1 Feddes Repertorium 1 Band 81 I Heft 8-9 I Seite 527-538 I Berlin, 1. 3. 1971 I

Martin-Luther-Universitat Halle- Wittenberg Sektion Biowissenschaften, Fachhereich Botanik: Systematische Bot,anik und Pflanzengeographie

Die Thymus-Arten im Nordosten des europaischen Teiles der UdSSR

Studien zur Kenntnis der Gattung Thymus L.; 3

PETER SCHMIDT

Mit 2 Tafeln und 3 Karten

Z u s a m m e n f a s s u n g Eine Bearbeitung der Gattung Thymus fur die ,,Flora des Nordostens des europai-

schen Teiles der UdSSR" (Flora sewerowostoka jewropeiskoi tschasti SSSR) ergab, daR neben den Neophyten Thymus marschallianus WILLD. und Thymus pulegioicles L. nur zwei Arten vorkommen. Der europaische Thyrnus serpyllumn L. emend. MILL. erreicht im Untersuchungsgebiet seine Ostgrenzc und tritt im Norden in einer besoiideren geographischen Rasse - subsp. tanaensis (HYL.) JAL. - auf. Thymus talijewii KLOK. et SHOST. emend. nov., eine Art a u s der sihirischen Verwandtschaft, dringt vom Ural weit in den Nordosten des europaischen Teiles der Sowjetnnion vor und bildet? im nordlichen Uralbereich eine eigene Rasse : subsp. paucifolius (KLox.) comb. nov.

Wahrend eines Studienaufenthaltes am Lehrstuhl fui Hohere Pflanzen der Universitat Leningrad wurde die Gattung Thymus fur eine neuerscheinende ,,Flora des Nordostens des europaischen Teiles der UdSSR" (Redaktion A. I. TOLMATSCHOW) bearbeitet. Der vorliegende Artikel stellt eine Vorarbeit zu dieser Bearbeitung dar, in deren Rahmen das Herbarmaterial folgender Institu- tionen untersucht wurde : LE - Botanisches lnstitut der Akademie der Wissenschaften der UdSSR

(&lMAROV-InStitUt) in Leningrad LEBl - Lehrstuhl fur Hohere Pflanzen der Biologisch-bodenkundlichen Pakul-

ta t der Staatlichen SHDaNow-Universitat Leningrad LEG1 - Lehrstuhl fur Biogeographie der Geographischen FakultLt der SHDA-

Now-Universitat Leningrad SYKl - Laboratorium fur Geobotanik und Systematik der Pflanzen des Insti-

tutes fur Biologie der Komi-Filiale der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in Syktywkar (Komi-ASSR)

MW - Lehrstuhl fur Geobotanik der Staatlichen LoMoNossow-Universitat Mo skau .

I ) Herbarium nicht im Index Herbariorum (1964) aufgefuhrt, Abkurzung vom Autor.

528 P. SCHMIDT, Thymus-Arten im NO der europ. UdSSR

Untersuchungen am Standort fehlen leider, doch lagen sehr gute und reiche Sammlungen vor. AuBerdem gaben einige Sammler (besonders P. M. DOBRJA- KOW und Mitarbeiter, LEB; A. N. LASCHTSCHENKOWA, SYK) wertvolle und genaue Hinweise auf Fundorts- und Standortsverhaltnisse.

Das untersuchtc Gebiet umfal3t die Bezirke (Oblasti) Archangelsk und Wolog- cla (letzter ini Rahmen der genannten Flora ineist unberiicksicht,igt) und die Autonome Sowjetrepublik der Komi (Komi-ASSR). AuBer der Bearbeitung der Gat,tung Th,ymus fur den europaischen Teil der UdSSR durch KLOKOW & SCHOSTENKO (1938) fehlen eingehendere Studien.

Man schenkte dieser Gattung nur im Rahmen der Bearbeitung von Floren, die den Nordosten des europaischen Gebietes der UdSSR einschlossen oder einzelne Teile erfaBten, etwas Aufmerksamkeit, z. B. PERFILEW (1936), IGOSCHINA (1966) und GORTSCRAKOWSKI (1966), wobei das Material der beiden letztgenannten Autoren von SERGIEWSKAJA beziehungsweise KLOKOW determiniert worden ist.

PERFILEW (1936) gibt neben eingeschlepptem Thymus marschallianus einen weiter verbreiteten Thymus serpyllum und cinen vorwiegend auf die Kiiste des WeiBen Meeres beschrankten Thymus arcticus an. Pflanzen von Kalk- hangen an FluDufern kann er nicht genau zuordnen. Damit hat er die Situation im Bezirk Archangelsk besser als die anderen Autoren erkannt. In der ,,Flora der UdSSR" werden von KLOKOW (1954a) fur das Untersuchungsgebiet drei Arten angefiihrt : Thymus serpyllum, Th. subarcticus und T h . hirticaulis; fiir den siidostlich angrenzenden Urn1 au13erdem Th. paucifolius und Th. talijevii. LASCHTSCHENKOWA (1962) gibt fiir die Komi-ASSR die hrei Arten an, die nach KLOKOW (1954a) vorkommen musten, schreibt aber, da13 sie schwer bestimm- bar und wenig crforscht seien. Deshalb fiihrt sie alle Fundorte nur unter einem Thymus serpyllum s. 1. an. IGOSCHINA (1966) dagegen will alle drei Arten allein vom Adak (Mittlere Ussa, Komi-ASSR) nachweisen.

Abgesehen von noch unveroffentlichten ,,Arten" KLOKOWS (vgl. GORTSCHA- KOWSKI 1963, 1969) werden also aus dcm Untersuchungsgebiet fiinf, vom an- liegenden Ural noch zwei weitere Arten angegeben. Die Analyse des Herbar- materiales und der okologisch-geographischen Gegebenheiten ergaben jedoch, daB nur zwei Arten anerkannt werden konnen, denen je zwei geographische Rassen als Unterarten zugerechnet werden. AuBerdem wurden im Westen des Gebietes zwei Neophyten festgestellt.

1 . T h y m u s p u l e g i o i d e s L. Sp. pl. ed. 1 (1753) 592; KLOK. in F1. URSS 21 (1954) 487 - Th. ucrainicus (KLOK. et SHOST.) KLOK. 1. c. 486 - T h . glaber MILL. Gard. dict. ed. 7 (1759); non GOWORUCHIN, F1. Ural. (1937) 431 - T h . chamaedrys FRIES, Nov. F1. Suec. ed. 2 (1,928) 197; non SERG. in KRYLOW, F1. Sib. occid. 9 (1937) 2383. Die Art ist neu fur das Untersuchungsgebiet, sie ist bisher nur in der Umgebung von Puksa (Kreis Plesezk) gesammelt worden (LEB; Karte 1). Der Standort weist auf eine Verschleppung durch die Eisenbahn hin. Scheinbar die Art be-

P. SCHMIDT, ThymusArten im NO der europ. UdSSR 529

treffende Angaben bei GOWORUCHIN (1937) unter Thymus glaber und beisERGIEWS- KAJA (1937) unter Thymus chamaedrys gehen wahrscheinlich auf SJUSEW (1912) zuriick, beziehen sich aber nicht auf Thymus pulegioides, sondern auf Formen von Thymus talijevii s.1. mit zweiseitig verkahlenden Stengelseiten, die im Nord- und Mittelural nicht selten sind. Die Pflanzen von Puksa haben relativ kleine Kelche, weshalb sie nach KLOKOW (1954a) zu Thymus ucrainicus zu ztihlen waren. Es sind aber weibliche Pflanzen, bei denen die Kelche stets kleiner als bei zwittrigen sind. Sollte im Areal von Thymus pulegioides wirklich von West nach Ost eine Tendenz zur Verkleinerung der Kelche bestehen, berechtigt dies nicht, die osteuropiiischen Pflanzen als eigene Art abzutrennen (vgl. JALAS 1949, LEKAVI~IUS & JASKONIS 1968).

Kartc 1. Fuudorte tier ~ i I l W S C h ~ ~ p p ~ U b t c u 1'hUntu.u mar8f~halZuinw W'LLLD. ( x - Litoraturangaben, Q .- Ucrburbeleg) uud Thymus pulruioides L. (A - IIerbarbeleg)

530 P. SCHMIDT, Tlzyrnm-Arten im NO der europ. UdSSE

2. Thymus marschallianus WILLD. Sp. pl. 3 (1800) 141; PERFIL., F1. Sew. Kraja 2-3 (1936) 289; GOWORUCHIN, F1. Ural. (1937) 430; SERG. in KRYLOW, FI. Sib. occid. 9 (1937) 2391 ; KLOK. in F1. URSS 21 (1954) 511. Auch diese Art tritt adventiv im Nordosten des europaischen Teiles der UdSSR auf (Karte 1) . PERFILEW (1936) gibt sie schon aus dem Bezirk Wologda an: Eisenbahnlinie bei Wologda und iiberschwemmte Wiese bei Wostroje. AuBer- dem liegt ein Herbarbeleg aus dem Gebiet Tscherepowez vor (Bahnhof Scheksna, leg. ISPOLATOW 1928, LEB).

3. Thymud serpyllum L. Sp. pl. ed. 1 (1753) 590, emend. MILL., Gard. diet. ed. 8 (1768) n. 5 ; FRIES, Nov. F1. Suec. ed. 2 (1828) 195. Diese Art LINNI~S wird sowohl als Sammel- wie auch als Kleinart von den ein- zelnen Autoren sehr unterschiedlich gefal3t. Thymus serpyllum L. s. str. stellt jedoch eine morphologisch und okologisch gut abgegrenzte Art dar (vgl. SCHMIDT 1970). Es ist meines Erachtens allerdings ungerechtfertigt, einen Thymus sub- arcticus KLOK. et SHOST. im Range einer Species abzutrennen. Als Th. subarcti- cus wurden auaerdem von den Autoren uneinheitliche Proben gedeutet, so auch typischer Th. serpyllum subsp. serpyllum (KLOK. & SHOST. 1933 in sched., vgl. auch JALAS 1947) und Formen von Th. talijeeii s.1. (KLOK & SHOST. 1933 in sched., 1936: 195 sub f. hirsutus), weshalb sich kein klares Bild fur diese Rasse ergeben konnte. Der Typus (LE) vom Sudufer der Kola-Halbinsel gehort jedoch eindeutig zu dem Formenkreis, den JALAS (1947) als Th. serpyllum subsp. tuna- ensis (HYL.) JAL. bezeichnet. Th. seipyllum (incl. subsp. tanaensis) erreicht im Untersuchungsgebiet seine Ostgrenze. Er kommt vorwiegend im Westen der Beeirke Archangelsk und Wologda vor und erreicht die Komi-ASSR nur im iiul3ersten Sudwesten (Karte 2). Die von SCHOSTENKO (1936) veroffentlichten Areale fur Th. serpyllum und Th. subarcticus, die den Nordosten des europl- ischen Teiles der UdSSR zum groI3en Teil einschlieoen, sind nicht zutreffend (vgl. auch SCHMIDT 1970).

3.1. Thymus serpyllum L. emend. MILL. subsp. serpyllum - Th. serpyllum L. subsp. angu.stifoZius CELAK. Prodr. F1. Bohmen 2 (1871) 351 - Th. ser- pyllum L., KLOK. in F1. URSS 21 (1954) 537 (excl. synon.); PERFIL., PI. Sew. Kraja 2-3 (1936) 289 p.p.; LASCHTSCHENK. in Opred. rast. Komi-ASSR (1962) 287 p.p. (quoad pl. ad fl. Vyczegda); non IGOSCH. in Veget. far north USSR 6 (1966) 207 (Tafel XXVa).

Pflanzen 1-9 cm hoch ; Blatter Ianglich-lineal, langlich bis schmal-verkehrt- eiformig, schmal-elliptisch oder elliptisch, nur in einen kurzen Stiel verschmalert (nie die Halfte der Liinge der Spreite erreichend) oder fast sitzend, an den Bluten- zweigen etwa von gleicher GroBe2, (3) 5-8 (10) mm lang, 1-3 (4) mm breit; Brakteen meist elliptisch oder rhombisch-elliptisch, kaum breiter als die Laub- blatter: 1,5-3,5 (4) mm breit; Blatter vegetativer Triebe schmal- bis breit-

2) Die an der Basis der Bliitentriebe im Bereich der gestauchten Internodien sit- zenden Blatter sind bei allen Sippen vie1 kleiner und fallen meist zeitiger ab; sie werden nicht beriicksichtigt.

P. SCHMIDT, Thymus-Arten im NO der eiirop. UdSSR 53 1

Karte 2. Verbreitung von Thymus serpylluni L. emend. MILL. ( n u auf dcr Basis von Herbarbelegen), (Orig.):

- subsp. serpylluni ( ?) - subsp. serpylluni (ungenaue Fundortsangabo) A - subsp. tanaensis (HYL.) JAL. (incl. Zwischenformen)

elliptisch ; Blatter nur bewimpert, Spreiten meist kahl (im Gebiet noch keine be- haarte Form gesammelt) ; einzellige Kegelhaare oberseits nur am Blattrand, nicht auf der Oberflache; Bliitenstand kopfig; Kelch (3) 3,5-4 mm lang, obere Kelchziihne breit-dreieckig, etwa so lang wie am Grunde breit; Krone meist heller violett ; Bliitezeit Juni/Juli, selten bis August.

Die Typus-Unterart besiedelt trockene sonnige Kiefernwalder auf Sandboden, trockene sandige Hiinge, Hugel, Diinen und Wegrander, steht in Sandtrocken- rasen und offenen Sandfluren. Sie ist im Westen der Bezirke Archangelsk und

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Wologda verbreitet3 und wird nach Norden und Osten seltener. Vorkommen ostlich der Nordlichen Dwina sind dem vorliegenden Mat,erial nach sehr selten (ca. 40 km nordlich Pinega, Kiefernwald, leg. DOBRJAKOW et al. 1967; LEB). Dieser Fundort und die Vorkommen an der mittleren Dwina bei Tscherewkowo (LE, LEB) und Krasnoborsk (LE, LEB) sind die ostlichsten genauen Punkte, die bisher ermitt,elt werden konnten. Aus dem Siidwesten der Komi-ASSR liegen iioch zwei Herbarbelege vor, die darauf hinweisen, daB im Bereich der Wytscheg- da Vorkommen existieren. Leider erlauben die ungenauen Fundortsangaben keine Lokalisierung (Uferhang der Syssola, leg. EPSTEIN 1934, SYK; Dorf Posheg, krautiger Kiefern-Fichten-Wald, leg. EPSTEIN 1937, SYK). Andere Angaben sowjetischer Autoren (z. B. IGOSCHINA 1966) fur die Komi-ASSR konnen aufgrund des durchgesehenen Herbarmateriales nicht bestatigt werden. Auch JALAS (1947) kann nicht zugestimmt werden, wenn er bei der Diskussion der Verbreitung von Th. serpyllum subsp. angustifobius ( = subsp. serpyllum) schreibt : ,,In betreff NordruBland diirfte sich der iiberwiegende Teil der in der Literatur enthaltenen Angaben iiber die Verbreitung von 'Thymus serpyllum' auf diese Unterart, beziehen." Die von ihm zitierten Angaben betreffen aber nur zu einem sehr geringen Teil TI&. serpyllum subsp. serpyllum.

3.2. Thymus serpyllum L. emend. MILL. subsp. tanaensis (HYL.) JALAS, Acta Bot. Fenn. 39 (1947) 20 - Th. subarcticus KLOK. et SHOST., Journ. Inst. Bot. Acad. Sci. Ukr. 9 (1936) 194 (excl. f . hirsutus); KLOK. in F1. URSS 21 (1954) 538; non IaoscH., Veget. far north URSS 6 (1966) 207 - Th. arcticus auct. non RONN.: PERFIL., PI. Sew. Kraja 2-3 (1936) 290 p.p. Die differenzierenden Merkmale zu voriger Sippe sind relativ geringfugig, auch gibt es zahlreiche obergangsformen. Meist ist die subsp. tanuensis jedoch schon habitue11 leicht erkennbar. Die Blitter der Blutentriebe sind im Durchschnitt breiter, elliptisch bis breitelliptisch, 1,5-3,5 (4) mm breit ; die unteren Brak- teen (oft auch schon oberstes Laubblattpaar) auffallig groaer als die Laubblatter, breitelliptisch bis rundlich, 3 - 5 3 mm breit; Kelch 4-5 mm lang; Krone meist violett bis dunkelviolett.

Diese nordlkhe Rasse von Thymus serpyllum wachst auf sandigem Boden in Kiefernwaldern, an sandiger, steiniger oder felsiger Meereskiiste und geht in der Waldtundra in Tundraformationen (z. B. Weide in der Tundra am Meeresufer an der Megramiindung, leg. LEONTEW 1932, LEB). Die Vorkommen (vgl. Karte 2) beschrinken sich auf den Bezirk Archangelsk, wo die Siype im Kiisten- gebiet des Weinen Meeres und auf den Solowetzki- und Anserski-Inseln anzu- treffen ist, siidlicher nur sehr vereinzelt in Kiefernwaldern (oft nur in Ubergangs- formen). Der Hinweis auf ein mogliches Vorkommen im Bezirk Wologda (bei Brusenez) von JALAS (1947 : 22) kann nicht bestatigt werden. JALAS' Vermutung fuBt auf einer Bemerkung SCHENNIKOWS (1914) ; die Revision dessen Herbar- materiales (Kreis Totma, Brusenenz, an der Suchona; LEB) zeigte jedoch, daB

3) Die Verbreitung ist dichter als es Karte 2, der nur Herbarbelege zugrunde lie- gen, demonstriert, da die Gobiet'e floristisch noch nicht intensiv durchforscht sind.

P. SCHMIDT, Thymus-Arten im NO der europ. UdSSR 533

es sich um Th. talijevii handelt. Zu dieser Art gehoren auch die von mir unter- sucliten Belege (LE) der Fundorte, die KLOKOW & SCHOSTENKO (1936) als nord- liche und siidliche Grenzpunkte des Thymus subarcticus-Areales aus dem Bezirk Wologda und der Komi-ASSR zitieren.

Formen mit behaarten Blattspreiten konnten bei Thymus serpyllum subsp. tunaensis bisher im Bezirk Archangelsk nicht ermittelt werden, obwohl JALAS (1947 : 84) schreibt, ,,da5 die Autoren (von Th. subarcticus; P.S.) aus NordruB- land nur f. hirsuta-Proben . . . anfuhren". Die Syntypen (LE) der f. hirsutus des Th. subarcticus (KLOKOW & SCHOSTENKO 1936) gehoren aber in den Formenkreis von Th. talijevii (vgl. Synonymik).

4. Thymus ta l i jev i i KLOK. et SHOST. Journ. Inst. Bot. Acad. Sci. Ukr. 9 (1936) 195, emend. nov. Inel.: Th. subarcticus KLOK et SHOST. f. hirsutus KLOK. et SHOST. 1.c. 195; 2%. hirticaulis KLOK. Not. Syst. Herb. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS 16 (1954) 309; Th. paucifolius KLOK. 1.c. 311 ; Th. pseudoalternans KLOK. ex GORTSCHAK. Highm. fl. veget. Ural. (1966) 108, nom. nud. Lectotypus : K. N. IGOSCHINA, Flora des Tschussowaja-Tales, Gouv. und Kreis Perm, Kulikowo, siidliche Gipshange, auf Felsen und Geroll, 24. 8. 1920 (russ.), LE Die Schreibweise des Epitheton entspricht der von den Autoren in der Erstbe- schreibung gegebenen, spater anderten sie diese in Thymus talievii um. Ein Charakteristikum - Verzweigung der Bliitentriebe - veranlal3te die Autoren, eine Art auf der Grundlage eines modifikativ bedingten Merkmales abzugrenzen, wobei auch Formen einbegriffen wurden (aus Steppen- und Waldsteppengebiet zwischen Wolga und Sudural), die nicht zur Sektion Euserpyllum KLOIZ. gehoren. Pflanzen aber, die vom gleiehen Sammler am Fundort eines Paratypus herbari- siert wurden, determinierte KLOKOW (LE) als Hybride Th. marschallianus x ? Th. zheguliensis (beide aus dem Gebiet nicht bekannt) beziehungsweise Th. serpyllum x Z (Th. serpyllum hier nicht vorkommend), obwohl sich die Exem- plarc vom Paratypus nur durch weniger kraftigen Wuchs und unverzweigte Bliitentriebe unterscheiden.

Der Holotypus ist nach KLOKOW (1954a) verlorengegangen, von den Para- typen (KLOKOW & SCHOSTENKO 1936) werden die Pflanzep von Kulikowo als Lectotypus gewahlt, wobei Thymus talijevii nach meiner Emendation eine Art aus der Sektion Serpyllum bezeichnen soll, die im Gebiet des Urals und Nord- ostens des europaischen Teiles der UdSSR verbreitet ist und sich eng an sibi- rische Taxa anschlieI3t (Ser. Asiatici et Divemifolii KLOK., Ser. Euserpyllum KLOK. p. min. p.). Sie ist sogar schwer von diesen abzugrenzen. Thymus tali- jevii weist eine gewisse Variabilitat morphologischer Merkmale auf und birgt die Moglichkeit in sich, zahlreiche ,,Arten" zu beschreiben, wie es bereits fur den sibirischen Formenkreis getan wurde. Nach GORTSCHAHOWSKI (1 963, 1969) hat KLOKOW bereits solche ,,Arten" zur Beschreibung vorgesehen und betrachtet sje zum Teil als Vikarianten sibirischer Taxa (z. B. von Th. asiaticus) im Ural-

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gebiet. Th. talijevii stellt das westliche Glied einer von den Gebirgen Sudsibi- riens iiber das mittelsibirische Bergland in die nordsibirische Waldtundrazone reichenden Verwandtschnft dar. Interessant ist, die kurzlich von SOKOLOWSKAJA (1970) an Pflanzen aus dem Polaruralvorland ermittelte Chromosomenzahl 3 n = 26 (Herbarbeleg LEB). Diese Zahl geben auch JALAS & KALEVA (1967) fur Th. sibiricus aus dem westlichen Baikalseegebiet an.

Th. talijevii besiedelt im borealen Waldgebiet des nordostlichen Teiles der europaischen UdSSR Kalk-, Gips- und Mergelhange an Fluflufern, im Vorland des Urals und im Ural geht er auch auf steinige und schotterige Hange und Felsen, von der Wald- bis in die Bergtundrastufe reichend. Die Art gehort in die stark von der zonalen Taigavegetation abweichende Pflanzenwelt meist karbonatreicher Uferfelshiinge vieler Fliisse im Bereich von Nordlicher Dw-ina bis zum westlichen Uralvorland, zum sogenannten ,,Reliktkomplex auf Kalk im bewaldeten Nordosten" (JUDIN 1963). Diesen ,,Reliktkomplex" bilden arktisch- alpine, arktische, sibirisch-boreale Arten und Uralendemiten, die hier auf Son- derstandorten auflerhalb des eigentlichen Areales vorkommen. Th. talijevii kann man zu den endemischen Arten des Urals zahlen, die in geologisch junger Zeit entstanden sind und eine enge Verbindung zur weitverbreiteten sibirischen Ausgangssippc aufweisen. Damit ist die Art ein weiteres Beispiel dafur, wie Taxa aus der sibirischen Verwandtschaft uber den Ural nach Nordosteuropa vordringen.

Pflanzen aus dem nordlichen Uralbereich, die in einigen Merkmalen etwas abweichen, werden als okogeographische Rasse Th. talijevii subsp. paucifolius (KLoK.) comb. nov. abgetrennt, wobei es zahlreiche Ubergange gibt, und die Bestandigkeit der Merkmale uberpruft werden mufl. Dagegen fasse ich Th. h irticaulis nur als starker behaarte Form auf.

4.1. Thymus talijevii KLOK. et SHOST. subsp. talijevii - Th. talijeviz KLOK. et SHOST. Journ. Inst. Bot. Acad. Sci. Ukr. 9 (1936) 195 - Th. talievii KLOK. et SHOST., KLOK. in F1. URSS 21 (1954) 534; IGOSCH., Veget. far north USSR ti (1966) 207 - Th. arcticus auct. non RONN.: PERFIL., F1. Sew. Kraja 2-3 (1936) 290p.p. - Th. serpyllum auct. non L. emend. MILL. :PERFIL., 1.c. 289 p.p. ; GOWORUCHIN, Fl. Ural. (1937) 430 p.p.; LASCHTSCHENK. in Opred. rast. Komi- ASSR (1962) 287 p.p. - Th. serpyllum L. var. pilosus GOWORUCHIN in sched. (MW) - Th. glaber auct. non MILL.: GOWORUCHIN I.c. 430 p.p. - Th. hirticau- lis KLOK., Not. Syst. Herb. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS 16 (1954) 207 (Tafel XXVI). Pflanzen 3-12 (15) cm hoch; Laubblatter der Bliitentriebe von unten nach oben stark an Grofle zunehmend, untere und mittlere in einen langen Stiel ver- schmalert, dieser mindestens halb so lang wie die Spreite, so lang oder Ianger; Spreite elliptisch, rhombisch, breitformig oder rundlich ; obere Blatter vie1 grofler, aber kurz gestielt, (5) 7-13 (18) mm lang, (2) 3-6 (9) mm breit, ellip- tiscli bis breitelliptisch, eiformig oder rundlich, Blattoberseite nicht selten zer- streut behaart ; einzellige Kegelhaare vom Blattrand auch auf die Oberflache der Blattoberseitc gehend; Blatter vegetativer Triebe meist eXormig-elliptisch oder eiformig ; Blutentriebe f gleichmaflig ringsum behaart, selten Formen mit

P. SCHM~DT, Thymzls-Arten i rn NO der europ. UdSSR 535

Karte 3. Verbreitung von Thymus taliievii KLOE. et SROST. emend. P. SCHMIDT (nur auf dcr Basis von Herbarbelegen), (Orig.):

8 - subsp. talijevii A - subsp. paucilolius (KLoR.) P. SCHMIDT (incl. Zwisohonformen)

sehr langen zottigen Haaren vom Bliitenstand bis zur Basis: f. hirticaulis (KLoK.) comb. nov. (Thymus hirticaulis KLOK. Not. Syst. Herb. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS 16 (1954) 207; Bliitenstand f kopfig, manchmal locker, nicht selten mit abgerucktem Wirtel ; kriiftige Pflanzen mitunter mit verzweigten Bliitentrieben ; obere Kelchzahne schmal-, selten breitdreieckig, meist bedeutend langer als am Grunde breit, Kelch 4-5,5 mm lang ; Bliitezeit Juli/August.

Im Bezirk Archangelsk ist diese Sippe auf Kalk- und Gipsfelsen an den Ufern von Pinega, Kuloi und Sotka und an Kalk- und Mergelhangen der Fliisse Mesen, Sojana und Waschka verbreitet (Karte 3). Aus dem Bezirk Wologda sind nur

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Vorkommen an der Unteren Suchona (etwa von Torma bis Weliki Ustjug) er- mittelt worden, ebenfalls auf Kalk und Mergel. In der ASSR der Komi ist das Taxon weit verbreitet. Die Pflanzen besiedeln - vorwiegend in der Zone der Nordlichen Taiga - karbonatreiche Hange (Kalk, seltener Gips) an zahlreichen FluBlaufen (Zilma, Wals, Myla, Mesenskaja Pjshma, Petschorskaja Pishma, Uchta, Koshwa, Ilytsch, Schtschugor, Ussa). Im Uralvorland sind haufiger Formen zu finden (z. B. an Oberer Ussa und am Schtschugor), die Ubergange zu der folgenden Unterart darstellen. Aber auch westlicher (z. B. an Petschorskaja) Pishma und Pinega) konnten Pflanzen mit Ubergangsmerkmalen festgestellt werden.

Pflanzen mit langen zottigen Stengelhaaren und meist oberseits behaarten Blattspreiten beschrieb KLOKOW (1954a, b) als Th. hirticaulis, und IGOSCHINA (1966) gibt die Sippe als endemische Ar t fiir den Locus classicus (Mittlere Ussa: Adak) an. Diese Form ist jedoch vereinzelt im ganzen Gebiet verbreitet (z. B. an Pinega, Sojana, Mesen, Adak).

4.2. Thgmus talijevii KLOK. et SHOST. subsp. paucifolius-(KLoK.) comb. nov. ; - Thymus paucifolius KLOK. Not. Syst. Herb. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS 16 (1954) 311; F1. URSS 21 (1954) 538; IGOSCH., Veget. far north USSR 6 (1966) 207; GORTSCHAK., Highm. fl. veget. Ural (1966) 108, 120 - Th. suburcticus KMK. et SHOST. f. hirsutus KLOK. et SHOST., Journ. Inst. Bot. Acad. Sci. Ukr. 9 (1936) 195 (excl. loc. cit. ad fl. Ussa)-Th. glaber auct. MILL.: GOWO- BUCHIN, Fl. Ural. (1937) 430 p.p. - Th. chamaedrys auct. non FRIES: SERG. in KRYLOW, F1. Sib. occid. 9 (1937) 2383 - Th. serpyllum auct. non L. emend. MILL. :LASCHTsCHENK.inOpred.rast. Komi-ASSR (1962) 287 p.p. ; IGOSCH.l.c.207 - Th. pseudoalternuns KLOK. ex GORTSCHAK. 1.c. 108 nom. nud. (Tafel XXVI b)

Pflanze niedriger, 1-6 (8) cm hoch; meist nur 2-3 Blattpaare an den Bliiten- trieben (auDer den basalen Blattchen im Bereich der gestauchten Internodien !) ; obere Blatter schmal-verkehrteiformig bis elliptisch oder rundlich-spatelig, (4) 5-9 (13) mm lang, (1) 2-3 (4) mm breit, untere vie1 kleiner mit rundlicher oder rhombischer Spreite, in einen langen Stiel verschmalert ; Bliitentriebe meist locker behaart, an zwei Seiten verkahlend oder vollig kahl ; vegetative Sprosse oft verkahlend ; Bliitenstand dichtes Kopfchen ; Kelch 3,5 -4,5 mm lang. (Merkmale sonst wie bei subsp. talijevii).

Die Rasse besiedelt im Gebiet des nordlichen Urals (Polar- bis Nordural, teil- weise auch im Vorland) felsige und steinige Boden in der Bergtundrastufe, seltener Fels- und Schotterhange in der Waldstufe. Bisher konnten folgende Vorkommen ermittelt werden: Obere Ussa, Jelez, Pai Jer, Gebiet des Jun-Jaga und seiner Nebenfliisse, Koshim, Bolschaja Synja, Bolschoi Patok, Oberer Schtschugor, Quellgebiet von Podscherema und Telpos (s. Karte 3). GORTSCHA- KOWSKI (1963, 1969) zahlt Th. paucifolius zu den Hochgebirgsendemiten des Urals, die sich durch Selektion und Anpassung an die Hochgebirgsbedingungen aus Populationen niederer Lagen, die jetzt in der unteren Bergstufe und im Vorgebirge vorkommen, herausgebildet haben sollen.

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Abschlieaend mochte ich den Kustoden und Mitarbeitern anfangs genannter Herbarien fur die Moglichkeit zur Bearbeitung des Materials danken. Mein besonde- rer Dank gilt Herrn Prof. Dr. A, I. TOLMATSCHOW (Leningrad) und Herrn Prof. Dr. H. MEUSEL (Halle) fur die Unterstutzung meiner Arbeit und kritische Diskus- sion der Ergebnisse, Frau A. N. LASCHTSCHENROWA (Syktywkar) und Herrn P. M. DOBRJAROW (Leningrad) fur wertvolle Hinweise bei der Auswertung des von ihnen gesammelten Herbarmateriales sowie Frau W. A. MARTINENRO (Syktywkar) fur die Unterstutzung bei der Lokalisierung der Fundortsangaben.

Literaturverzeichnis

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Anschrift des Verfassers: PETER SCHMIDT, Selction Biowissenschaften : Systematischc Botanik und Pflanzengeographie, 402 Halle/S., Neuwerk 21.

Manuskript eingegangen am 21. 1. 1970.

Feddes Rep., Bd. 81, H. 8-9, Tafel XXV

a. Thymus serpyllum subsp. serpyllum (Kreis Pinega: ca. 40 km nordlich Pinega: eineelner Bluten-

b. Thymus 8erpyZZum siibsp. tanaensis (Kiiste des WeiLIen Meeres: Nishnjaja Solotiza; L I B , HAL) trieb rechts: Kreis Plesesk, zwischen Pleseek und Konewo; LEB, HAL)

Feddes Rep., Bd. 81, H. 8 - 9 , Tafel XXVI

a. Thymus talijevii subsp. talijevii (Kreis Pincga: ca. 10 kin W N W Pinega; cinzelne Blutentriebe links

b. Thymus talijecii subsp. paucifolius (Polarural: unweit Bahnstation Poljarny Ural; SYK, HAL) obeu: f. hirticaulis, Kreis Mesen: an der Sojana; LEB, HAL)