Einführung in die Ökologie SS 2003
Elisabeth Kalko
Experimentelle Ökologie der Tiere Bio III
Universität Ulm
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Empfohlene Literatur
• Begon ME, Harper JL, Townsend CR (1998) Ökologie. Herausgegeben von Klaus Peter Sauer, Spektrum Verlag Heidelberg, Berlin, pp750
• Townsend CR, Harper JL, Begon ME (2003) Ökologie. Springer Verlag, pp647
Definition
• Ökologie (oikos (gr.) = das Haus): Studium des Zusammenlebens von Organismen. Nach Haeckel (1869)
• Ökologie ist die wissenschaftliche Untersuchung der Wechselbeziehungen, welche die Verbreitung und Häufigkeit von Organismen bestimmen. Nach Krebs (1972)
Umwelt
• Abiotische Faktoren: physikalisch, chemisch, mechanisch z. B. Temperatur, Salinität (Salzgehalt), pH-Wert, Wind
• Biotische Faktoren: Wechselwirkungen mit anderen Organismen Mutualismus, Konkurrenz, Parasitismus, Prädation
Untersuchungs-einheit, Größe
Wissen-schafts-zweig
X
• Je nach Betrachtungs-ebene sehen wir nureinen Teil des Ganzen.• Neben Beobachtungenbestimmen Konzepte undauch Modellbildungenunser Wissen um ökolo-gische Zusammenhänge.
Hierarchie
OrganismusIndividuum
Population
Lebensgemeinschaft
Bottom upAnsatz
Top downAnsatz
BeobachtungFormulieren
von Hypothesen
Wissens-Austausch,Evaluierun
gÜberprüfen derHypothesen
Revidieren derHypothesen
Erkenntnissgewinn• Prozess: beobachten, beschreiben, erklären,
verstehen, vorhersagen, “kontrollieren”• Verknüpfung von proximaten bzw.
“unmittelbaren” mit ultimaten bzw “mittelbaren” Erklärungsmodellen
Bsp. Verbreitungsmuster von Organismen: proximat - physikalische und physiologische Parameter ultimat - evolutive Gesichtspunkte, wie konnte Entwicklung
geschehen
Betrachtung von ökologischen und evolutiven bzw. historischen Aspekten
Evolutive Aspekte
• Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umwelt führen über natürliche Selektion zu bestimmten Anpassungen.
• Fitneß: Innerhalb von Populationen werden die Individuen begünstigt, die am “fittesten” sind, d. h., die am meisten für die nachfolgende Generation beitragen.
Ökologische oder adaptive Radiation: Aufspaltung von Grund-form in eine Vielzahl von Formen; morphologische Anpassungenermöglichen Nutzung unterschiedlicher Nahrungsquellen
Evolutive Aspekte
• Die Stammesgeschichte (Phylogenie) spiegelt Anpassungsprozesse innerhalb von Taxa wider. Dynamik: Merkmale können im Laufe der Evolution erworben werden, aber auch wieder verloren gehen.
• Die Stammesgeschichte und andere Faktoren tragen dazu bei, daß Organismen im Grad ihrer Anpassungsfähigkeit limitiert sind.
Natürliche Selektion
• Darwins Theorie 1859• Individuen einer Population sind nicht
identisch• Variabilität zum Teil erblich• Alle Populationen haben Potenzial, die ganze
Erde zu besiedeln. Jedoch: viele Individuen sterben vor Fortpflanzungsalter, meist keine maximale Vermehrungsrate und Überlebensrate
Natürliche Selektion
• Verschiedene Anzahl von Nachkommen und Fortpflanzungsstrategien (siehe r und k Strategien)
• Zahl der Nachkommen hängt entscheidend von Eigenschaften der Individuen und den Wechselwirklungen mit der Umwelt ab
Historische Aspekte
• Bewegung von Landmassen: Kontinentaldrift• Verinselung und Isolierung von Arealen z. B.
durch Gebirge, Flüsse, Wüsten• Klimaveränderungen: z. B. pleistozäne
Eiszeiten
Wo kommt Leben auf der Erde vor?
• Biosphäre: belebter Raum
Atmosphäre, Geo(bio)sphäre & Hydro(bio)sphäre
• Geosphäre = Lithosphäre & Pedosphäre• Lithosphäre = Erdkruste, Gesteinsmantel
ca. 30 km dicke Festlandplatten, ca. 5-10 km dünne Ozeanplatten
• Pedosphäre = obere Bodenschichten
Welche abiotischen Faktoren bestimmen hautpsächlich die
Verbreitung und die Abundanz terrestrischer Organismen?
• Temperatur• Feuchtigkeit
Diese Faktoren werden maßgeblich durch das Klima gestaltet.
Reaktionsbreite einer Art entlang eines physikalischen Gradienten
Jede Art ist durch ein Optimum gekennzeichnet, in der die maximale “Fitness” (höchste Abundanz) erreicht wird.
untere Toleranzgrenze oberer Toleranzgrenze Optimum
niedrig Gradient hoch
Sonneneinstrahlung: Temperaturunterschiede auf der
Erde
Äquator
Reduzierte Ein-strahlung an denPolen:- längerer Weg- größere Fläche
Atmosphäre
Erde
Jährliche Sonneneinstrahlung in Abhängigkeit vom Breitengrad
Breitengrad
Polarregionen:nur ca. 40%der jährlichen Gesamtein-strahlung
Mittlere Jahrestemperatur in Abhängigkeit vom Breitengrad
Äquator
Polarregionen
Tag und Nacht-Tag und Nacht-GleicheGleiche::22. März & 22.22. März & 22.SeptemberSeptemberSonnenstrahlenSonnenstrahlenfallen senkrechtfallen senkrechtauf Äquatorauf Äquator
Sommer (Winter)sonnenwende:Nördliche Hemisphä-re (22. Juni) Sonnen-strahlen senkrechtauf Wendekreis desKrebses; 22. Dezem-ber senkrecht aufWendekreis des Stein-bocks
Rotationsachse der Erde gekippt
Jahreszeiten:Unterschiede in Tageslängen
Wendekreis des Krebses
Wendekreis des Stein-bocks
George Hadley (1735): Konzept der “Klimazelle” zur Erklärung globaler Klimamuster
Globale Temperaturunterschiede erzeugen Wind und treiben denLuft (und Feuchtigkeits)kreislauf der Atmosphäre an
- ohne Erdrotation: eine große Konvektionszelle pro Hemisphäre- mit Erdrotation (Coriolis Kraft): Windrichtung stärker westwärts gerichtet; Äquator bewegt sich am schnellsten- weltweit drei Klimazellen pro Hemisphäre (Hadley, Ferrel, Polar)
Klimazellen
• Windrichtungen und der Auf- und Abstieg von Luftmassen in sechs riesigen Konvektionszellen bestimmen die Klimazonen der Erde
• Ungleiche Verteilung von Wärme und Feuchtigkeit über der Erdoberfläche bestimmt die Verbreitung von Wäldern, Savannen, Wüsten und somit die Biomasse des Planeten.
Entwickelt vonHeinrich Walter (1985)Beziehung von denVerbreitungsmusternterrestrischer Vegeta-tion und Klima-variablen
MittlererJahres-niederschlag
MittlereJahres-tempera-tur
KlimacharakteristikaTropischer RegenwaldTropischer TrockenwaldTropische SavanneWüsteMeditteranes ZönobiomSteppe, PrärieWälder gemässigter BreiteTaigaTundra
Temperaturverlauf der Nordsee
Austrocknung
Beispiele Vegetation:ca. 58 Mio Jahreca. 32 Mio Jahreca. 10 Mio Jahre Temperaturab- kühlung
Zeitliche Veränderungen der Vegetationszonen der Erde
AufbrechenSuper-kontinentGondwana-land:ca. 150Mio Jahre
50 Mio Jahre 32 Mio Jahre
10 Mio JahreTropen
Temperaturänderungen und Pollenanalyse
Vergleich vonSauerstoffisotopen-raten in Fossilien ausBohrkernen in der Karibik---- Rate vor 10 000Jahren zu Beginn derheutigen Warmzeit
Pollenprofile seit derspäten Eiszeit in Se-dimenten des RogersLake in Conneticut,USA
ErstmaligesAuftreten:
Pollenmenge
30 °C
20 °C
Verbreitung tropischer Regenwald in Südamerika
letzte Eiszeitheute
Makroklima: globale und regionale Klimamuster
Mikroklima: lokale Klimamuster, Tag/Nacht
Einteilung von Tieren anhand ihrer Körpertemperatur
• Homoiotherm: konstante Körpertemperatur, gleichwarm
• Poikilotherm: veränderliche Körpertemperatur, wechselwarm
Einteilung von Tieren anhand ihrer Temperaturregulierung
• Endotherm: Regulation der Körpertemperatur durch Wärmeproduktion im eigenen Körper
• Ektotherm: Regulation der Körpertemperatur durch äußere Wärmequellen
Wege des Wärmeaustausches zwischen Organismus und
Umgebung
+
+
+
+
+
-
-
-
-
Temperaturregulation bei Ektothermen
• Aufsuchen und Meiden bestimmter Mikroklimate: Verhaltensanpassungen
• Beispiele: Dryas Blüte und Insekt, Laufkäfer im Tagesverlauf, Eidechse in Montanregionen, Mikroklima Küste, Farbmorphen und Thermoregulation bei Heuschrecken
Fallstudie lokale Klimaveränderungen
Temperaturen:Rot = höherBlau = niedriger
Relative Temperaturen an der Erdoberfläche und Verbreitungs-muster der Landschnecke Arianta arbustorum bei Basel (Schweiz)
Ursprünglich kam A. arbustorum weit verbreitet vor. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch an ausgewählten Lokalitäten: alle untersuchten Schneckenarten einschließlich A. arbustorum sind im Laufe der letzten 100 Jahre ausgestorben A. arbustorum ist ausgestorben, andere Arten kommen noch vor
heutige A. arbustorum
Vorkommen
Temperatur & Schlüpferfolg der zwei Schneckenarten
Bei 25º C schlüpfen 50 %
der Cepea nemoralis Eier,
aber keine von Arianta arbustorum
Bei 19º C schlüpfen mehr
Eier von beiden Arten als
bei höheren Temperaturen
Temperaturregulierung bei Endothermen
• Beispiele Wärmeisolation durch Fell• Winterruhe beim Feldhamster• Wärmeaustausch an Extremitäten (Bsp.
Delphin), Gegenstromprinzip• Torpor beim Kolibri in Abhängigkeit von
Nahrungsaufnahme
Thermoneutrale Zone
Körpertemperatur °C
Thermoneutrale Zone:konstante thermostatischeWärmeproduktion bei Endothermen
Maximale Wärmeproduktion
Untere kritischeTemperatur
Obere kritischeTemperatur
Problem endo-thermer Organis-men: hoherEnergiever-brauch zur Aufrechter-haltung einerkonstanten Kör-pertemperatur
Umgebungstemperatur °C
Habitus von Endothermen in Bezug auf ihre geographische
Verbreitung
• Allensche Regel: Säugetiere in kalten Klimaten haben kürzere Extremitäten als solche aus wärmeren Klimaten
• Bergmannsche Regel: Säugetiere mit einer weiten Verbreitung sind in der Regel in kalten Klimaten größer als in warmen.
Verhältnis von Oberfläche zu Volumen
WasserhaushaltWasseraustausch
• Wasseraustausch zwischen terrestrischen Organismen und ihrer Umgebung: Wasserdampfdruckdefizit Verdunstung
• Relative Luftfeuchtigkeit:Niedrige Temperaturen: Wasserdampfdruck ist gering, Luft ist mit geringen Wassermengen gesättigtHohe Temperaturen: Wassersättigung und Wasserdampfdruck steigen
Ökologisches Rätsel
• Beispiel Zikaden: Aufnahme von Flüssigkeit am Baum, Verdunsten von Wasser, Überleben von ansonsten letalen Temperaturen
Wasser- und Salzregulation bei aquatischen Organismen
• Konzentrationsgradient von Wasser- und Salzgehalt des Organismus bestimmen Richtung und Ausmaß des Diffusions-gefälles.
Süßwasserfisch
Salzwasserfisch
Spezialfall:Elasmobranchier
Regulation des Ionenhaushaltes beiSüss- und Salzwasserfischen
Stichworte: hypo- und hyperosmotisch, isoosmotisch (Harn-stoff)
Ökologische Nische
Hutchinson (1957): N-dimensionaler Hyperraum
Nischenkonzept
• Separate Nischendimensionen für wichtige Umweltfaktoren und wichtige Ressourcen einschließlich z. B. Wasser, Nährstoffe, Brutplätze etc.
• Fundamentalnische:
Gesamtheit der Möglichkeiten für einen Organismus
Nischenkonzept
• Realnische (eingeschränkte, realisierte Nische): Bedingungen, unter denen die Existenz einer dauerhaften Population unter eingeschränktem Ressourcenspektrum möglich ist
Umweltfaktoren und Ressourcen
• Tilman (1982): Alles, was ein Organismus konsumiert (nutzt, umwandelt), ist eine Ressource
• Ressourcen lebender Organismen:• Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen• Energie, die für Aktivitäten benötigt wird• Raum, in dem sich Lebenszyklen
abspielen
Beispiele
• Grüne Pflanzen bestehen aus anorganischen Ionen und Molekülen Nahrungsressource
• Sonnenstrahlung für Photosynthese Energieressource
• Grüne Pflanzen sind Nahrungsressourcen für Herbivore, diese sind wiederum Nahrungsressourcen für Carnivore
Ressourcennutzung
• Wie werden Ressourcen genutzt? • Ressourcenaufteilung (resource partitioning)
aufgrund morphologischer, sinnesökologischer und verhaltensökologischer Anpassungen
• Wie flexibel ist Ressourcennutzung? Wie gut kann ein Organismus auf geänderte Umwelt-bedingungen in seiner Ressourcennutzung reagieren? Spezialisten versus Generalisten.
Merkmalsverschiebungen
• Hinweis auf Konkurrenz?• Beispiel Verbreitung Galapagosfinken und
Schnabelgrösse
Einnischung und Konkurrenz
• Beeinflussung der Realnische durch abiotische und biotische Faktoren
• Beispiel Ansiedlung von Seepocken an bestimmte Abschnitte von Felsküsten, experimenteller Ansatz, bei dem gezielt eine Art entfernt wurde
Veränderungen von Nischendimensionen durch Wechselwirkungen von
Organismen
• Die Hauptkomponenten von Wechselbeziehungen zwischen Organismen sind:– Konkurrenz (Merkmalsverschiebungen,
Veränderung der Dominanzverhältnisse, Häufigkeit)
– Prädation– Parasitismus– Mutualismus– Detritivorie
Konkurrenz
• Intraspezifische Konkurrenz: gemeinsamer Bedarf nach begrenzten (limitierten) Ressourcen innerhalb von Populationen/Arten– Interferenzkonkurrenz: direkte
Wechselbeziehung um Ressource– Ausbeutungskonkurrenz: indirekte
Konkurrenz
Verringerung der Fitness
Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi
Steigende Dichte der Käfer
Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer
Fekundität Käferkorreliert mit Fekundität der Grillen: Grilleneiersind begrenzte Ressource
Fekundität (Eier/Weibchen)
Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi
Interferenzkonkurrenz: bei hoher Dichte kämpfen die Käfer um Ressourcen und verringern dadurch ihre Nahrungsaufnahme und den Reproduktionserfolg
Steigende Dichte der Käfer
Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/KäferFekundität (Eier/Weibchen)
Intraspezifische Konkurrenz
• Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz ist dichteabhängig– bei allen Populationsdichten
dichteunabhängige Mortalität – dichteabhängige Mortalität wird
• unterkompensiert• überkompensiert• exakt kompensiert
Dichteabhängige Sterblichkeit beim Reismehlkäfer (Tribolium confusum)
Mortalitätsrate Anzahl sterbender Anzahl überlebender Individuen Individuen
1) dichteunabhängige Mortalität: gleichbleibende Mortalitätsrate, keine intra- spezifische Konkurrenz2) dichteabhängige Mortalität unterkompensiert: Sterberate steigt, Dichteanstieg ist jedoch größer, intraspezfische Konkurrenz3) dichteabhängige Mortalität überkompensiert: Sterberate steigt, Dichte fällt
anfängliche Eizahl
Dichte und Mortalität bei Forellen
Exakte Kompensation: Zunahme an Dichte führt zurgleich hohen Zunahme der Sterberate
Intraspezifische Konkurrenz
• Auswirkung intraspezifischer Konkurrenz auf Wachstums- und Entwicklungsraten von Individuen:
Gesamtbiomasse bleibt gleich, Größen der Individuen ändern sich bei zunehmender Populationsdichte werden Organismen kleiner (Beispiel Napfschnecke Patella)
Intraspezifische Konkurrenz und Wachstum bei der Napfschnecke Patella cochlear
Mit steigender Dichte werden Individuen kleinerGenaue Regulation der BiomasseHohe Populationsdichte: viele kleine, wenig große IndividuenGeringe Populationsdichte: viele große, wenig kleine Individuen
hohe Dichte
Grösse (mm)
Dichteabhängige Fekundität
Singammern
Nahrungskonkurrenz!
Regulation der Populationsgrößen
• Intraspezifische Konkurrenz kann zu stabilen Populationsdichten führen: (Umwelt)kapazität (carrying capacity)
Ressourcen reichen aus, um Populationsdichte konstant zu halten.
Mathematische Modelle für das Wachstum von Populationen mit diskreten Generationen
Nt = Populationsgröße zum Zeitpunkt tR = Nettoreproduktionsrate
ExponentiellesWachstum: keinEinflußvon intraspe-fischer Kon-kurrenz
Sigmoides Wachstum:Begrenzung durch intra-spezifische Konkurrenz
Kapazität
Beispiele für Populationsanstiege
Bohrkäfer Gnu Grauweide
In allen Fällen wird die Kapazität erreicht doch: verschiedene Formen von Populationsschwankungen möglich, bis dieser Zu-stand erreicht wird; Frage ist auch, wie stabil sich dieser Zu-stand über die Zeit hält (Populationsdynamik)
Populationsdynamik
• Populationsdynamik wird maßgeblich bestimmt durch:
– Nettoreproduktionsrate
– Konkurrenz oder Dichteabhängigkeit
– Prädation
Asymmetrische intraspezifische Konkurrenz
• Meist: Ausblick auf durchschnittliche Individuen; aber: individuelle Unterschiede!
• Siehe Beispiel Patella: Größenverteilung der Population dichteabhängig.
• Weitere Beispiele:– Erstbesetzung des Raumes– Altersklassen– Territorialität
Territorialität
Austernfischer
Dunkelgrau: Territo-rien der Ansässigen; Nist- und FutterplatzzusammenHellgrau: Territoriender “Springer”; Nist-und Futterplatz ge-trennt
Nahrungssuche
Ansässige haben mehr Junge Ansässige sammeln mehr
als „Springer“ Nahrung bei geringerem Energieverbrauch (Flug)
Vergleich Ansässige/Springer
Ansässige Ansässige
Territorialität bei Ansässigen und “Springern” beim Austernfischer
• Ansässige haben Vorteile über “Springern”: erhöhte Reproduktionsrate, geringere Flugstrecken zum Nahrungssammeln
• Ermöglicht die Aufnahme von mehr Energie als zur Verteidigung der Territorien gebraucht wird
• Voraussetzung: bestimmte räumlich-zeitliche Verteilung und Verfügbarkeit von Ressourcen
• Nicht nur Verlierer und Gewinner, auch “mittlere Plätze” möglich (Vergleich mit Lotterie); Kontinuum
Von der intraspezifischen zur interspezifischen Konkurrenz...
Interspezifische Konkurrenz
• Individuen einer anderen Art (anderer Arten) beuten gemeinsame Ressourcen aus (Ausbeutungskonkurrenz) oder beeinträchtigen sich direkt (Interferenzkonkurrenz)
Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen
Einzelhaltung bei gleichen Ernährungsbedingungen: alle Pantoffeltierchen erreichen stabile Kapazität
P. aurelia P. caudatumP. bursaria
Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen
Stabile KapazitätStabile Kapazität
geringere Dichteals in Monokultur
Klassische Versuche von F. Gause (1934/35)
Extinktion Koexistenz
Interspezifische Konkurrenz bei Diatomeen (Kieselalgen)
• Silikat: wird auf niedrigem Niveau gehalten• Kapazität der Population liegt bei Art 1 höher als bei Art 2• In beiden Fällen verdrängt Art 1 die Art 2• Konkurrenz- ausschluß
Silikat Silikat
Art 1 Art 2
Merkmale interspezifische Konkurrenz
• Auswirkungen auf– Abundanz– Fekundität– Überlebenwahrscheinlichkeit
Merkmale interspezifische Konkurrenz
Mögliche Ergebnisse– Konkurrenzausschluß: Extinktion von Arten– Koexistenz: ökologisch ähnliche Arten
kommen sympatrisch vor, ohne sich gegenseitig zu eliminieren Aufteilung von Ressourcen (resource partitioning)
Koexistenz von Konkurrenten
• Wie kann Koexistenz von Arten erklärt werden? Problem: Was wir sehen, ist ein “Schnappschuß” einer langen Entwicklung– Ökologische Auswirkung:
Konkurrenzausschluß führt zur Eliminierung von Arten
– Evolutive Auswirkung: Veränderung von Arten durch Verschiebung der realisierten Nische führt zu Koexistenz
„Ghost of competition past“
• Unterschiedliche Ressourcennutzung von Arten: Ergebnis einer evolutiven Antwort auf interspezifische Konkurrenz?
• Problem des wissenschaftlichen „Beweises“ von Konkurrenzphänomenen
• Annahme: Selektion begünstigt die Arten, die sich besonders deutlich von anderen unterscheiden und durch selektive Ressourcennutzung einen höheren Grad an Fitness erreichen
Merkmalsverschiebung oder Kontrastbetonung (character displacement)
Mandibellänge in Kolonien der Ernteameise (Veromessor pergandeis) mit anderen Ameisenarten im gleichen Habitat
Variationskoeffizient am höchsten, wenn Konkurrenz am geringsten
Asymmetrische interspezifische Konkurrenz
(Flachwasser)
(tieferes Wasser)
natürliches Vorkommen umgesetzte Pflanzen, alleine wachsend
Tiefwasserart dehnt sich aus Flachwasserart nicht
Wassertiefe (cm) Wassertiefe (cm)
Rohrkolbenarten im Uferbereich
bei zwei in Konkurrenz miteinander stehenden Arten dominiert eine Art die andere; die realisierte Nische der konkurrenzschwächeren Art wird stärker beeinflußt als die der konkurrenzstärkeren Art
bei vollständiger Eliminierung einer Art ist die Fundamentalnische der einen Art vollständig in der Fundamentalnische der anderen Art enthalten
Asymmetrische interspezifische Konkurrenz
Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum
• Ausgangssituation: Felsküste• Starkes Relief mit guten
Versteckmöglichkeiten: Muscheln und bestimmte Räuber häufig (Oktopus, Wellhornschnecke, Languste), Schnecken (Weidgegänger) selten
• Flaches Relief: keine Muscheln, wenig Räuber, viele Schnecken
• Experiment: Zugabe von Muscheln in Bereiche mit flachem Relief
Dunkle Balken: Experiment; Helle Balken: Kontrollen
Languste Octopus Wellhornschnecke
Beutepräferenz: Muschelnsekundär: Schnecken
Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum
Räuberdichte Schneckenmortalität Schneckendichte
Apparente Konkurrenz
• Beispiel Räuber mit zwei Beutearten:– Schädigung beider Beutearten durch
Räuber– Profit des Räubers von beiden Beutearten– Abundanzzunahme von Räuber aufgrund
von Beute 1 schädigt auch Beute 2 stärker– Beute 1 negativer Einfluß auf Beute 2 und
umgekehrt
Apparente Konkurrenz
– Muster: bei sympatrischen Vorkommen von 2 Beutearten geringere Dichte beider Arten bei Vorhandensein von Räuber
– Abundanzmuster der Beute ähnelt Ausbeutungskonkurrenz von zwei Arten um begrenzte Ressource, da jedoch keine limitierte Ressource direkt identifizierbar ist “apparente” Konkurrenz
Konkurrenzwechselbeziehungen, die nicht voneinander unterscheidbar sind
K = KonsumentR = Ressource
direkte Beziehung
indirekteBeziehung
Ökologische Nische bestimmt durch:
Ökologische Valenz oder Potenz
euryök: große Toleranzspanne
stenök: geringe Toleranzspanne
z. B. eurytherm versus stenotherm
Hypothetische Nischenaufteilung von Art A mit breiter und B mit enger Nische entlang eines Ressourcengradienten
Ressourcennutzung von drei Arten entlang eines eindimensionalen Ressourcenspektrums
d: Entfernung zwischen benachbarten Maxima der Kurvenw: Standardabweíchung der Kurved>w: schmale Nischen mit geringen Überlappgeringe interspezifische Konkurrenzd<w: breite Nischen mit großem Überlappintensive interspezifische Konkurrenz
Ergebnisse von Konkurrenz
• Interspezifisch starke Konkurrenten verdrängen interspezifisch schwache Konkurrenten
• Bei stärkerer interspezifischer Konkurrenz als intraspezifische entscheidet Populationsdichte
• Bei geringerer interspezifischer als intraspezifischer Konkurrenz kommt es zu Koexistenz
• Unterscheidung zwischen sympatrischen und allopatrischen Arten
Konkurrenz und Koexistenz
• Lotka-Volterra Modell: stabile Koexistenz von Konkurrenten möglich, wenn interspezifische Konkurrenz weniger stark als intraspezifische Konkurrenz ist
• Prinzip der begrenzenden Ähnlichkeit (limiting similarity): Arten können nur dann koexistieren, wenn sie sich in bestimmter Weise voneinander unterscheiden, z. B. Nischendifferenzierung durch unterschiedliche Ressourcenaufteilung.
• Problem: variable Umweltbedingungen, Heterogenität und Dynamik der System
Relative Abundanz von 5 Grassarten in Sukzession auf aufgelassenen Feldern
Arten mit schnellemWachstum und früher Repro-duktion werden durch Artenmit effizienter Ressourcen-ausbeutung und hoher Kon-kurrenzkraft verdrängt
frühe Sukzession späte Suk- zession
Diatomeen-Konkurrenz und Koexistenz
Silikat
Phos-phat
Konkurrenzentlastung (competetive release)
Insektivorer Nager
Kleiner samenfressender Nager
Grosser samenfressender Nager
Prädation
• Konsumption eines Beuteorganismus durch einen Räuberorganismus
Prädationstypen
• Herbivore: Tiere, die Pflanzen fressen• Karnivore: Tiere, die Herbivore oder andere
Karnivore fressen• Parasitismus: Tiere oder Pflanzen, die an
anderen Organismen fressen, ohne sie unmittelbar zu töten bzw. Parasitoide (hauptsächlich Insekten), die ihren Wirt abtöten (Larvalentwicklung in Wirt)
• Kanibalismus: Räuber und Beute sind von der gleichen Art
Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes
• Aposematische oder Warnfarbe• Krypsis
• Polymorphismus: z. B. Wechsel der Farbgebung innerhalb von Populationen, um (zeitweise) aus dem Suchbild des Räubers zu gelangen (z. B. Melanismus)
*
*
Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes
• Mimikrie– Müllersche Mimikrie: Konvergenz von vielen z.
B. schlechtschmeckenden Arten
– Bate’sche Mimikrie: z. B. gutschmeckende Arten ahmen schlechtschmeckende Arten nach
Monarch: giftigHeliconia Falter: giftig
• Aggressionsverhalten, Einschüchterung• Zeitliche Separation der Beuteaktivität von
der Haupträuberaktivität• Chemische Verteidigung• Massenauftreten von Beute,
„Überschwemmen“ des Ressourcenpools• Katalepsis
Auswirkungen des Räuberdrucks auf Populationsdynamik
Populationsschwankungen in der Abundanz des Schneehasen (Lepus americanus) und des Kanadischen
Luchses (Lynx canadiensis)
Populationsschwankungen• Luchs-Schneehase: ein stabiles Räuber-Beute System?• Faktoren, die dieses System beeinflussen:
– Keith (1983): Nahrungsengpass beeinflusst Schneehasenpopulation im Winter, Toxinbildung Pflanzen
– Smith et al. (1988): Nahrungsqualität beeinflusst Biomasse der Hasen, aber die meisten sterben durch Prädation; schlechte „Qualität“ der Hasen wirkt sich auch auf Beutegreifer aus
– Sinclair et. al (1993): Korrelation zwischen Sonnenflecken, Herbivorie der Hasen und Felldichte. Sonnenflecken ändern das Klima, dies beeinflusst Fichtenschösslinge, und dies wiederum beeinflusst Herbivorierate und damit die Hasendichte.....
Auswirkung des Räuberdrucks von Wölfen auf die Elchpopulation auf Isle
Royale
?
Populationsschwankungen
• Zunächst starker Räuberdruck auf Elchpopulation
• Dann stetige Abnahme der Wölfe und Zunahme der Elchpopulation
• Abnahme der Wölfe durch– genetischer Engpass– Virusinfektion– d. h. Abnahme der Wölfe nicht an
Beuteengpass gekoppelt
Zaunverlauf zur Trennung von Dingos (Norden) und Schafen (Süden)
Dichte an Känguruhs entlang des Dingozaunes in Australien
Populationsstruktur von Wildschweinen in Abhängigkeit vom Prädationsdruck durch
Dingosmit Dingos
ohne Dingos
Altersklasse
Altersklasse
Experimentelle Beeinflussung von Kaninchenpopulationen in Australien
Transektzählungen
Baunutzung
Prädatoren:EuropäischerFuchs, Katzen
Trockener Sommer Dürre
ohne Jagd
Jagd auf Prädatoren
Jagd
Herbivorie
• Konsumption von Pflanzenmaterial• Reaktion der Pflanze: Erhöhung der
Photosyntheserate, Mobilisierung Kohlehydrate, Umverteilung Assimilate (Stärke)
• Abwehrreaktionen: Produktion von bestimmten Strukturen (z. B. Giraffe und Dornenlänge bei Akazien) oder chemische Abwehr (z. B. sekundäre Pflanzenstoffe). Aber: mit Kosten für die Pflanze verbunden. Schwierig, realen Nutzen bzw. Steigerung der Fitness für Pflanzen nachzuweisen
Überlebensrate von Blättern der Teichrose mit und ohne Befall vom Seerosenblattkäfer
Pyrrhalta nymphaeae
Überlebens-rate ohne Befall: 17 Tage =100 %
Nach sechsWochen = 65 %
Ca. 13 % Blattverlustdurch Käfer
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh
(Altica sublitica) und Klima
1991 (“Dürre”) 1990 (“normal”)
Individuelle Nummer des Klons
RelativerZuwachs Kein Befall, Kontrolle
Geringer Befall (4 Käfer/Pflanze)Hoher Befall (8 Käfer/Pflanze)
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh
(Altica sublitica) und Klima
• Erdfloh mindert Zuwachsraten
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh
(Altica sublitica) und Klima
• Erdfloh mindert Zuwachsraten• Hohe Mortalität jedoch nur 1991 unter starkem Dürrestress: 80 % Pflanzen mit hohem Befall und 40 % mit geringem Befall sterben, jedoch keine ohne Befall
Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp.) und Ampferblattkäfer (Gastrophysa viridula)
Rumex crispus
mit Rumex obtusifolius
• Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R. obtusifolius):
• geringe Beeinträchtigung von R. crispus bei geringem Befall durch Käfer oder Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten
• Bei hoher Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten und hohem Anteil an Blattfraß durch Käfer starke Beeinträchtigung schon bei geringem Befall von Käfern
• Käfer befällt jedoch bevorzugt R. obtusifolius, der selbst in starker Konkurrenz zu Gräsern steht
Blattminiermotten (Phyllonorcyter) an Stieleichen (Quercus robur)
April Juni
sichtbare Blattschädigung
Überleben Miniermotte
• Überlebensrate von Larve zu Adultstadium sinkt jedes Mal mit zunehmendem Grad der Blattschädigung des Wirtes
• Bei Weiden (Salix sp.) frühe Abszission (Blattwurf) als Reaktion auf Blattminiermotten, wichtiger Mortalitätsfaktor für Miniermotten
Wechselwirkungen von Pflanzen mit Herbivoren
• Herbivore als Überträger von Krankheiten (Ulmensterben: Borkenkäfer als Pilzüberträger)
• Konflikt Herbivore und Samenverbreitung durch Samenprädatoren (Bsp. Eichhörnchen, Agouti)
• Herbivore und Fekundität: Pollenübertragung (Bsp. blütenbesuchende Käfer) versus Pollen als Nahrung
• Konflikt Herbivore und Konkurrenzverstärkung (Bsp. Sauerampferkäfer)
Vergleich von Blüten- und Fruchtproduktion für Pflanzen mit und ohne Herbivoriedruck
Positiver Einflußvon Herbivorieauf Pflanzenwachs-tum!
Kontrolle mit Weidegänger
BlütenFrüchte
Antwort von Herbivoren auf Stickstoffdüngung
% Fälle
saugend kauend minierend gallbildend
positiv negativ gemischtkeineAntwort
Pflanzen-„qualität“beeinflußtHerbivorie-druck
Vergleich Herbivorierate verschiedener Taxa auf 21 Pflanzen in ressourcenreichem Grasland
versus ressourcenarmer Wiesen
Präferenz:Leguminosen,hoher Stick-stoffgehalt
Pflanzenzahl
Biomasse
Schwarz: ressourcen-reiches GraslandWeiß: ressourcen-arme Wiese
Aus- Arthropod. Mollusk. Nagerschluss
Aus- Arthropod. Mollusk. Nagerschluss
Herbivorentyp, Ressourcenqualität und -abundanz beeinflussen Herbivorierate
• Nagetiere haben stärksten Einfluß als Herbivore
• Stickstoff wichtiger Faktor für Selektion• Wiese: geringerer Verlust an Pflanzen, da
mehr ressourcenlimitiert als Grasland, aber starker Einfluß auf Pflanzenwachstum (biomass), da kaum Kompensation möglich
Verhalten von Prädatoren
• Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums:– monophag (ein Beutetyp)– oligophag (wenige Beutetypen)– polyphag (viele Beutetypen)– Spezialisten (Monophage, z. B.
Parasitoide) & Generalisten (Oligo- und Polyphage; z. B. die meisten „echten“ Räuber; Herbivore decken beide Kategorien gleichmäßig ab)
Biologische Kontrolle mittels Herbivorie: Bsp. Opuntien in Australien
Vor Aussetzen der Kaktusmotte Cactoblastis
Biologische Kontrolle
Nach Aussetzen der Kaktusmotte
Verhalten von Prädatoren
• Nahrungspräferenzen: Nahrungszusammensetzung und Verfügbarkeit muß untersucht werden, um Präferenzen (Selektivität) feststellen zu können
• Rangpräferenz (ranked preference): hochwertigste Nahrung wird bevorzugt
• Ausgleichspräferenz (balanced preference): Mischkost wird bevorzugt
Verhalten von Prädatoren: Nahrungswahl
• Profitabelste d. h. energiereichste Beute wird gewählt, wenn Angebot es zuläßt.
• Bei Carnivoren oft Energiegehalt der verschiedenen Beuteorganismen ähnlich, daher meist Größenabhängigkeit der Wahl.
• Handling: Handhabung der Beute ist wichtiger Parameter, da dieser den Energiegewinn eines Organismus maßgeblich mitbestimmt. Zeitaufwand, an Energie zu gelangen!
Taschenkrebs und Miesmuscheln
Bachstelze und Fliegengrösse
Präferenzwechsel
• Wann lohnt es sich welche Beute bzw. Strategie zu nutzen, um den Energiegewinn zu maximieren?
Fixierte Präferenz
Angebot: zwei Miesmuscheln, Mytilus edulis & M. cali-fornicus in verschiedenen MengenverhältnissenAber: Bevorzugung dünnschaliger Mytilus edulis
Guppies: Angebot Tubifex & Taufliegen
Präferenz der überpropor- individuelle Präferenzentional häufigeren Beute bei anteilmässig gleichem Beuteangebot
Nahrungswahl bei Libellenlarven
Angebot im Experiment immer gleich: Angebot 50% Tubifex (T) zu 50% Eintagsfliegenlarven (E). Jedoch unterschiedliche Aufzuchtbedingungen
Aufzucht-bedingung
• Individuelle Erfahrung prägt Nahrungswahl!
Populationsfluktuationen bei Wald- und Rötelmäusen
Ursachen für diese Fluktuationen? Räuberdruck? Konkurrenzphänomene? Ressourcenangebot?
Populationsfluktuationen beim Waldkauz
Trotz Fluktuationen im Beuteangebot bleibt Räuberpopulation nahezu konstant!
Zeitlich versetzte Populations-schwankungen in Tier/Pflanze System
Jakobsgreiskraut (Senecio jacobaea)
Jakobskrautbär (Thyria jacobaeae)
Zyklus Jakobsgreiskraut und Jakobskrautbär
• Dichte der Raupen hängt vorwiegend von der Dichte blühender Pflanzen aus dem vorausgegangenen Jahr ab
• Pflanzenabundanz unabhängig von Herbivoren, jedoch abhängig von Keimungsbedingungen
• Falterabundanz durch Nahrungsangebot bestimmt
Der Einfluß von “Größe” auf den Prädationsdruck
• Exklusionsexperimente von Paine (1976):– Seestern Pisaster ochraceus frißt keine
großen Individuen der Miesmuschel Mytilus californicus
– Muschelgröße, die noch gefressen werden kann, hängt von Seesterngröße ab
– temporärer Ausschluß von Seesternen bewirkt höhere Populationsdichte größerer Muscheln
Massenermergenz zur Reduzierung des Räuberdrucks (Räubersättigung)
am Beispiel von Zikaden
• Magicicada spp.: Emergenz alle 13 oder 17 Jahre
• Biomasse bis zu 4 x 106 Individuen pro Hektar = 1,900 - 3,700 kg pro Hektar!
• Hauptprädatoren: Vögel
Optimal foraging: optimaler Nahrungserwerb
• Vorhersage, welche Strategie des Nahrungserwerbs unter bestimmten Bedingungen die effizienteste ist und daher angenommen werden sollte.
• Annahmen:– Nahrungserwerb durch natürliche Selektion
auf (maximale) Steigerung der Fitneß “optimiert”
– hohe Fitneßwerte = hohe Nettoenergieaufnahme (Bruttoenergieaufnahme - energetische Kosten)
– Überprüfung im experimentellen Ansatz
Optimierung der Nahrungsaufnahme
• Maximierung Energieratenaufnahme durch Berücksichtigung von:– Suchzeit (search time)– Handhabungszeit (handling time)– Ergiebigkeit (Qualität, Abundanz) der
Nahrung
Beispiel Sonnenbarsch
Beutedichte (Daphnien)
Beutegröße
Vorhersage: je höher Beutedichte, desto stärkereSpezialisierung auf einen Beutetyp bzw.-größe
Beispiel Kohlmeise
Hypothese grundsätzlich bestätigt, aber mehr kleinere (unprofitablere) Beute aufgenommen als ursprünglich erwartet. Multiple Faktoren?
Beutedichte (Mehlwurm)
Nahrungserwerbstrategien
• Maximierung der Nahrungsaufnahmeeffizienz (Nettoenergiegewinn)
• Aber: auch gegenläufige Bedürfnisse wie Feindvermeidung beeinflussen Strategie
• Endergebnis: Maximierung der generellen Fitneß steht im Vordergrund
Nahrungssuche bei Sonnenbarschen
offen dicht
mit Raubfischen
ohne Raubfische
Vegetationsdichte %
Konsumptionsrate und
Nahrungsdichte
• Funktionelle Reaktion: Abhängigkeit der Konsumptionsrate (Beute pro Zeit) von Nahrungsdichte
• Einteilung in drei Klassen: Typ 1, 2 & 3
Funktionelle Reaktion Typ 1
Daphnie
Hefezellen
Fress-rate
Funktionelle Reaktion Typ 1
• Steigung: Sucheffizienz oder Angriffsrate • Höhe des Plateaus: Handhabungszeit• Konsumptionsrate steigt mit Beutedichte
linear an bis Maximum erreicht ist• Handhabungszeit unter Plateau ist Null• Maximale Nahrungsaufnahmerate
(„Schluckvermögen“) bestimmt Plateauwert
Funktionelle Reaktion Typ 2
Kleinlibellenlarven/Daphnien Rötelmäuse/Weidensprossen
Funktionelle Reaktion Typ 2
• Häufigster Typ• langsamer Anstieg der Konsumptionsrate mit
Beutedichte, dann Erreichen von Plateau• Suchzeit wird mit zunehmender Dichte
geringer; handling Zeit bleibt jedoch gleich Steigung nimmt langsam ab (nichtlineare Beziehung)
• Bei sehr hoher Beutedichte wird Aufnahmerate ausschließlich durch die Handling Zeit bestimmt
Sigmoide Reaktion Typ 3
Handhabungszeit sinkt mit steigenderLausdichte!
Anteil attackierterZierläuse
Hand-habungszeit
Mortalitäts-rate
Schlupfwespebeim Attackierenvon Läusen
Sigmoide Reaktion Typ 3
• Typ 3 ähnelt bei hohen Dichten Typ 2. Bei niedrigen Dichten jedoch Beschleunigungsphase
• Mögliche Ursachen: Präferenzwechsel, Änderung in der Sucheffizienz und/oder der Handling Zeit
Mögliche Konsequenzen
• Die Art der funktionellen Reaktionen wirken sich auf die Dynamik der beteiligten Populationen aus
• Im Plateaubereich von Typ 1 &2 und bei hohen Beutedichten auch bei Typ 3 haben Räuber mit steigender Dichte immer geringeren Einfluss auf die Populationsdynamik der Beute (Sättigungseffekt....)
Mögliche Konsequenzen
• Bei Typ 3 im Bereich der Beschleunigungsphase hat Räuber (durch Intensivierung der Prädation) mit steigender Dichte zunehmenden Einfluss auf Beutepopulation.
Konsumenten und Nahrungspatches
• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt
Konsumenten und Nahrungspatches
• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt
• Aggregation von Räubern auf Beutedichte?
Beziehung Parasitierungsrate durch Parasitoide und Wirtsdichte
Direkte Dichte- Inverse Dichte- Dichte-abhängigkeit abhängigkeit unabhängigkeit
Wirtsdichte pro Patch
Konsumenten und Nahrungspatches
• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt
• Aggregation von Räubern auf Beutedichte?– direkt– invers dichteabhängig– konvex (kuppelförmig) – dichteunabhängig
Rolle von (Habitat)heterogenität in der Räuber-Beute Beziehung von herbivoren
Spinn- und carnivoren Raubmilben
Populationsfluktuationen
Spinnmilbe alleine Spinnmilbe mit(herbivor) Raubmilbe
Zeit (Tage)
Typholodromus
Eotetra-nicus
Häu-fig-keit
ohne Habitat-heterogenität:Aussterben von Räuber & Beute!
Experimenteller Ansatz: Habitatheterogenität, Verstecken
spielen!
Populationsfluktuationen mit Habitatheterogenität
Populationsfluktuationen ohne Aussterben von Räuber/Beute!
Beute
Räuber
Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens)
in tiefen/flachen Medien
Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens)
in tiefen/flachen Medien
Tiefes Medium:gekoppelte Abundanz-zyklen
Flaches Medium:kein langfristigesÜberleben
Wirt allein im tiefen Medium: ähn-liche Abundanzzyklen
Zeit (Tage)
Anzahl derImagines(log)
Wirt allein im flachen Meidum: überlebt
für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig!
Zeit (Tage)
Abhängigkeit von Netzbau und/oder Migration bei Köcherfliegenlarve von
Nahrungsangebot
• Wann wird in welche Aktivität investiert?
• Versuch: Köcherfliegenlarven mit und ohne Fütterung
Köcherfliegen (Trichoptera)
Adulttier
Köcherfliegenlarve
Umherwandern
Netzbau
von mobil zusedentär
Direkt dichteabhängige Aggregation von Köcherfliegen in Flusslauf
Je mehr Beutevorhandenist, desto mehr Beute-greifer findensich ein!
Nutzung von Patches: Grenzertragstheorem
• Länge der Aufenthaltsdauer eines Organismus in einem Nahrungsgebiet (patch) wird durch Energieaufnahmerate definiert, die beim Verlassen des Patches vorliegt (Grenzertrag)
• Hängt unter anderem ab von:– Profitabilität eines Patches– Ergiebigkeit des gesamten Habitats– Entfernung zwischen Patches
Grenzertragstheorem
t = Migrationszeit zwischen patchess =Aufenthaltsdauer
kumulativ aufgenommene Energie
Steigung der Gera-den: Energieauf-nahmerate
optimal bei Sopt
kurz optimal lang Zeit
• Patches mit geringer Ergiebigkeit sollten früher verlassen werden als Patches mit hoher Ergiebigkeit
• Bei kurzen Migrationszeiten sollten Patches früher verlassen werden als bei längeren.
Ideal-freie Verteilung
• Konsumenten: Aggregation in ergiebigen patches (hohe Frassrate). ABER: dadurch auch Konkurrenz um Nahrung
• Umverteilung der Prädatoren, bis Ergiebigkeit der Patches gleich
• Konsequenz: mehr Prädatoren an ergiebigen Stellen als an unergiebigen Stelle. Dies schaltet Interferenzkonkurrenz jedoch nicht komplett aus.
Ideal-freie Verteilung
hier: unergiebige Stelle Verteilungvon 33 Enten anzwei Stellen;Fütterung mitBrot im Mengen-verhältnis 1:2
Individuelle Variabilität
Parasitismus
• Mikroparasiten: klein, zahlreich, direkte Vermehrung im Wirt, meist in Zellen. Übertragung direkt oder über Vektoren.– Bakterien, Viren, Protozoen
(Trypanosomen: Schlafkrankheit; Plasmodium spp.: Malaria)
• Makroparasiten: wachsen in oder auf Wirt, vermehren sich jedoch dort meist nicht, bilden infektiöse Stadien. Indirekte Vermehrung über Zwischenwirte. Wiederinfektion des Endwirtes.– Eingeweidewürmer: Bandwürmer
(Plathelminthes: Cestoda); Saugwürmer (Trematoden: Schistosoma, Leberegel); Faden- /Rundwürmer (Nematoden)
– Läuse, Flöhe, Zecken, Milben, Pilze
Parasitismus
• Nektotrophe Parasiten: töten Wirt ab und leben auf ihm weiter (saprotroph), Bsp. Schafgoldfliege (Lucilia cuprina) oder Krötenfliege (Lucilia bufonivora)
• Biotrophe Parasiten: Wirt muss lebendig sein
Goldfliege Krötenfliege
Parasitismus
• Pathogene: Krankheitserreger• Parasiten versus Kommensalen:
Kommensalen rufen keine Reaktion des Wirtes hervor
Biotrophe Parasiten
• Konkurrenz mit Wirt um Ressourcen, führt langfristig in den meisten Fällen zu früherem Absterben des Wirtes
• Parasitierung: Verringerung von Konkurrenzfähigkeit, Fruchtbarkeit und/oder Wachstum (Fitness)
• Fallbeispiel Rauchschwalben: Wie kann die Fitness eines Organismus erkannt werden?
Rauchschwalbe
Länge und Gleichheit der Schwanzspiesse
• Länge der Schwanzspiesse unterschiedlich zwischen Männchen (länger) und Weibchen (kürzer)
• Weibchen wählen Männchen mit langen, symmetrischen Schwanzspiessen aus
• Asymmetrie der Schwanzspiesse spiegelt Parasitenbefall wider
Parasiten: Populationsstruktur und Dynamik
• Ausbreitung und Kolonisierung von Wirts”patches”:– Übertragungs- und Infektionsrate hängt
von einer Vielzahl von Faktoren ab:• Jahreszeit• Fitneß des Wirtes• Entfernung der Wirte (Bsp.
windverbreitete Pathogene)
Reaktion der Wirte auf Parasiten
• Infektionen: vorübergehend vs. persistent• Konstitutive Abwehrmechanismen: immer
vorhanden, biologische oder physikalische Barrieren
• Induzierbare Abwehrmechanismen: werden durch Elicitoren ausgelöst
• Resistenz: langfristige Reaktion auf Infektionen, z. B. systemisch erworben
Dynamik von Parasitenpopulationen innerhalb
von Wirten
• Inter- und intraspezifische Konkurrenz von Parasiten um Ressroucen in bestimmten Wirtsteilen
• dichteabhängige Regulation der Wachstums-, Geburts- und Sterberaten der Parasiten
• “Übervölkerung” führt z. B. zu verringerter Eiproduktion trotz hoher Parasitenzahl
• ABER: nicht nur Konkurrenzphänomene beteiligt, sondern auch Antworten des Wirtes
Dichteabhängige Vermehrung von Parasitenpopulationen
EiproduktionSpulwurmAscaris im Menschen
Eiproduktion BandwurmAncylostoma im Menschen
Gewicht Bandwurm in Maus bei unter-schiedl. Befallsdichten
Mittleres Gewichtindivid. Bandwürmer im selben Experiment
Infektionsstärke Zahl Würmer pro Wirt