die beinbildenden potenzen entwickelter tritonen

Die beinbildenden Potenzen entwickelter Tritonen, (Exper imente l l e Studien.)

Von

Dr. reed. 0skar Kurz.

(Aus der Biologischen Versuchsanstalt in Wien.)

Mit 3 Figuren im Text und Tafel XXII.

Eingegangen am 18. M~irz 1912.

Inhaltsiibersicht, Seite

I. Vorbemerkung . . . . . . . . . . . . . . �9 . . . . . . . . . . . . 588 II. Umgrenznng der gestellten Aufgaben . . . . . . . . . . . . . . . 589

III. Allgemeines tiber Material und Arbei tsmethoden . . . . . . . . . . 590 IV. Experimenteller Tell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592

A. Bein- and Beckenregenerat ion . . . . . . . . . . . . . . . . 592 a. Totale Beinexstirpation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 b. Einseit ige und doppelseit ige Becken-(Sehul ter - )Entfernung. 593 e. Partielle Resektion der Wirbelsitule . . . . . . . . . . . . 596

B. Transplantat ionsversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597 a. Autoplastische Transplantat ion . . . . . . . . . . . . . . 598 b. Homoplastische Transplantat ion . . . . . . . . . . . . . . 603 e. Heteroplastische Transplantat ion . . . . . . . . . . . . . 604

C. Versuche fiber Polarit~,itsumkehr . . . . . . . . . . . . . . . 604 V. Ergebnisse und Folgerungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 Erkl~rung der Abbildnngen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608 Versuchsprotokolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609

I. Vorbemerkung. Die im folgenden dargestellten Versuche wurden vornehmlich

in den Jahren 1908 und 1909 ausgefUhrt. Ihre haupts~tchlichsten Ergebnisse wurden schon in diesen Jahren in zwei vorl~tufigen Mit- teilungen vertiffentlicht 1). Anderweitige Berufsbet~ttigungen verhinder-

i) 0SKAR KURZ, Uber die Regenerat ion ganzer Extremit~iten aus transplan-" tierten Extremit~itenteilen vollentwickelter Tiere. Centralbl. f. Physiol. Bd. 22.

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ten mieh leider bisher, eine eingehendere Darstellung meiner Arbeits- methoden, die Versuchsprotokolle, sowie die photographischen, rSntgenologischen und sonstigen Belege zu publizieren. Dies sei hier nachgeholt. Die histologisehe Untersuchung meiner Versuchstiere, dis sicher manche interessante Einblicke gew~thren wlirde~ vorzunehmen, war ich bisnun nicht in der Lage, einerseits ans leidigem Zeitmangel~ anderseits abet auch wegen der bei einzelnen meiner wiehtigeren Versuche nur geringen Zahl yon Versuehstieren, die positive Erfolge aufwiesen. Es ist verstiindlich~ dal~ ieh diese Tiere als Belegexemplare aufzubewahren wiinschte.

Ieh mSchte mir an dieser Stelle noch erlauben, Herrn Doz. Dr. HANS PRZIBRA~I ftir dis mannigfaltigen Anregungen und Ratsehliige, die er mir im Verlaufe meiner Untersuehungen zuteil werden lieB, sowie ft|r die Zeichnung der Textfigaren meinen aufrichtigsten Dank abzustatten.

II. Umgrenzung der gestellten Aufgaben. A. DaB das Bein der geschw~nzten Lurche sich regeneriert, ist

eine seit langer Zeit bekannte Tatsache. Es wurde aber bisnun allgemein angenommen, dab ein wenn aneh noch so geringer Teil des Beines erhalten bleiben mUsse, wenn die Regeneration vonstatten gehen solle. Ieh stellte mir nun die Aufgabe, zu untersuchen, w ie - w e i t die B a s i s fUr die am Beine vor s ich g e h e n d e n R e - g e n e r a t i o n s p r o z e s s e g e g e n das Cen t rum des K S r p e r s b in v e r s e h o b e n w e r d e n kann.

B. Die Transplantation yon embryonalen Organanlagen ist eine in letzter Zeit immer hiinfiger mit besten Erfolgen geUbte biologische Methode (vgl. BORN, B~AUS, St'E~tASN U.a.). Hingegen wurde die Uberpflanzung vollentwickelten Gewebes hSherer T i e r e - wenn wir yon den yon den Chirurgen mit sehr hoeh entwickelten Geweben vorgenommenen absehen - - zur LSsung biologischer Probleme bisnun nieht hiiufig (JOEsT), zur LSsung der Regenerationsprobleme an Wirbel- tieren aber gar nicht herangezogen. Und doch verspricht gerade diese Methode uns der LSsung einer ~anzen Reihe wiehtiger Probleme, den Gesetzen~ die die Regeneration beherrschen~ der Verteilang der

Nr. 12. 1908. -- Regeneration transplantierter und vollstiindig entfernter Glied- maven entwickelter Wirbeltiere. Verhandl. d. Gesellsch. Deutsch. ~aturforsch. u. Arzte. 81. Versammlung. Salzburg 1909. II. Teil. 1. H~ilfte. S. 176. Leipzig, Verl. v. F. C. W. Vogel, 1910.

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sic auslSsenden Kr~ifte, dem Anteile der ~erven an dem Regenerations- prozesse und manchen anderen, naher zu ftihren. Meine Versuche gingen vorlaufig dahin~ festzustellen, ob ein t r a n s p l a n t i e r t e s v o l l e n t w i c k e l t e s Organs t t i ck s ich an dem f r e m d e n 0 r t e zu dem g a n z e n Organ zu r e g e n e r i e r e n vermag~ die Umstande zu beobachten~ unter denen das m(iglieh ware, und schlieBlich zu ermitteln, ob n e b e n d e r e r f o l g r e i c h e n T r a n s p l a n t a t i o n art- eigner~ aueh die a r t g l e i e h e r und a r t f r e m d e r Organte i le (homo- und heteroplastisehe Transplantation) m Sglich i st.

C. Schon aus den (unter B besprochenen) Transplantationsver- suchen dUrfte manches~ wie man yon vornherein annehmen kann, tiber die Frage zu ermitteln sein, inwieweit Polaritatsgesetze bei den Regenerationsprozessen in Frage kommen. Der Feststeilung abet, ob and i n w i e w e i t die bei der R e g e n e r a t i o n h a n f i g anf - t r e t e n d e n D r e i f a c h b i l d u n g e n au f d i e se P o l a r i t a t s g e s e t z e zu rUekzu f t i h r en s ind , galt eine weitere meiner Versuehsreihen.

III. AIIgemeines fiber Material und Arbeitsmethoden.

Die von mir verwendeten Tiere, vornehmlich Triton cristatus, daneben abet auch Triton vulgaris, Salamandra maculosa und ]r esculenta wurden dem Tiermaterial der Biologischen Versuchsanstalt entnommen. Wie alle Materialtiere lebten sie vor der Operation in den den natUrlichen Verhaltnissen angepaBten Terrarien. Auch nach der Operation wurden die Tiere - - die allerersten Tage ausgenommen (s. u.) - - unter mSglichst naturgemaBen Bedingungen gehalten: Sala- mander und Rana in Terrarien, die Tritonen in Glaswannen mit Sandboden, algenhaltigem Wasser und darauf schwimmendem Kork- stuck; nur fiir jene Tritonen, denen die Wirbelsaule teilwelse ex- eidiert wurde, mnBten Aquarien-Terrarien hergestellt werden (s. u.: IVA c, S. 597). Es erwies sich als vorteilhaft, die operierten Tiere, um gegenseitige Infektionen und Verwundungen zu vermeiden: einzeln zu halten. Salamandra und _Rana wurden mit MehlwUrmern, die Tritonen mit RegenwUrmern, in besonderen Fallen (besonders zarte oder schwache Tiere) mit Tubifex geftittert. Um eine Verunreinigung des Wassers und einen dadurch bedingten 5fteren Weehsel des Wassers zu vermeiden, wurden die Regenwtirmer immer mit der Pinzette ins Wasser gehalten, hie abet hinein geworfen. Die GlasgefaBe waren nach oben bin dureh ein dartiber gebundenes oder in einen stein- beschwerten Rahmen gefaBtes Organtinnetz verschlossen.


S~tmtliche Operationen wurden in A t h e r n a r k o s e vollzogen. Zu diesem Zwecke wurde das zu operierende Tier in ein mit einge- schliffenem GlasstSpsel versehenes Pr~iparatenglas gebracht, in dem sieh mit ~ther getriinkte Watte befand. War das Excitationsstadium vortiber, so wurde durch Schtitteln des Glases das Tier immer wieder auf den RUcken geworfen, um den Fortschritt der Narkose zu beobachten. Blieb das Tier, auf den RUcken geworfen, in dieser Stellung bewegungslos liegen, wurde es sofort aus dem Glase ge- nommeu. Es befand sich dann in dem fUr die Operation erfahrungs- gem~tB gtinstigsten Zustand: in tiefer, auch an der frischen Luft genUgende Zeit anhaltender ~arkose. Der sorgfiiltigen Beobachtung dieses Vorganges babe ich es wohl zuzuschreiben, dab ich, obwohl ich tiber zweihundert der oben genannten Tiere operierte, und natur- gemi~B verschiedenartige: kleine und groBe, junge und alte, doch so gut wie keinen ~arkosetodesfall zu verzeichnen hatte.

Der starken, durch die :Narkotisierung hervorgerufenen Haut- secretion wegen wurden die Tiere vor Beginn der Operation mit warmem, vorher ausgekochtem Wasser gewaschen. :Nut bei wenigen Tieren wurde an diese Wasehung eine Atherwaschung angesehlossen. In diesem Falle war nattirlich ein kUrzerer Aufenthalt im Narkoti- sierungsgefiil~ ausreichend, da bei der starken Hautrespiration dieser Tiere die A t h e r w a s c h u n g s t a rk n a r k o t i s i e r e n d w i r k t , wie ich reich zu tiberzeugen Gelegenheit hatte.

Die zur Verwendung kommenden Instrumente wurden in leiehter SodalSsung ausgekocht, mit Ausnahme der Skalpelle, die, um ein rasches Stumpfwerden zu vermeiden, durch Alkoholwaschung gereinigt wurden. Die zur Aufnahme der friseh operierten Tiere fUr die ersten zwei bis (hiichstens) vier der Operation folgenden Tage bestimmten, gut gereinigten GefaBe wurden mit siedendem Wasser ausgespUlt und mit hydrophilem Papier belegt, das in ausgekoehtes Wasser getaueht worden war. Mit siedendem Wasser wurde auch die als Operationstisch dienende dicke Glasplatte abgesptilt. Waren aueh die H~nde des Operateurs griindlich gereinigt und die Niih- seide bereit gelegt, so waren die Vorbereitungen zur Operation im wesentlichen vollendet.

Es ist selbstverstiindlich, dab der GroBteil dieser Vorbereitungen vollendet sein muBte, ehe mit tier :Narkose des zu operierenden Tieres begonnen wnrde.

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IV. Experimenteller Teil.

A, Bein- und Beckenregeneration.

Wie weit l~l~t sieh die Basis ftir die am Tritonenbein vor sich gehenden Regenerationsprozesse gegen das Centrum des KSrpers bin verschieben? Diese Frage liegt den hier gesehilderten Versuehen zugrunde. Kann das Bein, aueh wenn es vollst~ndig exstirpiert wurde, regeneriert werden? (Versuehsreihe a.) Kann es aueh regeneriert werden, wenn das dazugehSrige Becken mit exstirpiert wird? (Versuchsreihe b.) Und wenn dies der Fall ist, kann die Regenera- tion aueh vor sieh gehen, wenn neben Bein und Beeken auch der dem Becken angehSrige Anteil der Wirbels~ule mit entfernt wird? (Versuehsreihe c.)

a. T o t a l e B e i n e x s t i r p a t i o n .

Operiert wurden 12 Tiere: 11 Triton eristatus, 1 Triton vulgaris. Zu bemerken ist, dab 11 yon diesen Tieren zu anderweitigen Zwecken (meist Transplantationsversuchen) operiert wurden, die Bein- exstirpation wurde nur nebenbei ausgefUhrt, teilweise zur bloBen UnterstUtzung der andern Operationen {welche man diesbezUglieh nachsehen m6ge unter B, a).

Die Operation bestand in einem Umschneiden der Beinhaut an der Ansatzstelle, ziemlich knapp neben dem KSrperniveau, und folgender Exstirpation. In der Uberwiegenden Mehrzahl der Falle (8) wurde die Haut hierauf tiber der Wunde durch eine oder aueh zwei N~ihte versehlossen. Bei 4 Tieren (II, VII, IX, XII) wurde die Wunde nicht vern~iht.

Ein einziges Tier (Nr. VIII) ging 2 Tage naeh der Operation ein, die andern tiberlebten und zeigten positive Erfolge. In diesen 11 F~llen handelte es sieh neunmal um Regeneration des Hinter- beines, zweimal um die des Vorderbeines. Bei einem Tiere (Nr. II) war es durch die Art der Operation (es wurde yon dem dutch eine Voroperation zur Anwachsung an den Rumpf gebrachten Hinterbein nut der obere Teil des Femurs exartieuliert) bedingt, dab dem oberen Anteil des Oberschenkels angehSriges Muskelgewebe zurtickblieb; der Femur wurde aber vollst~ndig entfernt. Dieses Versuchstier mug als nieht roll beweisgiiltig angesehen werden. Beztiglich aller weiteren die Versuchstiere beztiglichen Angaben verweise ich auf das Ver- suehsprotokoll I. Die Versuchsprotokolle sind am Sehlusse der Arbeit angeftigt. Man betraehte ferner Fig. 5 und 6 auf Taf. XXH.

Dm beinbildenden Potenzen entwickelter Tritonen. 593

E r g e b n i s der V e r s u e h s r e i h e : Auch das vollkommen exstirpierte Bein yon Triton cristatus und Triton vulgaris wird wieder regeneriert, mag es sich um Hinterbein oder Vorderbein handeln. Wenn ich auch nur an einem Exemplare yon Triton vulgaris die Exstir- pation vorgenommen habe, und zwar nur die des Hinterbeines, so glaube ich doch annehmen zu kSnnen, dab auch das Vorderbein wie sonst, so auch nach vollst~tndiger Entfernung, sich in gleicher Weise erg~nzt wie das Hinterbein. Regeneriert doch Triton vulgaris, meiner allerdings nicht groBen Erfahrung an diesem Tiere zu- folge, meist noch besser als Triton cristatus.

b. E i n s e i t i g e und d o p p e l s e i t i g e B e e k e n - ( S e h u l t e r - ) E n t f e r n u n g .

Operiert wurden im ganzen 28 Tiere: 20 Triton cristatus, 2 Triton vulgaris, 6 Salamandra maculosa. Letztere gingen s~tmtlich innerhalb des ersten der Operation folgenden Monats zugrunde, so dab an diesen verh~tltnismliBig langsam regenerierenden Tieren kein Resultat gewonnen werden konnte. Ieh werde deshalb diese Tiere aus der ErSrterang ausschalten und auch das auf sie beztigliche Protokol] nicht beiftigen.

Die Ubrigbleibenden 22 Tiere (20 Triton cristatus und 2 Triton vulgaris) mSehte ich in drei Gruppen einteilen: ~) in jene (3)Tiere, bei denen nur ein Teil einer Beekenh~ilfte, fl) in jene (15), bei denen eine Beckenh~lfte (bzw. Schulter) vollst~indig und eventuell noch (bei 2 Tieren) ein Teil der anschlieBenden Beckenhiilfte, und 7) schliel]- lich in jene (4), denen das ganze Becken entfernt wurde.

[Bei einer griiBeren Anzahl (9) dieser Tiere wurde neben der Becken- (bzw. Schulter-)entfernung noch eine weitere grSBere Opera- tion (Transplantation) vorgenommen (s. Protokoll)].

Die O p e r a t i o n nahm im wesentlichen folgenden Verlauf: Es wurde an einem Beine ein circuliirer Hautschnitt nahe dem Rumple gemacht und das Bein hierauf exarticuliert. Sodann wurden mit der Pinzette die Becken- bzw. Schulterknochen herausgeholt und die Wunde mit tin bis drei Hautnahten, in wenigen F~illen mit MICHEL- schen Klammern (die sich aber leider, da begreiflicherweise keine besonderen, sondern die in der Chirurgie verwendeten benutzt werden muBten, vielfach als zu groB und zu schwer ftir die zarten Tiere erwiesen) verschlossen. Es zeigte sieh, dab die einseitige Entfernung der Schulter, da die Fixierung eine geringere and auch keine Ver- wachsung mit der andern Schulter vorhanden ist~ weir leichter durch-

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zaftihren ist als die einer Beckenh~tlfte. Bei der doppelseitigen Beekenentfernung wurde entweder das ganze Becken yon einer Seite aus e n t f e r n t - in einem Falle (XII) sogar das Bein der andern Seite unter der Bauchhaut durchgezogen- oder die Operation wurde yon beiden Seiten her angegangen. Bei einer Schulterentfernung (Tier XX) wurde aul~er dem Circul~trsehnitt am Vorderbein auch ein yon diesem ausgehender, naeh der Sehulter hin verlaufender Schnitt angelegt nnd die Schulter mit dem daranh~tngenden Beine in einem entfernt.

Etwas (aber nicht wesentlieh) anders als oben gesehildert voll- zog sich die Operation des Tieres X, bei dem durch eine Voroperation das Hinterbein zum Anwachsen an den Rumpf gebracht worden war. Hier wurde ein Querschnitt durch das Kniegelenk gemacht and hierauf Oberschenkel und Beeken entfernt, wobei aueh die an den Rumpf angewachsenen Beinweichteile sorgf~tltigst entfernt warden.

In einem Falle (Tier X[) traten bei der Operation, da das Tier nicht genUgend tief narkotisiert war und infolgedessen ,preBte,, Eingeweide and auch Lunge durch die Operationswnnde aus, ohne dab aber diese Komplikation den Erfolg der Operation beeintr~tch- tigt h~ttte.

G r u p p e a. 3 Tiere: I, VII, IX (s~tmtlich Triton cristatus). Von diesen Tieren, denen nur je ein kleines StUck einer Becken-

h~tlfte entfernt wurde, ging eins (Nr. VII) schon naeh 10 Tagen ein, bei einem zweiten (Nr. I) kam es zur Eiterung and ansehliel]end daran zu einem groBen Defekt an der Beinansatzstelle, das dritte (Nr. IX) zeigte positiven Erfolg; bei diesem Tiere trat Zehenspaltbildung des regenerierten Beines auf.

G r u p p e ft. 15 Tiere: 13 Triton cristatus, 2 Tritorb vulgaris. S e h u l t e r e n t f e r n u n g : 6 Tiere (s~tmtlich Triton cristatus): II,

V, XV, XVIII, XIX, XX. Ein Tier (Nr. V) ging nach 1 Tage, ein andres (II) nach 6 Woehen ein. Schon dieses zeigte positiven Erfolg, wie auch die Ubrigen 4 Tiere, die 84--275 Tage am Leben blieben.

E i n s e i t i g e B e c k e n e n t f e r n u n g : 9 Tiere: 7 Triton cristatus: III, IV, VI, VIII, X, XI, XHI; 2 Triton vulgaris: XXI, XX1L

2 Tiere (Nr. III und VI) gingen nach 1 bzw. 2 Tagen ein; nile i ibr igen ze ig ten pos i t i ve Erfolge. Hervorzuheben sind die Tiere Nr. VIII und XIII, bei denen das R e g e n e r a t n icht


d u r c h z u b r e c h e n v e r m o c h t e , das regenerierte Bein aber unter der Haut wahrnehmbar war und auch unter der Haut bewegt wurde. Versuchstier Hr. XI regenerierte einen dreizehigen FuB, und die beiden Triton vulgaris (Hr. XXI und XXII) zeigten Abnormitiiten: das eine Tier eine Doppelbildung, das andre eine absonderliche Zehenformung. (Hierzu Tafel XXII Fig. 1, weiter auch Fig. 8 und 9.)

G r u p p e 7.

4 Tiere (siimtlich Triton cristatus): XII~ XIV, XVI, XVII. Bei diesen Tieren wurden beide Hinterbeine und das ganze Becken entfernt; bei einem (Hr. XIV) konnte allerdings nieht mit voller Sicher- heit festgestellt werden, ob nicht ein kleines, der reehten Becken- hiilfte angehSrendes KnochenstUck zurUckgeblieben war.

Ein Tier (Iqr. XVI) ging nach 1 Monat ein. Die andern Tiere zeigten Becken- and Beinregeneration. Tier Hr. XIV (das Tier, bei dem vielleicht ein KnochenstUckchen der reehten Beckenh~tlfte zurUckgeblieben war), das nur 2 Monate am Leben blieb, zeigte beginnende Regeneration des l i n k e n Beines. Die Versuchstiere Hr. XII and Hr. XVII, die lange lebten, brachten vollkommene fUnf- zehige Beinregenerate beiderseits hervor. Das Regenerat des linken Hinterbeines trat frUher auf und war dem des andern Beines gegen- tiber wlihrend der ganzen Dauer des Regenerationsprozesses im Vor- sprung. Es scheint demnach nicht nur beim Durchbrneh des Re- generats, sondern auch im weiteren Verlaufe des Regenerationsprozesses bei Triton cristatus eine ausgesproehene Prliponderanz der l i n k e n KSrperseite zu bestehen, was im Gegensatze zu den yon BARFURTH 1) an FrSsehen, yon KA~t,~IERER 2) an Amphibienlarven gemachten Er- fahrnngen steht. Hierzu Tafel XXII Fig. 2.

Man vgl. auch Versuchsprotokoll Hr. II am Schlnsse der Arbeit.

E rgebn i s der V e r s u e h s r e i h e n : Triton cristatus ist demnaeh imstande, aueh ein samt dem dazugehSrigen Beeken (bzw. Sehulter) entferntes Bein zu regenerieren. Bei Triton vulgaris wurde dieser ~Naehweis (aus Materialmangel) nur fiir Hinterbein und Beeken ge- ftihrt. DaB dieser RegenerationsprozeB nicht yon der andern Becken- h~lfte abhlingt, sondern yon der Wirbels~tule ausgeht, zeigen jene

1) D. BARFURTH, Sind die Extremit~iten der Fr~ische regenerationsi~,ihig? Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 1. 1894/95. S. 117--123.

2) P. KA~IMERER, Uber die Abh~ingigkeit des Regenerationsverm(igens der Amphibienlarven yon Alter, Entwicklungsstadium und spezifiseher Grii•e. Arch. f. Entw.-Meeh. Bd. 19. 1905. S. 148--180.

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Versuehstiere, bei denen beide Hinterbeine and das ganze Becken entfernt warden. Auch in diesen Fallen trat Becken- nnd Bein- regeneration auf. In vereinzelten Fallen konnte das Beinregenerat, wahrseheinlich weil die vorhergehende Beckenregeneration zuviel Zeit in Anspruch genommen hatte and inzwischen der WundverschlnB ein zu solider geworden War, nicht die Haut durchbrechen. In diesen Fallen konnte subcutane Regeneration beobachtet werden. Diese subcutane Regeneration zeigt schon [wie dies I:)RZIBRAM 1) auch aus meinen Transplantationsversuehen folgern zu kSnnen glaubte], dab der direkte Sauerstoffzutritt fur den Regenerationsprozel] nieht notwendig zu sein seheint, wenn man auch viel]eicht einwenden kSnnte, dab bei der starken Hautrespiration der verwendeten Tiere ftir ge- nUgende Sauerstoffzufuhr gesorgt ist.

Weiter scheint aus diesen Versuchen, wie oben erwahnt, eine ausgesprochene Praponderanz der linken K~irperseite bei Triton cristatus hervorzugehen.

Meine Beobachtung, dab Triton vulgaris besser regeneriert, aber auch leiehter zu abnormen Bildungen neigt als Tritor~ cristatus~ mSchte ieh nach meinen zu sparlichen Erfahrungen an diesem Tiere nicht als gesichert hinstellen.

e. P a r t i e l l e R e s e k t i o n d e r W i r b e l s a u l e .

Operiert warden 8 Tiere (samtlieh Triton cristatus). 6 gingen in den ersten Ta~en nach der Operation ein, nut 2 blieben langere Zeit (tiber i Jahr) am Leben (Nr. II and VII).

S c h i l d e r u n g der O p e r a t i o n : Mit dem Skalpell wurde in der Nahe der Hinterbeine oder etwas hiiher ein quer tiber den Rticken verlaufender Hautmuskelschnitt gelegt; dieser Schnitt wurde auf die beiden Hinterbeine verlangert, an denen weiterhin nahe dem Rumple je ein cireularer Hautschnitt angelegt wurde. Hierauf warden in der Mehrzahl der Falle zuerst die Beine exarticuliert and die Becken- knoehen mit der Pinzette hervorgezogen and hernach der dem Becken angehSrige Anteil der Wirbelsiiule (in der Lange yon 5- -7 ram) durch zwei Scherenschnitte losgelSst and mit der Pinzette herausgeholt. In wenigen Fallen ging die LoslSsang des WirbelsaulenstUckes der Beckenentfernung voraus. Die Banehdecke wurde mSglichst ge- sehont; nur bei der ersten Operation (Tier Nr. I) wurde sie zerschnitten, was ein Hervortreten der Eingeweide durch die aufgewetzte Bauch-

1) H. PRZIBRA.~I, Experimentalzoologie. Bd. 2. Wien 1909. S. 222.


wunde zur Folge hatte. Waren nunmehr Beine, Becken und das be- stimmte Wirbelsi~ulenstUck entfernt, so wurde dis circul~tre Wunde durch ftinf bis sechs Hautn~ihte gesehlossen.

Die so operierten Tiere konnten natUrlich nicht nach 2 bis 4 Tagen ins Wasser gesetzt werden (wie die andern Tritonen, s. Allgemeine Bemerkungen tiber Material), wenn man sie nicht dem sicheren Ertrinkungstode aussetzen wollte. Es wurden daher filr sie besondere Aquarien-Terrarien angelegt: grSBere viereckige Glas- wannen, mit Sand und kleinen Kieselsteinen belegt, die auf der einen Seite einen Wasserstand yon der Hiihe des Tieres aufwiesen, wi~hrend der Sandboden allmiihlich ansteigend an der andern Seite die doppelte HShe erreichte. So konnten die Tiere leicht ins Wasser gelangen, aber auch ohne Schwierigkeit wieder das sichere ,Land, erreiehen. In diesen Aquarien wurden die beiden iiberlebenden Tiere all die Monate hindurch gehalten, nut dab allmKhlich der Wasserstand etwas erhSht wurde. Hierzu das Versuchsprotokoll Nr. III.

W~thrend bei Tier Nr. II die Wundheilung glatt vonstatten ging, wurde bei Tier Nr. VII die Wunde aufgerissen, wodureh ein grtiBerer Defekt auffrat; aber auch dieser verheilte. 2 Monate naeh der Operation trat bei diesem Tiere an der linken Beinansatzstelle eine kleine VorwSlbung auf, die ieh eine Zeitlang als Regenerationsknospe anspreehen zu dUrfen glaubte. Doch da der ProzeB keine weiteren Fortschritte maehte und aueh die Riintgenbilder des Tieres, die 51/2 Monate nach der Operation aufgenommen wurden (vgl. Taft XXII Fig. 3 und 4), kein regeneriertes Becken zeigen, muB ieh annehmen, dab es sieh um eine bloBe HautvorwSlbung gehandelt hat.

E r g e b n i s der Y e r s u c h s r e i h e : Da es bisnun nieht gelang, nach Entfernung des dem Becken angeh~renden Teiles der Wirbel- s~tule, Becken- und Beinregenerate zu erhalten, muB die Wundsetzung am Beekenteil vorl~tufig als auBerste Grenze bezeichnet werden, yon der aus die :Neubildung des Tritonenbeines erfolgen kann. Yon der histologisehen Untersuchung sind Einblicke in die an der Wirbel- saule vonstatten gehenden Regenerationsprozesse zu erwarten.

B. Transplantation sversuche.

Kann das exeidierte und an eine andre, fremde K~irperstelle verpflanzte StUck eines Molchbeines sich hier zum ganzen Bein er- giinzen? (Versuchsreihe a.) Ist dieser RegenerationsprozeB auch bei der Verpflanzung auf ein andres artgleiches Individuum mSglich?

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(Versuehsreihe b.) Oder ki~nnte er vielleicht sogar auch bei der Transplantation auf ein artfremdes Individuum vor sich gehen? (Ver- suchsreihe c.) Und weiter: Regeneriert das tiberpfianzte BeinstUck distal- und proximalw~trts, oder nur yon einem Pole ausl)?

a. A u t o p l a s t i s c h e T r a n s p l a n t a t i o n .

(Verpflanzung des GliedmaBenteiles auf dasselbe Tier, dem es entnommen wurde.)

Im Versuehe standen 31 Triton cristatus, 1 Triton wdgaris, 1 Salamandra maculosa.

In der groBen Mehrzahl der Falle (23) wurde ein StUck des Hinterbeines zur Transplantation gewahlt, daneben aber auch Vorder- bein (2), Sehulter (3), Beeken (5) (s. Protokoll :Nr. IV).

a) Einzeitige Operation (samtliche Tiere mit Ausnahme yon hTr. XXIV und ~r. XXVIII).

Die Operation wurde in der Mehrzahl der Falle folgendermaBen ausgeftihrt: Es wurde ungefahr in der Mitte zwisehen Vorder- und Hinterbein an einer KSrperseite tiber dem unteren Teile der Rippen ein li~ngs verlaufender Schnitt dutch Haut und Muskulatur yon etwa halber Beinl~tnge gemacht. Hierauf wurden die darchtrennten Sehichten nach beiden Seiten hin mit der RUekseite des Skalpells stumpf nnter- miniert. Sodann wurde das zur Implantation gew~ihlte Bein entweder nahe dem Rumple mit der Sehere abffeschnitten, oder es wurde, naeh Anlegung eines circul~tren Hautschnittes nahe der Ansatzstelle, exarticuliert. Wenn auch Becken- (oder Schulter-)knochen zur Trans- plantation kommen sollten, wurden diese mit der P i n z e t t e hervor- geholt (in gleieher Weise, wie oben bei den Beckcnexstirpationen gesehildert). Das abgenommene Bein wurde vorsichtig enthautet, in der Mitte des Unterschenkels und Oberschenkels durch je einen raschen Sehnitt entzweigeschnitten nnd das so gewonnene Mittel-(Knie-)stUck mit der 19inzette in die vorpraparierte Hautfalte geschoben; in der Mehrzahl der Falle so, dab die Streckseite dem KSrper, das distale (Unterschenkel-)Ende dem Kopfe zug'ewendet war. In einer betracht- lichen Anzahl der Falle lag die Beugeseite k~irperwarts, wie auch in einer Reihe yon Fallen das proximale (Oberschenkel-)Ende kopf-

1) Die im folgenden gebrauchten Bezeichnungen: ,autoplastische,,, )>homoplastische, und ,heteroplastische, Transplantation stammen yon GIAnD (A. GIARD, Y a-t-il antagonisme entre ]a *greffe, et la ,r~g~nSration((? In: Comptes rendus des s6ances de la Soc. de Biologie. 1896).


warts zu liegen kam. Uber dem Implantate wurde die Haut durch zwei bis vier bTahte, in einzelnen Fallen durch eine MICHELsehe Klammer verschlossen, wahrend an der Beinansatzstelle racist eine Hautnaht genUgte, b~icht wesentlich anders verlief die Operation, wenn an Stelle des Beinsttickes Becken- oder Schalterknochen zur Transplantation kamen.

Einige besondere Modifikationen, die versuehsweise vorgenommen wurden, seien hier angeschlossen: Bei den Versuchstieren •r. XXI und XXII wurde nieht ein langs verlaufender, sondern ein kleiner querer Hautmuskelschnitt angelegt, yon dem aus die Haut nach vorn und rtickwarts zu untcrminicrt wurde. Es sollte das Implantat dutch eine mSglichst kleine ~iui]ere ()ffnung eingefUhrt werden. In diesen beiden Fallen wurde auch der HautverschluB nicht in gewShnlicher Weise, sondern durch Auflegung eines in Collodium getauehten Wattebauschchens vollzogen. Letzteres bewahrte sieh meines Er- achtens nicht.

Bei den Tieren Nr. XXVI und XXXIII wurde yon dem seit- lichen Hantmuskelschnitte aus die Unterminierung der durchtrennten Schiehten tiber das RUckgrat hinweg naeh der andern Ki~rperseite zu durchgeftihrt, und das Implantat auf dem gleichen Wege naeh- geschoben, so dab Implantat und Operationswunde sich an versehie- denen KSrperseiten befanden.

Ich glaube~ dab diese beiden Operat ionsmethoden- namentlich aber die letztere - - bei ferneren ahnlichen Versuchen manehe guten Resnltate ergeben werden~ wenn es sich auch wahrscheinlich als notwendig erweisen wird, bei Anwendung dieser Methoden dem Re- generate dureh spateres Anfschneiden der darUber liegenden Schichten den Durchtritt durch die Haut zu erleichtern.

Zweimal wurde ein Beinregenerat zur Transplantation verwendet, ohne dab tiber die VorzUge dieses Verfahrens etwas ausgesagt werden kSnnte.

fl) Zweizeitige Operation (Tiere •r. XXIV und XXVIII). Die oben geschilderte Operationsmethode bietet, wie leicht ver-

standlich, eine Reihe Schwierigkeiten: in vielen Fallen eitert trotz sorgfaltiger Beobachtung der Asepsis das Implantat heraus, in andern Fallen scheint es wider Willen des Operateurs eine ungUnstige Lage anzunehmen, so dal] der RegenerationsprozeB behindert isr und wieder in andern Fallen vermag das Regenerat nieht die Hautdecke zu durchdringen. (In diesem Falle erhalt man jedoch snbcatane Regenerate.) Um allen dicsen Schwierigkeiten zu begegnen, babe

600 Oskar Kurz

ieh aueh folgende zweizeitige Operationsmethode geUbt, die relativ leicht durchzufUhren ist und durchaus gute Resultate liefert:

In einer Voroperation wird das Bein an der Beugeseite bis in die Gegend der FuBwurzelknochen ~)angefi'ischt,,, desgleichen ein entsprechend groBes, seitliches RumpfstUck vom Beinansatz schwanz- warts zu. Die beiden angefrischten Fl:.tehen werden aufeinander gelegt und das Bein sodann an den Rumpf genaht, wozu drei •ahte, zwei oben, eine unten, zu genUgen pflegen. Die Zehen bleiben frei beweglich. - - ~'ach wenigen Wochen ist das Bein lest an den Rumpf angewachsen. Nunmehr kann die Hauptoperation ausgeftihrt werden: Es wird das angewachsene Bein im Obersehenkel durch- sehnitten, der obere Bein-(Femur-)anteil vollstandig exstirpiert und auch die dazugehSrige Beckenhalfte mit entfernt. Sehliel31ich wird noch der FuB dutch einen oberhalb der Wurzelknochen geftihrten Schnitt entfernt. Tut man letzteres nicht, so fallen die Zehen, die nach der Operation, ehe sieh direkte Blutbahnen aus der Leibes- wand ausgebildet haben, nur schlecht ernahrt werden, yon selbst ab. Entfernt man nicht auch das Becken gleichzeitig mit dem exarticn- lierten Beine, so sueht und findet das rasch regenerierende Bein leicht die Verbindung mit dem transplantierten BeinstUck, wodureh der Ursprung der am distalen (Untersehenkel-)Ende auftretenden Re- generationsprozesse unklar wird. Wird aber das Becken mit entfernt, so tritt an dem unteren Beinende die Regeneration der distalen Bein- partien auf, lange bevor das normale Beinregenerat sich zeigt, das nunmehr auch nicht mit dem Transplantat verwaehst, sondern sich zu einem selbstandigen vollkommenen Bein fortentwickelt.

Wir lassen nunmehr die genauere Besehreibung einiger bemerkens- werterer Falle folgen, um dann die Ergebnisse der Versuehsreihe zu- sammengefaBt anzufUgen. (Man vgl. hierzu Protokoll :h'r. IV.)

Von den insgesamt 33 operierten Tieren gingen nieht weniger als 17 sehon in den ersten 10 der Operation folgenden Tagen zugrunde. Und auch bei den tibrigen maehte ein Herausfallen (bTr. XXIII) oder Herauseitern des Implantats, oder seine anseheinende Aufsaugung, oder besondere Umstande, die den RegenerationsprozeB an dem gut eingeheilten KSrperstUeke behinderten, die Operation erfolglos.

Es verbleiben demnaeh nur einige wenige Falle, die zu dent- lichen Ergebnissen ftihrten und die hier in ihren Besonderheiten einer speziellen Bespreehung unterzogen werden sollen.


a) E i n z e i t i g e Opera t ion :

Den besten Erfolg erzielte ieh bei V e r s u c h s t i e r lqr. II, das, am 15. Juni 1908 operiert, naeh der Operation an die 2 Jahre am Leben blieb. Die Operation wurde in Ublieher Weise (s. o.) vorgenommen; es wurde das KniestUek des linken Hinterbeines mit der Beugeseite gegen den Rumpf und das distale (Untersehenkel-)Ende kopfw~trts geriehtet in die linke KSrperseite transplantiert, l~aeh 4 Woehen begann sieh das exstirpierte Hinterbeiu zu regenerieren, und naeh weiteren 2 Woehen trat aueh das Regenerat des Trans- plantats zutage. Das weitere Wachstum ging raseh vor sieh: am

Fig. 1.

UakenfSrmiges, ungegliedertes Regenerat (2 mm lang) aus der autoplastisch t ransplant ier ten Schulter; sparer r~ckgebildet, a Seitenansicht; b Ansichf~ yon vorn.

u Nr. XIV (106). 0periert am 12. VIII. 1908, gezeichnet am 3. IX. 1908.

11. August zeigte das regenerierte fUnfte Bein bereits alle f'tinf Zeheu. Zu bemerken ist, dab das regenerierte BeiustUek und der FuB mit der dorsalen Seite nach abwiirts geriehtet waren. Das Bein wurde nieht mit bewegt und schien aueh auf Tastreize nicht zu reagieren; es hatte anseheinend weder motorisehe noeh sensible Innervierung gefunden. (Dieses Tier ftihrte ieh lebend anliiBlieh meines Vortrages auf dem lqaturforsehertag 1909 vor.) (Tafel XXII Fig. 5 und 6.)

Bei Ve r suchs t i e r Nr. XIV, dem am 12. August 1908 die rechte Schulter in die linke KSrperseite transplantiert wurde, trat am 27. August die Regenerationsknospe, eine am RUeken des Tieres

602 Oskar Kurz

deutlich sich yore Rumple abhebende VorwSlbang auf. Am 3. Sep- tember war bereits ein deutliches, wenn auch ungegliedertes, haken- f'6rmiges Regenerat yon etwa 2 mm L~inge zu sehen. Bald darauf erkrankte das Tier anscheinend, wollte keine ~ahrung zu sich nehmen; in dieser Zeit bildete sich auch das Regenerat vollst~indig zurtiek, so dab es schon einige Tage vor dem am 26. September erfolgten Tode nicht mehr zu sehen war. Es ist begreiflich, dab bei schlechtem Kiirperzustande des Versuchstieres in erster Linie der implantierte Fremdkiirper (den aueh das eigne K6rpergewebe hier darstellt) be- troffen wird. (Vgl. Textfig. 1.)

V e r s u c h s t i e r Nr. XXV, dem das Kniesttick seines Hinterbeines in die reehte K~rperseite tiberpflanzt wurde - - mit der Streckseite kiirper- und mit dem proximalen (Femur-)Ende kopfwi~rts, - - regenerierte subcutan: durch die tiaut schimmerte eine vollst~indig aus- gebildete Hand dutch, die sich sogar plastisch yore Rumple abhob.

Implantate, die sich noch nach Monaten deutlich unter der Haut abhoben, bei denen abet dutch die Haut hindurch kein griiBerer Re- generationsprozeB konstatiert werden konnte, zeigten mehrere Tiere, so ~r. XIX und Nr. XXVL Von ersterem (~r. XIX) w~tre noch ztt

erw~ihnen, dal~ bier der Haut-Muskelschnitt quer tiber den RUcken angelegt wurde; das zur Transplantation kommende Vorderbein wurde mit der Kniekehle auf 'der Wirbelsaule, gleiehsam auf dieser reitend~ eingen~tht. Bei Tier ~r. XXVI zeigte die riintgenologische Unter- suehnng die subcutane Regeneration des distalen Unterschenkelteiles. (Vgl. Tafel XXII Fi E. 7.)

fl) Z w e i z e i t i g e Ope ra t i on :

Bei V e r s u c h s t i e r Nr. XXIV wurde die oben geschilderte zweizeitige Operation vorgenommen. Der FuB wurde nicht entfernt, er wurde aber nekrotisch und ilel schon nach 3 Tagen ab. Das transplantierte BeinstUck zeigte Regeneration nach beiden Seiten bin: distal wurden die Zehen neu gebildet, proximal trat ein unbestimm- bares, ungeformtes Regenerat auf, das dutch eine Furche yon dem neugebildeten Hinterbein getrennt ist. Hervorzuheben ist, dab die Zehen dieses ftinften Beines, im Gegensatze zu dem dutch die ein= zeitige Operation in der Leibesmitte erzeugten, bewegt warden. An dieser Stelle, nahe der natUrlichen Beinansatzstelle, scheint das Re- generat leichter die Nervenverbindung zu finden.

Dem R~ntgenbild dieses Tieres glaube ich entnehmen zu k(innen, dab yore neugebildeten Becken aus eine doppelte Femurregeneration


stattfand, die eine gegen das Hinterbein, die andre auf das Trans- plantar zu gerichtet (Tafel XXII Fig. 8 und 9).

E r g e b n i s s e der V e r s u e h s r e i h e : Transplantierte BeinstUeke yon Triton cristatus erganzten ihre distalen Partien vollkommen - - in manchen Fallen subcutan - - , wahrend an der centralen Wund- flache nur ungeformte Regeneration beobachtet wurde. Die erganzten Hiinde zeigten die vollstandige Zehenzahl des normalen Beines (Hinterbein ftinf Zehen). Aueh aus einer transplantierten Schulter wurde ein Regenerat gewonnen. Bei Krankheit des Versuchstieres kann das bereits vorhandene Regenerat sich wieder rUckbilden. Beinregenerate aus Transplantaten, die in der Nahe der natUrlichen Beinansatzstelle sich befinden, werden bewegt und sind empfindlich. Dies ist nicht der Fall bei jenen Beinregeneraten, die sich etwa in KSrpermitte befinden; hier wird anscheinend weder eine znr Funktion gentlgende motorische noeh sensible ~%rvenverbindung gefunden.

b. H o m o p l a s t i s c h e T r a n s p l a n t a t i o n .

(Verpflanzung des GliedmaBenteiles auf r artgleiehes Tier.)

Im Versuehe standen 14 Triton cristatus, 1 Salaman&'a maculosa; zur Transplantation kamen aussehlieBlieh Beinteile (Vorder- und Hinterbein).

Es wurde die gleiehe Operationsmethode wie bei der einzeitigen autoplastischen Transplantation angewendet (s. o.). Vgl. hierzu Ope- rationsprotokoll Yr. V.

Von den 15 Versuehstieren gingen 4 innerhalb der ersten Tage naeh der Operation zugrunde, eine Reihe andrer stiel3 das Implantat aus.

Einen deutliehen Erfolg zeigte ein einziges Tier (Nr. VI), bei dem eine doppelte Transplantation ausgefiihrt wurde. Das znr Uberpflan- zung gewahlte, enthautete Vorderbein wurde naeh Enffernung des Humeruskopfes und der Hand im Ellbogengelenk entzweigesehnitten. Der obere (Humerus-)Anteil wurde in gewt~hnlieher Weise in die reehte, der untere Anteil in die linke K~rperseite implantiert. Wahrend das reehte Implantat naeh 10 Tagen ausgestoBen wurde, wurden links aus dem unteren Ende des Untersehenkels die f e h l e n d e n d i s t a l en Be in t e i l e mit den Z e h e n r e g e n e r i e r t {Tar. XXII Fig. 10).

In vereinzelten andern Fallen blieb das Implantat erhalten, ohne dab es zu irgendeinem nennenswerten, d. h. makroskopiseh sieht- baren Regenerationsprozesse gekommen ware (Tiere Yr. VIII und XI).

604 Oskar Kurz

Bei Tier ~r. XIV, bei dem (wie bei Versuchstier XIX bei den auto- plastisehen Transplantationen) das Uberpflanzte Bein quer tiber den RUcken gelegt wurde, wurde an der linken Seite ein ,Regenerations- beginnr konstatiert, der wahrscheinlicb, da es sich um das proximale (0bersehenkel-) Beinende handelte, sich auf eine geringe ungeformte Regeneration beschriinkte (s. o. bei autoplastische Transplantation); rechts trat Eiterung auf.

E r g e b n i s der V e r s u e h s r e i h e : Das auf ein artgleiches Tier transplantierte VorderbeinstUck yon Trito~ cristatus vermochte die distalen Beinteile zu regenerieren.

e. H e t e r o p l a s t i s c h e T r a n s p l a n t a t i o n .

Es wurden vornehmlich wechselseitige Beintransplantationen zwisehen Triton cristatus und Salamandra maculosa, weiter aber aueh die Uberpflanzung eines BeinstUekes yon Triton vulgaris, Rana agilis und Rana esculenta anf Tritor~ cristatus, sowie Transplantation yon Triton cristatus auf Rana esculenta versucht.

BezUglich der Operationsmethode muB ich auch bier auf die einzeitige autoplastische Transplantation (s. o.) verweisen.

Ke ines der 15 im Ver suehe g e s t a n d e n e n T i e r e zeigte e inen Erfolg. Ich unterlasse es deshalb auch, die Versuchsprotokolle anzufligen.

Wenn das E r g e b n i s tier V e r s u e h s r e i h e aueh bisher ein n e g a t i v e s war, so glaube ieh doeh, dab es in Zukunft mSglieh sein wird, die regenerationsfithigen K(irperteile der Tritonen aueh bei Uberpflanzung auf artfremde KSrper lebensfi~hig zu erhalten und zur Regeneration zu bringen. Wenn ieh an die vielen Vorversuehe zurUekdenke, die ieh anstellte~ ehe ieh die oben gesehilderten Operations- methoden fand, und wenn ieh weiterhin bedenke, dab aueh nur sehr wenige naeh diesen Methoden operierte Tiere Erfolge aufwiesen, so glaube ieh dem negativen Ergebnisse tier hier ausgeftihrten 15 Opera- tionen keine grSBere, sondern nur eine v o r t i b e r g e h e n d e Bedeutung beimessen zu dUrfen; wie in andern Fallen, so wird sieherlich aueh in diesem die Zukunft die Vergangenheit sehlagen.

C. Versuehe ~iber Polaritfitsumkehr.

Schon in den Jahren 1908 und 1909 hatte ich, noch bevor ich an die oben geschilderten Versuehe geschritten war, und wi~hrend ich an ihnen arbeitete, reich mit der experimentellen Erzeugung yon

Die b e i n b i l d e n d e n P o t e n z e n en twicke l t e r T r i t o n e n . 6 0 5

Dreitachbildungen am entwickelten Tritonenbein besehiiftigt. Eine Schilderung der Operationsmethoden, die ieh in dieser Absicht aus- ftihrte, will ich unterlassen, da meine damaligen Versuehe ergebnislos blieben. Und doch glaubte ich aus jenen Versuchen den Weg entnehmen zu kSnnen, der zum Ziele fUhren kSnnte. Zwei meiner Tiere namlich (Triton cristatus), denen ich das Hinterbein etwa in der Mitte des Oberschenkels abgeschnitten hatte, um es nach Entfernnng des unteren Teiles des Unterschenkels und des FuBes umgekehrt, mit dem distalen (Unterschenkel-)Ende, wicder an den oberen Femurteil zu fixieren, brachten vollsti~ndige ftinfzehige Beinregenerate hervor; doch merkwtirdigerweise sahen die Plantarfiaehen der FiiBe schaufel- F6rmig nach oben. Dieser Umstand, sowie meine Beobachtung, dab noch etwa 2 Jahre nach der Operation - - trotzdem das angen~thte Beinstiick bald nach der Operation wenigstens teilweise abgefallen war! - - in der Mitte des Femurs, also etwa dem Operationsschnitte entsprechend, ein Knochencallus zu Ftihlen w a r - in einem Falle war sogar auch eine leichte Abknickung des Beines zu konstatieren - - brachte reich auf die Vermutung, dab die Operation nicht, wie ich frtiher angenommen hatte, erfolglos gewesen war, sondern dab das angeheftete BeinstUck wenigstens zum kleinen Teil erhalten geblieben war und die Abnormitiiten bewirkt hatte.

Dies veranlaBte mich, im August 1910 eine neue Versuehsreihe aufzustellen. Ich unterzog 7 Triton cristatus folgender Operation:

Mit dem Skalpell wurde oberhalb des FuBgelenkes ein circul~trer Hautschnitt angelegt und die Haut sodann rund herum mSglichst welt aufwi~rts mit der Pinzette vom Bein losgelOst. War auf diese Art die HauthUlle des Beines beweglich geworden, so wurde sit, so weir es nut ging, nach aufwiirts geschoben und das Bein unter derselben, etwa in der Mitte des Oberschenkels, mit einem Scherenschlage durch- schnitten; durch einen weiteren Schnitt wurde der unterste Teil des Unterschenkels mit dem FuBe entfernt. Der Ubriggebliebene Bein- rest wurde hierauf mit dem distalen (Unterschenkel-)Ende voran in die HauthUlle geschoben und diese sodann tiber dem nunmehr distal liegenden Femurende dutch eine oder zwei N~ihte verschlossen. In jenen Fallen, wo die Hauttasche beim Hinaufschieben seitlich einriB, muBte sie auch da vernaht werden.

Von den 7 operierten Tieren gingen 3 in den ersten der Operation folgenden Tagen zugrunde, bei weiteren 2 rid, wie das Operationsprotokoll besagt, das angesetzte BeinstUck ab. Bei den beiden Ubrigbleibenden Tieren aber verzeichnet mein Operations-

Archiv f. Entwicklungsmechanik. XXXIV. 40

606 0skar Kurz

protokoll unterm 16. September (bet beiden Tieren ziemlieh gleich- lautend): ~BeinstUek angewaehsen; anseheinend nur der unterste Teil

Fig. 2. Fig. 3.

Triton cristatus. Aus einem mit dem distalon Pol zur Anheilung gebraehten Beinstfick wurde eine Doppel- hand regeneriert , a Tier in natflrlieher Gr5f~e; b die Doppelhand allein. (Gezeiehnet yon Dr. ]~A.~s PRZIB~AM

am 3. XI. 1910.)

abgefallen, da ein angewachsenes U n t e r s c h e n k e l s t U e k (zwei Kno- ehen) zu sehen ist.r

Wenige Wochen sp~tter war bet beiden Tieren eine v o l l k o m m e n a u s g e b i l d e t e D o p p e l h a n d (siehe Textfig. 2 und 3) r e g e n e r i e r t worden. Auf Grund meiner an etwa 200 Triton c~ ta tus gemaehten Er- fahrungen glaube ieh einen Zufall ausschlieBen zu kSnnen.

Triton cristatus. Doppelhand, regeneriert aus einem mi~ dem distalen Pol zur hnhei lung gebrachten Boinstflck. a Tier in natfirlicher Gr61~e; b die Doppelhand in Lupenvergr613erung. (Ge- zeichnet yon Dr. BAss PRZIBRA~I am 3. XI. 1910.)

V. Ergebnisse und Folgerungen. Im folgenden seien die wiehtigsten Ergebnisse meiner Unter-

suchungen knapp zusammengefaBt:

1) Das vollkommen exstirpierte Tritonenbein wird wieder regeneriert. Es ist nieht notwendig, dab irgendein Beinanteil belassen werde, damit dieser RegenerationsprozeB vonstatten gehe.


2) Wird nicht nur das Bein entfernt, sondern auch das dazu- gehSrige Beeken, bzw. die dazugehSrige Sehulter~ mit exstirpiert, so wird Becken (bzw. Sehulter) und Bein wieder gebildet. Dieser ProzeB geht nicht yon der andern Beckenhalfte aus, sondern yon der Wirbel- saule, denn er geht aueh vor sieh~ wenn das ganze Beeken und beide Hinterbeine entfernt werden.

3) Beeken und Bein wurden aber nieht mehr regeneriert, wenn auch der dem Beeken angehSrende Anteil der Wirbelsaule mit exstirpiert wurde. Es muB also v o r l a u f i g die Wundsetzung an der Wirbel- saule als auflerste Grenze bezeiehnet werden, yon der aus die l~eu- bildung des Tritonenbeines erfolgen kann.

4) Autoplastisch und homoplastisch transplantierte BeinstUcke yon Triton cristat~s regenerieren die distalen Beinpartien. An der centralen Wundfl~iche konnte nur ungeformte Regeneration beobachtet wcrden. Die dureh Regeneration erganzten Hande oder FUBe zeigen die normale Zehenzahl des verwendeten Armes oder Beines.

5) Beinregenerate, die sich etwa in der KSrpermitte aus einem transplantierten Beinstiicke (Knie) entwickelt haben, reagieren nicht auf Reize und werden nicht bewegt.

6) Wird hingegen das Bein zuerst an die KSrperwand fixiert und dann erst im Oberschenkel abgetrennt (zweizeitige Transplantation), so findet das in der I~ahe seines Ursprungsortes belassene Bein- transplantat wieder die sensible und motorische l~ervenverbindnng.

7) Heteroplastische Transplantationen innerhalb der Urodelen- gruppen, wie aueh solche yon Urodelen auf Anuren hatten bisher keinen positiven Erfolg.

8) In einzelnen Fallen kann das Regenerat, das nach Becken- entfernung oder aus einem Transplantat gebildet wird~ nicht die Haut durchbreehen. In diesem Falle erh~ilt man subcutane Regenerate. Diese subeutane Regeneration zeigt, daB, wofern direkte Sauerstoff- zufuhr fur den RegenerationsprozeB Uberhanpt notwendig ist, der durch die Hauttranspiration zugefUhrte Sauerstoff fur den Ablauf des Prozesses genUgt.

9) Tritonen, bei denen nach Amputation des Beines ein kleines Beinsttick in verkehrter Richtung zur Wiederanheilung gebracht wurde, regenerierten eine Doppelhand, welche also aus einer ursprUnglich proximalen Schnittflache hervorwachst. Es scheint also in manehen F~illen~ und zwar wahrscheinlich dort, w o e s sich nar um ein kleines BeinstUck handelt~ eine Umkehr der Polaritat mSglich zu skin.

40*

608 Oskar Kurz

Erkl~irung der Abbildungen, Tafel XXII.

Fig. 1. Triton cristatus. Regeneration des linken Beckens und Hinterbeines nach vollkommener Exstirpation derselben. Dorso-ventrale Riintgenauf- nahme [vgl. Protokoll II, Tier 1St. IV (110].

Fig. 2. Triton cristatus. Regeneration beider Beckenhlilften und beider Hinter- heine nach totaler Beckenexstirpation. Dorso-ventrale Riintgenaufnahme [Protokoll II, Tier Nr. XII (139i].

Fig. 3. Triton cristatus. Dem Tier wnrde das ganze Beckon und ein etwa 6 mm lauges Stiick der Wirbelsliule (Beckenanteil) exstirpiert. Dorso-ventrale Riintgenaufnahme, 51/2 Monate nach der Operation 'LProtokoll III, Tier Nr. VII (175'].

Fig. 4. Dasselbe Tier wie in Fig. 3. Ventro-dorsale R~intgenaufnahme. Fig. 5. Triton eristatus. Regeneration einer fiinffen Gliedmai3e aus einem auto-

plastisch transplantierten Stiick der linken hinteren Extremiti~t. Regene- ration des linken Hinterbeines nach totaler Exstirpation desselben. Wesent- lich verkleinerte Anfnahme [Protokoll IV, Tier Nr. II '~81) und Protokoll I, Tier Nr. I (81}].

Fig. 6. Dasselbe Tier wie in Fig. 5, einige Zeit spiiter aufgenommen. •ahezu lebensgrol3e Aufnahme.

Fig. 7. Triton cristatus. Subcutane Regeneration des distalen Tells des Unter- sehenkels aus einem autoplastisch transplantierten Beinstiick. Dorso-ventrale Riintgenaufnahme [Protokoll IV, Tier Nr. XXVI (137)!.

Fig. 8. Triton cristatus. Zweizeitige Transplantation eines Stiickes des linken Itinterbeines. Man sieht den aus dem transplantierten Beinstiick regenerierten Ful3 und das nach Exstirpation der linken Beckenh~ilfte regenerierte linke Hinterbein. Nahezu lebensgrol3e Aufnahme. [Protokoll IV, Tier Nr. XXIV (135! nnd Protokoll II, Tier Nr. X (135)!.

Fig. 9. Dasselbe Tier wie in Fig. 8. Ventro-dorsale Riintgenaufnahme. Fig. 10. Triton cristatus. Regeneration einer fiinffen Gliedmal3e aus einem trans-

plantierten Vorderbeinstiick eines artgleichen Tieres (homoplastische Trans- plantation}. Dorso-ventrale RSntgenaufnahme Protokoll V, Tier Nr. VI (114~].

Die in Fig. 5, 6 und 8 wiedergegebenen Aufnahmen hat Herr Dr. JOSEF H. KLI~TZ in der Biologischen Versuchsanstalt gemacht. Die RSntgenaufnahmen stammen aus dem Radiologischen Institut der Allgemeinen Poliklinik in Wien (Vorstand Doz. Dr. R. KIENB(3CK); sie wurden yon den Herren Dr. ALFRED SELKA und Dr. H. ALGYOGYI angefertigt. Ieh erlaube mir, den genannten Herren an dieser Stelle meinen bestea Dank auszusprechen.

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