Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Pigmentepithel
• Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren• Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen
Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung?
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
• Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellenzusammen
• So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet
Lösung: Rezeptive Felder
on-Feld
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts
• Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts
• Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller.
• Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Noch nicht endgültig geklärt
• Es existieren nur theoretische Modelle
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina
• Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischenBiplorzellen und Ganglienzellen her
• Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Typen
• Stäbchen
• On-Zentrum
• Off-Zentrum
• On-off (Reaktion auf Lichtänderungen)
• Zapfen
• Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
Topologie
• Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet
• Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor
• Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Rezeptive Felder
Größenverhältnisse
• Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5o vs. 2-4o
• Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand
• Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß
• Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
Ausgangssignale
• Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen
• Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen:
• Reaktion auf Form und Farben
• Spezialisierung auf Bewegungsdetektion
• Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
P- und M-System
• Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen
• P-System (parvozellulläres System, genannt nach denkleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation
• M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPTQuelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, 3-12.
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina
P- und M-System
• Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P-oder alpha- und beta-Ganglienzellen)
• An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen
• Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen
• P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen
• M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv
• M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?)
Grundlage des Bewegungssehens
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINARETINA
CORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
Auge Sehnerv
chiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
lateralevisuellerCortex
Verlauf der Sehbahn
Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Kreuzungspunkt der visuellen Stränge
• Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite
• Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite
Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte
kontralaterale Abbildung
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur
• Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zurFixation bewegter Objekte: „Foveation“ bzw. „Foveations-Reflex“
• Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Visueller Cortex: Was ist der Stimulus?
• CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen?
Funktion: „visueller Greifreflex“ – Integration von Augen-, Kopf-und Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verlauf der Sehbahn
• Seitlicher Kniehöcker des Thalamus
• Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mitThalamuszellen)
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Struktureller Aufbau: 6 Schichten,
• Schichten 1 & 2: magnozellulär bewegungsspezialisiert
• Schichten 3 – 6: parvozellulär Farb-/Formdetektion
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder
• ipsilateral (vom gleichseitigen Auge)
• kontralateral (vom gegenseitigen Auge)
• Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.B. stereoskopisches Sehen
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
CGL
• Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart
retinotop
• Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen
• Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleibenAxone aus den M- und P-Schichten getrennt
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Auffächerung der Sehbahn („Sehstrahlung“, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex)
• Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis)
Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillen-reflex, reflektorische Blickmotorik)
• Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen
Auge
Sehnervchiasma opticum
colliculussuperior
corpusgeniculatum
laterale
visuellerCortex
Verlauf der Sehbahn
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• V1: primärer visueller Cortex
• V2-5: sekundärer visueller Cortex
• MT: mediotemporales Areal
• IT: infratemporales Areal
• P: Parietallappen
Visueller Cortex
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal)
• 6 Schichten
• Erhaltung retinotoper Organisation
• Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor)
Primärer visueller Cortex
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4
• Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralenKniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα,
Bewegungsinformation von beiden Augen in dieserCortexschicht
• Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A
Primärer visueller Cortex
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEinzelzellableitung
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellenCortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird)
• Cortikale Neurone, z.B. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikCortikale Aktionspotentiale
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung
• Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamusund Sehrinde.
Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikCortikale rezeptive Felder
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Beispiel:
• Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle
• Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON-Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden
Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammen-gesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikZellarten im Cortex
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Einfache Zellen
• Komplexe Zellen
• Endinhibierte Zellen
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Bewegungsunabhängig
• Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex
• Größe rezeptives Feld ca. 0,25o (Fovea) bzw. 1o (Peripherie)
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrererThalamus-Neurone
• Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet
• Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEinfache Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) „feuert“einfache Zelle
• Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Bewegungsspezifisch
• Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen undexzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder
• Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex
• Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände
• Größe rezeptives Feld ca. 0,5o (Fovea) bzw. 2o (Peripherie)
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Input mehrerer einfacher Zellen
• gleiche Achsenorientierung
• gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen
• leicht unterschiedliche Position auf der Retina
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikKomplexe Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
Verschaltung (Modell)
• Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen
• Einfach: simultane Summation der Eingänge
Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vielerThalamusneurone
• Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikEndinhibierte Zellen
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Bewegungsspezifisch
• Empfindlich fuer (bewegte) Kanten, Ecken, Kurven und Balken bestimmter Länge
Visu
elle
Auf
mer
ksam
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und
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kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
vertikales Einführen der Elektrode
horizontales Einführen der Elektrode
Cortikale Architektur
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Ergebnis: Zellen, die selektiv auf bestimmte Reize reagieren sind nicht willkürlich, sondern systematisch angeordnet
Visu
elle
Auf
mer
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und
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kbew
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gen
AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Waagerechtes Einstechen der Ableitungselektrode
Veränderung der Orientierung, auf die die Neurone reagieren
• Veränderung ist systematisch
• von senkrechter über geneigter zu horizontaler Orientierung usw. der Linien
• zwischen dominanten Augen
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
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mer
ksam
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kbew
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gen
AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• In der Sehrinde der Primaten sind die Orientierungssäulen, die Informationen über einen Punkt der Netzhaut eines Auge verarbeiten, in einem Bündel zusammengefasst:
okuläre Dominanzsäulen
• Für jeden Ort des binokularen Gesichtsfeldes gibt es jeweils eineokuläre Dominanzsäule für das rechte und linke Auge
• Farbempfindliche Säulen, die keinerlei Orientierungsspezifitätaufweisen, werden als "Blobs" bezeichnet
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
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Auf
mer
ksam
keit
und
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gen
AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Für jeden Ort im binokularen Sehfeld ist also ein kleiner Bereich der primären Sehrinde zuständig. Dieser Bereich umfasst zweiokuläre Dominanzsäulen sowie mehrere Blobs
Hypersäule
• Hypersäulen enthalten Information sowohl aus dem P- wie auch M-System aus beiden Augen
• Hypersäulen sind die funktionellen Module des primären visuellen Cortex
Quelle: www.sinnesphysiologie.de
Visu
elle
Auf
mer
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kbew
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gen
AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• V2: ähnliche Architektur wie V1, Stereosehen
• V3: Tiefenwahrnehmung und Abstand
• V4: Farbe (aber auch Form und Bewegung)
• V5 & MT: Bewegung
• IT: komplexe Formen
Visu
elle
Auf
mer
ksam
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gen
AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Existenz spezialisierter, unabhängiger visueller Stränge von der Retina bis in höhere cortikale Areale, z.B. für
• Bewegung (Wo?)
• Farbe und Form (Was?)
Visu
elle
Auf
mer
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und
Blic
kbew
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gen
AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Parvo-Blob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Blob-Region in V1 - Gebiet der dünnen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Farbe)
• Parvo-Interblob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL -Interblobregion von V1 - Gebiet der blassen Streifen in V2 -Cortexareal V4 (Formen und Farbe)
Visu
elle
Auf
mer
ksam
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und
Blic
kbew
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gen
AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
• Magno-Interblob Bahn: magnozelluläre Schichten CGL -Interblobregion von V1 - Gebiet der dicken Streifen von V2 -Cortexareal V5 und V3 (Wahrnehmung von Tiefe undBewegung)
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
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kbew
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gen
AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEXCORTEX
PERZEPT
V1V2
V3
V5
V4
parietaleAreale
temporaleAreale
Farbe
Bewegung
Form
Topographie
Visu
elle
Auf
mer
ksam
keit
und
Blic
kbew
egun
gen
AG NeuroinformatikVon optischen Primitiva zum Objekt
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEX
PERZEPTPERZEPT
• Objektmerkmalen Form, Farbe und Bewegung sind einzelne Areale zugeordnet
• Auf jeder Verarbeitungsstufe hat jede Zelle eine höhere Abstraktionsfähigkeit als die Zellen der vorangegangenen Stufen
• Das menschliche Auge ist nicht mit einer Kamera zu vergleichen, z.B. werden einzelne Ausschnitte des Gesichtsfeldes öfters betrachtet als andere
Welche Merkmale sorgen dafür, daß ein Objekt aus dem Hintergrund hervortritt ?
Visu
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Auf
mer
ksam
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kbew
egun
gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEX
PERZEPTPERZEPT
Sehen erfordert Aufmerksamkeit !
• Deutlich wahrnehmbare Objektgrenzen beruhen auf elementaren visuellen Eigenschaften wie Helligkeit, Farbe und Orientierung von Linien
Von optischen Primitiva zum Objekt
Visu
elle
Auf
mer
ksam
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Blic
kbew
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gen
AG Neuroinformatik
EINFÜHRUNG
STIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEX
PERZEPTPERZEPT
Wo sind die Kreuze?
Von optischen Primitiva zum Objekt
Visu
elle
Auf
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Wo sind die Kreuze?
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Wo sind die Ts?
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• Es existieren offensichtlich zwei (un)abhängige Wege der Verarbeitung von visueller Information
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• Prä-attentiv: Ein schnell ablaufender nicht aufmerksamkeits-gesteuerter Prozess, der nur für das Erkennen der wichtigsten Umrisse eines Objektes sorgt (Hauptmerkmale wie globale Textur eines Objekts)
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• Attentiv: Der aufmerksamkeitsgesteuerte Prozess führt zu einer Fokussierung auf feinere Merkmale eines Objektes. Hierbei werden Merkmale ausgewählt und hervorgehoben, die in verschiedenen Merkmalskarten (nachgeschalteten Kortexbereichen) verzeichnet sind
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AG NeuroinformatikLiteratur
• Goldstein, B. (2002). Wahrnehmung. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.
• Mallot, H.A. (1998). Sehen und die Verarbeitung Visueller Information. Vieweg.
• Gregory, R.L. (2001). Auge und Gehirn. Psychologie des Sehens. Rowohlt Verlag.
• Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessell, T.M.. (1991). Principlesof Neural Science, 3rd edition. Elsevier.
• Nicholls, J.G., Martin, A.R. & Wallace, B.G. (1992). From Neuron to Brain, 3rd edition. Sinauer Associates.
• Gegenfurtner, K.R. (2003). Gehirn und Wahrnehmung. Frankfurt: Fischer Verlag.
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