Anatomie und Physiologie
des Nervensystems
Teil 1
Andreas Lüthi
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
4. Leitung in Neuronen
5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
anatomisch:
Einteilungen des Nervensystems
• zentrales Nervensystem (ZNS)
• peripheres Nervensystem (PNS)
• Sinnesorgane
• Hirnnerven
einfache Einteilung, aber Funktion bleibt ausser Betracht
funktionell: • somatisches = willkürliches NS
• vegetatives = autonomes = unwillkürliches NS
• sympathisches NS
• parasympathisches NS
• Darmnervensystem
Systeme sind nicht zu trennen, hormonelles System fehlt
Neuronen = Nervenzellen (n ~ 1012)
Nervengewebe
hohe Spezialisierung: Erregungsbildung, Erregungsleitung
aber: Grundfunktionen sind an Gliazellen delegiert
Gliazellen = Stützgewebe (n ~1013)
• Makroglia
• Astrozyten Struktur, Ernährung
• Oligodendrozyten Nervenscheiden im ZNS
• Schwann‘sche Zellen Nervenscheiden im PNS
• Mikroglia bewegliche Phagozyten
• Ependymzellen Auskleidung der Hohlräume im ZNS
Elemente des Neurons
Struktur des Neuron
• Zellkörper (Kern, Fibrillen, Nissl-Schollen)
Funktionszentrum
• Zellmembran
Zellidentität
Isolation elektrische Funktion
• Dendrit afferent, kurz, n = bis > 1000
• Axon = Neurit efferent, n = 1, 1 bis > 50 Synapsen, bis > 1 Meter lang
Funktionseinheit aus
Nervenfaser
• Axon = Neurit = Achsenzylinder
• Nervenscheide (Neurolemm)
• Im ZNS: Oligodendrozyten
• Peripher: Schwann`sche Zellen
bei marklosen C-Fasern können
mehrere Axone in einer Scheide sein
Schwann`sche Zelle
bildet bei A- und B- Fasern Myelin
Bezeichnung als „Markscheiden“
Vergleich: isolierter Draht, aber:
Ranvier`sche Schnürringe
Aufbau-Prinzip eines peripheren Nerven
Reizleitungsspektrum
nach Erlanger und Gasser
verschiedene Fasertypen im Nerven
Nerv mit 6 Nervenfaser-Bündel
Epineurium Perineurium
Axon
Endoneurium
Faszikel
Zellmembran
doppelte Schicht von Phospholipiden
• hydrophiler Kopf gegen aussen
• lipophile C-Ketten gegen innen
• ca. 8 nm dick (1/1000 Ec)
• eingelagerte
Protein-Makromoleküle
• integrale (mit / ohne Ionen-Kanal)
• periphere (innen / aussen)
• Ionenkanäle
• ca. 1 nm Durchmesser
Fick‘sches Diffusions-Gesetz
Faktoren der Diffusion
• Membrandicke (d)
• Membranfläche (A)
• Konzentrationsdifferenz (Δc)
• Substanz-Eigenschaften (in D)
• Membran-Eigenschaften (in D)
Fluss von Teilchen durch eine Membran
dm/dt = Diffusionsgeschwindigkeit
Diffusion / Permeabilität
Diffusion / Permeabilität
erschwert durch:
• zunehmende Grösse
• zunehmende Hydrophilie
• zunehmende Ladung
Permeabilität:
d in D einbezogen
Ionen-Transport
Ionen-Transport erfolgt durch Kanäle:
• Kanal geschlossen niedrige Permeabilität
• Kanal offen hohe Permeabilität
• Permeabilität in Ruhe: PK+ : PCl- : PNa+ = 1 : 0.45 : 0.04
Ionen (polar) diffundieren
extrem langsam durch die
Zellmembran 10-2 10-10 cm/s
H2O Glucose Na+ / K+
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
4. Leitung in Neuronen
5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
Ionenverteilung an der Zellmembran (in Ruhe)
Wichtig sind die Verhältnisse
Zahlen mnemotechnisch angeglichen
Ionen diffundieren nicht frei unterschiedliche Konzentrationen
Ion (mmol/l) extrazellulär intrazellulär Verhältnis
Na+ 145 10 15 : 1
Cl- 105 4 25 : 1
K+ 4 140 1 : 35
Ca2+ 3 ~0 > 1 : 1000
Ruhe-Potential
grundsätzlich 2 Kanaltypen:
• spannungsgesteuert = voltage gated
hier massgebend
gesteuert vom Potential der Zelle
• liganden gesteuert = chemical gated
ergibt sich pro Art des Ions aus:
• Konzentrations-Differenz
• Permeabilität
• Zahl der Kanäle
• Öffnungsverhalten der Kanäle
Kanäle sind ionenspezifisch
Kalium-Kanal
bei ungehindertem Abstrom:
Ausgleich der Konzentrationsdifferenz
kein elektrisches Potential mehr
• „in Ruhe offen“
• lässt Kalium-Ionen passieren
• durch Abstrom von Kationen
wird das Zellinnere negativ
• „schliesst“ sich während dem
Aktionspotential K+
aussen
innen K+-Ion
Kräfte am Kalium-Ion im Ruhezustand
Donnan – Gibbs – Verteilung
Nicht diffusible Ionen bestimmen
die Verteilung der diffusiblen Ionen
zwei Kräfte am Kalium-Ion im Zellinnern:
• Konzentrationsdifferenz c
Kraft nach extrazellulär
• Potentialdifferenz E
Kraft nach intrazellulär
im Gleichgewicht gilt: c = E
im Zellinnern:
Fixe Protein-Anionen
K+
aussen
innen
E
P-
c
Bestimmung des Ruhepotentials
Gleichung von Nernst:
• Ruhepotential aus der Konzentrationsdifferenz
• gilt für ein theoretisches System mit nur einem Ion
• cave: für Kalium zufällig ähnlicher Wert wie in Realität
Kräfte am Chlorid- und Natrium-Kanal (Ruhezustand)
• Diffusionsgradient nach innen
• elektrischer Gradient nach aussen
Protein-Kationen
• „in Ruhe offen“
• Potential: - 70 mV
Chlorid-Kanal Natrium-Kanal
• Diffusionsgradient nach innen
• elektrischer Gradient nach innen
Zellinneres negativ
• „in Ruhe geschlossen“
• Potential: + 60 mV
Chlorid-Kanal
aussen
innen
Cl- P
+
c
E
aussen
innen
Na+
c E
Berechnung des realen elektrischen Potentials
• berücksichtigt alle drei massgebenden Ionen
• Ruhepotential je nach Zelltyp verschieden:
• allgemein: - 50 bis - 120 mV
• Neurone: - 70 mV ( Potential K+ allein)
Formel von Goldman – Hodgkin - Katz
Natrium – Kalium – Pumpe (Na / K-ATPase)
transportiert pro Mol ATP:
• 2 K+-Ionen nach innen
• 3 Na+-Ionen nach aussen
• benötigt 30-70 % der
verfügbaren Energie
bestimmt damit:
• Ionenverteilung
• Wassergehalt der Zelle
• Zellvolumen
• Ruhepotential
Die Natrium-Kalium-Pumpe unterstützt das negative Ruhepotential
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
4. Leitung in Neuronen
5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
Aktionspotential
• kurzzeitige Depolarisation mit
Potentialumkehr bis ca. + 40
mV
• ausgelöst, wenn
Membranschwelle (ca. -55
mV) überschritten
• uniform, reizunabhängig, stets
maximal: „Alles – oder – nichts
Regel“
Ionenbewegungen als Ursache des Aktionspotentials
Änderung der Leitfähigkeiten
Animation Ionenbewegungen
Refraktärzeit
Membranschwelle sinkt
verzögert zurück auf – 55 mV
Folgen:
• absolute Refraktärzeit (2 ms)
kein AP auslösbar
• relative Refraktärzeit (2 ms)
AP auslösbar,
aber:
• stärkerer Reiz nötig
• AP zunehmend grösser
-80
-60
-40
-20
0
+20 Aktions-
potential
Membranpotential
[mV]
Membranschwelle
MS
absolute relative
Refraktärzeit
Chronaxie / Rheobase
Rheobase
minimale Reizstromstärke, um bei
genügend langer Reizung (1 sec) eine
Zuckung hervorzurufen (3 – 8 mA)
Chronaxie
minimal nötige Zeit, um mit doppelter
Rheobase eine Zuckung
hervorzurufen (0.04 – 1 msec)
Nervenschädigung:
akut: Verkürzung der Chronaxie
chronisch: Verlängerung (bis 300%)
Rheobase
1 2 3 msec
100
200
300
Reizstromstärke %
Chronaxie
Natrium-Kanal
• formt massgebend das Aktionspotential (die Depolarisation)
• unter Ruhepotential geschlossen
• öffnet spannungsgesteuert, wenn Schwellenpotential erreicht
• viele Kanäle gleichzeitig aktiviert: uniformes Aktionspotential
• schliesst nach 1-3 msec und bleibt kurzzeitig refraktär
Konsequenzen für die Reizleitung
dieses Verhalten der Zelle bewirkt:
• Integration / Bewertung des Eingangssignals
nicht jeder Reiz wird weitergeleitet
„Alles – oder – nichts – Regel“
• das weitergeleitete Signal wird:
erneuert / verstärkt
gesichert durch Frequenzcodierung
(digitales statt analoges Signal, max. 250 Hz)
• Definition der Ausbreitungsrichtung nur nach distal
Rückkoppelung (feedback) verhindert
Einflüsse auf den Natrium-Kanal
Lokalanästhetika penetrieren durch die Membran (in Basenform)
Blockade von aussen:
Tetradotoxin, Saxitoxin
Kompression in der Mitte:
Benzocain,
Inhalationsanästhetika (?)
Blockade von innen:
Lokalanästhestika (ionisiert)
Andere Aktionspotentiale: Herzmuskelzelle
wichtigster Unterschied:
Herzmuskelzelle: Längere Phase 2 (längere Refraktärzeit)
antiarrhythmische Therapie (Vaughan Williams)
Phase 0 = rascher Na+-Einstrom
Phase 1 = Abnahme Na+-Einstrom
unterhält Depolarisation
Phase 2 = Ca2+ -Einstrom
erzeugt Plateau
Phase 3 = Repolarisation durch
K+-Ausstrom
Phase 4 = Ruhepotential
0
1 2
3
4
refraktär
Aktionspotential Herzmuskelzelle
Andere Aktionspotentiale: Schrittmacherzelle
wichtigster Unterschiede zur Herzmuskelzelle:
• Plateau (Phase 2) fehlt
• Schrittmacherzellen: Rhythmische Depolarisationen (Phase 4)
0
1 2
3
4
refraktär
Aktionspotential Herzmuskelzelle Aktionspotential Schrittmacherzelle
3
4 Schwelle
Calcium-Ionen
Ca2+/3 Na+-
Austauschcarrier
• physiologischer Trigger
• grosse Konzentrationsdifferenz über der
Zellmembran (> 1 : 1000)
• Einstrom bedeutet Depolarisation
(Muskelzelle)
• zwei membrangebundene Pumpen entfernen
Calcium-Ionen aus der Zelle:
• bei kleinen Konzentrationsdifferenzen:
1 Ca2+ unter Verbrauch von 1 Mol ATP
• bei grossen Konzentrationsdifferenzen:
1 Ca2+ gegen 3 Na+ (Ca2+ / Na+ - Pumpe)
Ca2+ - ATPasen
Einflüsse extrazellulärer Ionen
• extrazelluläre Ionen Starker Einfluss auf die Erregbarkeit
Ruhe- und / oder Schwellenpotential wird verschoben
• klassische Untersuchung über Tetanie von Szent-Györgyi (NP 1937)
• Verallgemeinerungen nicht möglich:
Erregbarkeit als multifaktorielles Geschehen
+ 30 mV
0 mV
-55 mV
-70 mV
S
R
Verschiebung in Pfeilrichtung E
E = K+ x HCO 3- x HPO4
2-
Ca2+ x Mg2+ x H+
Tetanie als Beispiel:
Formel von Szent-Györgyi (1932)
E = Erregbarkeit
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
4. Leitung in Neuronen
5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
Leitgeschwindigkeit von Neuronen
• unterscheiden: markhaltige (A, B) und marklose (C) Neurone
• marklose: Leitgeschwindigkeit steigt proportional zum Durchmesser
• markhaltige Neurone mit Ranvier‘schen Schnürringen:
saltatorische Leitung mit überproportionaler Leitgeschwindigkeit
Zellkörper
Dendrit
Kern
Axon
Ranvier‘sche Schnürringe
Markscheide
Endknöpfe
(Synapsen)
Impulsfortleitung im marklosen Axon
• 2 virtuelle Kreisring-Zonen (aktiv / refraktär)
gleiten nach distal ( Zündschnur)
• im Grenzbereich (aktive Zone): starker
Ionenstrom löst Aktionspotential aus
• aktive Zone ist energetisch selbstständig
unabhängig vom auslösenden Reiz
Reizfortleitung gut gesichert, nicht
aufhaltbar
Vergleich mit Zündschnur,
Unterschied zu Leitung mit Draht
• refraktäre Zone blockiert unerwünschte
Ausbreitung nach proximal
Ausbreitungsrichtung
Saltatorische Impulsfortleitung
• bei Neuronen mit Markscheiden
(Typ A und B)
• Kreisströme springen von Schnürring zu
Schnürring
virtuelle Verkürzung der Neuronlänge auf
die marklosen Ringe
stark erhöhte Leitgeschwindigkeit,
proportional zur:
• Dicke der Markscheide
• Schnürringdistanz
• in den Schnürringen:
hohe Dichte von schnellen Na+-Kanälen
Ausbreitungsrichtung
Animation Impulsfortleitung
Typen von Nervenfasern (Erlanger und Gasser)
• klassische Einteilung nach Leitungsgeschwindigkeit (Erlanger + Gasser)
(d = Schnürring-Distanz)
• erklärt nicht alle Phänomene alternative Einteilungen
Typ Funktion (μm) V (m/sec) d (mm)
A Motoneuron, Spindelafferenzen 15 100 1.0
Afferenzen: Berührung, Druck 8 50
motorisch zu Muskelspindeln 5 20
Afferenzen: Schmerz, Temperatur (I) 3 15 0.5
B vegetativ präganglionäre Fasern 3 7 0.5
C • vegetativ postganglionäre Fasern 1 1 -
• Afferenzen: Schmerz, Temperatur (II)
Typen von Nervenfasern (Lloyd und Hunt)
• auch Einteilung nach Leitgeschwindigkeit
• umfasst aber nur sensorische Fasern
• Typen I – III entsprechen etwa Typ A, Typ IV etwa Typ C
Typ Funktion (μm) V (m/sec)
Ia afferente Impulse von Muskelspindeln 13 80 -120
Ib afferente Impulse von Sehnenorganen
II Berührungsimpulse der Haut 9 60
III afferente Impulse von tiefen
Mechanorezeptoren des Muskels
3 15
IV langsame Schmerzfasern (marklos) 1 1
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
4. Leitung in Neuronen
5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
Informationsübermittlung zwischen zwei Neuronen
zwei Typen von Synapsen:
• elektrische Synapse
Reizübertragung über
elektrische Kontaktstrukturen:
Konnexone (gap junctions)
• chemische Synapse
Transmitter-Freisetzung
Anlagerung an
liganden-gesteuerten
Rezeptor-Kanal-Komplex
öffnen eines Ionen-Kanal
Synapse: Vorgänge und Aufgaben
Vorgänge an der Synapse:
• Aktionspotential öffnet Calcium-Kanäle
• Transmitter vermittelt Signal an
Rezeptor-Kanal-Komplex
• sofortige Inaktivierung des Transmitters
durch Reuptake oder Hydrolyse
Aufgaben der Synapse:
• Erneuerung des Aktionspotential (Relais)
• Restauration der Impulsform
• Sicherung der Ausbreitungsrichtung
• synaptische Verzögerung (?)
ligandengesteuerte Rezeptoren: 2 Typen
direkte Wirkung auf den Ionen-Kanal
(sehr schnell, Bsp: GABA-Rezeptor)
indirekte Wirkung über G-Protein
und second messenger Systeme:
• cAMP Bsp: -Wirkung
• Phosphoinositole Bsp: 1-Wirkung
Animation: Rezeptoren
Übersicht: Rezeptoren
Rezeptor-Typ Auslöser Reaktionszeit
spannungsgesteuerter
Ionenkanal
Aktionspotential < 1 msec
ligandengesteuerter
Ionenkanal
Azetylcholin (Bsp) < 1 msec
G-Protein gekoppelter
Rezeptor
Katecholamine (Bsp) > 10 msec bis < 10 sec
ligandengesteuerte
Tyrosin-Kinasen
Insulin (Bsp) Min bis Stunden
Rezeptor im Zellkern Cortisol, Tyroxin (Bsp) Stunden
exzitatorische und inhibitorische Synapsen
• Aktivierung des Rezeptors Ionenströme (K+, Cl-, Na+)
• Summenstrom postsynaptisches Potential (PPS)
• Summenstrom: positiv Hebung PPS exzitatorische S.
negativ Senkung PPS inhibitorische S.
exzitatorisch inhibitorisch
Zusammenwirkung mehrerer Neurone
Beispiel: präsynaptische Hemmung
• Reizung der Faser 1:
normales Aktionspotential im
nachfolgenden Neuron
• Reizung der Faser 2:
kein Aktionspotential im
nachfolgenden Neuron
• Reizung beider Fasern:
abgeschwächtes
Aktionspotential im
nachfolgenden Neuron
Kotransmission (Beispiel: noradrenerge Synapse)
• Noradrenalin initiale schnelle
Phase der Kontraktion
• Purin sekundäre langsamere
Phase der Kontraktion
Wirkung des Transmitters:
• direkte Wirkung auf den
postsynaptischen Rezeptor
• positiver Feedback via
postsynaptischem Co-Rezeptor
• negativer Feedback via
präsynaptischem Co-Rezeptor
chemische Codierung des digitalen elektrischen Signals
Neurotransmitter: Beispiele
• klassische: Azetylcholin, (Noradrenalin = Katecholamine)
• Monoamine: Serotonin, Katecholamine
• Aminosäuren: Glycin Inhibitor auf spinaler Ebene
Glutamat wichtigste erregende Substanz im ZNS
GABA wichtigster Inhibitor im ZNS
• Purine: ATP
• Polypeptide: VIP vasoaktives intestinales Polypeptid
NPY Neuropeptid Y
CGRP Calcitonin gene related peptid
SP Substanz P
• weiter: Angiotensin, Encephaline, etc.
bis heute sind über 60 Neurotransmitter bekannt
1. Grundlagen
2. Ruhepotential
3. Aktionspotential
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5. Synapsen, Rezeptoren und Transmitter
6. Zentrales Nervensystem
Anatomie und Physiologie des Nervensystems I
Hirnabschnitte 1
anatomische Einteilung:
• Telencephalon (Grosshirn)
• Diencephalon (Zwischenhirn)
• Stammhirn (Hirnstamm):
• Mesencephalon (Mittelhirn)
• Pons
• Medulla oblongata
• Cerebellum
(siehe Entwicklungsgeschichte)
Telencephalon
Diencephalon
Mesencephalon
Pons
Medulla oblongata
Cerebellum
Hirnabschnitte 2
Einteilung nach Transmittern:
neuere Einteilungsart
funktionelle Einheit ohne Rücksicht auf
anatomische und entwicklungs-
geschichtliche Grenzen
Beispiel: dopaminerges System
hemmende Einflüsse aus der Substantia
nigra auf:
• Corpus striatum
• Grosshirnrinde
Corpus striatum Substantia nigra
Grosshirn
4 Lappen:
• Stirnlappen
motorische Rindenfelder
• Scheitellappen
sensorische Rindenfelder
• Hinterhauptslappen
Sehen
• Schläfenlappen
Hören
Sprachverständnis
• jüngster Hirnteil, charakteristisch in der Grösse für den Menschen
• Funktionen: (Sich-) Bewusst-Sein, Willen, Kreativität, Gedächtnis
Zwischenhirn
Thalamus:
• mehr als 200 Nervenzellkerne
• Umschaltung der meisten
afferenten Bahnen
• integrative Funktion:
„Tor zum Bewusstsein“
Hypothalamus:
• Zentrum des vegetativen
Nervensystems
• Regulation von Blutdruck,
Temperatur, Hunger und Durst
Hypophyse
beidseits des 3. Ventrikels
graue Substanz Balken Thalamus Nucleus caudatus
weisse
Substanz
Corpus
amygdaloideum
Hypothalamus Putamen
Globus pallidus
Hirnstamm
Mittelhirn und Pons:
• Kerngebiete der motorischen
Funktion (Basalganglien):
Substantia nigra, Nucleus ruber
• Hirnnervenkerne
Medulla oblongata:
• Hirnnervenkerne VIII - XII
• Kreuzung der Pyramidenbahnen
• Herz-Kreislauf-Zentrum
• Atemzentren
• Reflexzentren für Schlucken,
Niesen, Erbrechen
Vierhügelplatte
Pons
Medulla oblongata
Rückenmark Zentralkanal
Cerebellum
Nucleus ruber
Epiphyse
Corpus callosum
Zwischenhirn mit
eröffnetem 3.
Ventrikel
Adhaesio
interthalamica
Chiasma
opticum
Hypophyse
Mittelhirn
Formatio reticularis
Anatomie:
• Verteilung über ganzen
Hirnstamm
• Netzwerk von Neuronen
verbindet motorisches,
sensorisches und vegetatives
System
Funktion:
• Vigilanz, Lernfähigkeit, Schlaf-
Wach-Rhythmus
• möglicher Hauptwirkort von
Hypnotika und Anästhetika
Vierhügelplatte
Pons
Formatio
reticularis
Medulla oblongata
Rückenmark Zentralkanal
Cerebellum
Nucleus ruber
Epiphyse
Corpus callosum
Zwischenhirn mit
eröffnetem 3.
Ventrikel
Adhaesio
interthalamica
Chiasma
opticum
Hypophyse
Mittelhirn
Limbisches System
funktionelle Einheit aus Gross-,
Zwischen- und Mittelhirn
• Corpus amygdaloideum • Hippocampus
• Fornix, Mamillarkörper
• Teile des Hypothalamus
verantwortlich für:
• Riechen, Teile des Gedächtnisses
(frühere Stufen: „Riechhirn“)
• Zentrale der vegetativen und
endokrinen Funktionen
• Gefühle und Emotionen
„viszerales Gehirn“
vorderer Thalamuskern
Balken
(Corpus callosum)
Schweifkern
(Nucleus caudatum)
Fornix
Hypo-
thalamus
Hyppocampus
(Ammonshorn)
Hirnstamm
Mamillarkörper
(Corpus mamillare) Mandelkern (Corpus
amygdaloideum)
Hypophyse
Tractus
olfactorius
Riechkolben
(Bulbus olfactorius,
vorderster Teil
des Riechhirns)
Pyramidenbahn
Verbindung vom primären motorischen
Rindenfeld (Gyrus praecentralis = Area 4)
zu den Motoneuronen im Vorderhorn
traditionelle Funktion:
Vermittlung bewusster Bewegungen
zur Anatomie:
• ca 1 mio. Axone, z.T.> 1 Meter lang
• 80 % der Axone kreuzen in der
Medulla oblongata zur Gegenseite:
Tractus corticospinalis lateralis
• 20 % der Axone bleiben ipsilateral:
Tractus corticospinalis anterior
extrapyramidales System
anatomische Definition:
Alle Nervenkern-Gruppen und motorischen
Neurone, welche nicht der Pyramidenbahn
angehören.
wichtige Elemente:
• Basalganglien
• Verbindungen zum Kleinhirn • Gleichgewichtsorgan
• Tractus rubrospinalis
• Tractus reticulospinalis
Funktion:
früher: unwillkürliche Motorik
heute: Zusammenwirken mit der
Pyramidenbahn (Agonist/ Antagonist)
Hirnnerven
Name: beteiligte Systeme:
motor. sens. PS
I Olfactorius - + -
II Opticus - + -
III Oculomotorius + - +
IV Trochlearis + - -
V Trigeminus + + -
VI Abducens + - -
VII Facialis + + +
VIII Statoacusticus - + -
IX Glossopharyngeus + + +
X Vagus + + +
XI Accessorius + - -
XII Hypoglossus + - -