auffächerung der Sehbahn („Sehstrahlung“, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex)
• Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis)
Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillen-reflex, reflektorische Blickmotorik)
• Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
Verlauf der SehbahnV
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lle A
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lickb
eweg
unge
n
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• V1: primärer visueller Cortex
• V2-5: sekundärer visueller Cortex
• MT: mediotemporales Areal
• IT: infratemporales Areal
• P: Parietallappen
Visueller Cortex
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gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal)
• 6 Schichten
• Erhaltung retinotoper Organisation
• Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor)
Primärer visueller CortexV
isue
lle A
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erks
amke
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d B
lickb
eweg
unge
n
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4
• Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralenKniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα,
Bewegungsinformation von beiden Augen in dieserCortexschicht
• Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A
Primärer visueller Cortex
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
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gen
AG NeuroinformatikEinzelzellableitung
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellenCortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird)
• Cortikale Neurone, z.B. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken
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kbew
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gen
AG NeuroinformatikCortikale Aktionspotentiale
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung
• Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamusund Sehrinde.
Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Vis
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keit
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Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikCortikale rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Beispiel:
• Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle
• Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON-Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden
Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammen-gesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
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gen
AG NeuroinformatikZellarten im Cortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Einfache Zellen
• Komplexe Zellen
• Endinhibierte Zellen
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Vis
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mer
ksam
keit
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Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Bewegungsunabhängig
• Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex
• Größe rezeptives Feld ca. 0,25o (Fovea) bzw. 1o (Peripherie)
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Auf
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gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrererThalamus-Neurone
• Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet
• Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld
Vis
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gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) „feuert“einfache Zelle
• Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt
Vis
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gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Bewegungsspezifisch
• Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen undexzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder
• Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex
• Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände
• Größe rezeptives Feld ca. 0,5o (Fovea) bzw. 2o (Peripherie)
Vis
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egun
gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Input mehrerer einfacher Zellen
• gleiche Achsenorientierung
• gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen
• leicht unterschiedliche Position auf der Retina
Vis
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Auf
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egun
gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen
• Einfach: simultane Summation der Eingänge
Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vielerThalamusneurone
• Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen
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