Pflanzenphysiologie 7: Physiologie von Samen
Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010
Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften
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Aufbau von Samentypen und Keimung
Aktivierung von Reservestärke
Aktivierung von Reservefetten
Aktivierung von Speicherprotein
Plasmodesmata verbinden Pflanzenzellen
Symplastische Fusion sehr vieler Zelltypen durch Zellwand hindurchForm ist sehr variabel. ER Tuben können hindurchreichenDurchlassgröße hängt von der Funktion ab, max. 60 kDa
Plasmodesmata machen den Embryo zu einemSymplasten
Meristemzellen sind symplastischverbundenGFP wird in transgenen Keimlingenvom Bildungsort Apikalmeristemüber Plasmodesmata transportiertGFP wird vom Bildungsort durch dengesamten Embryo verbreitetDer Embryo als Ganzes ist komplettapoplastisch vom maternalen Gewebeisoliert
Kim, Insoon et al. (2005) PNAS 102, 2227-2231
Die Interaktion von Stoffwechselwegen undZellkompartimenten bei der Samenreifung
Wobus, Annu. Rev. (2005)
Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Dikotyle
Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.bWalbot & Evans (2003) Nat. Rev. Genet. 4: 369
Das Endosperm der Dikotylen besteht nur transient undwird am Ende der Samenentwicklung abgebaut
Die Organe des Embryos enthalten alle Speicherstoffe
Arabidopsis Embryo
Embryogenese bei Brassica napus (Raps)
PEn
T
H
AxC
En = EndospermP = PlumulaC = CotyledoH = HypocotylT = TestaAx = Achse
Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Leguminosen
Phaseolus vulgaris
Leguminosen sind ein Sonderfall durch den Besitz von SpeicherkotyledonenIm reifen Zustand ist fast kein Endosperm mehr vorhandenRhizobien-Symbiose ermöglicht besonders hohe Proteingehalte im Samen
Aus: Chrispeels & Savada (2003) Fig. 9.2
Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Monokotyle
Zea mays
In Cerealien ist das Endosperm die dominierende Struktur des SamensIn reifer Form besteht es aus toten ZellenDie Aleuronschicht lebt und sekretiert Enzyme bei der KeimungCerealiensamen enthalten überwiegend Stärke
Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.2
Embryo
Prozesse während und nach der Keimung
Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.6
Die Keimung beginnt mit der (physikalischen) Aufnahme von WasserDormanz stoppt die Keimung vor dem Aufbrechen der SamenschalemRNA und Protein-Synthese beginnen vor dem Abbau der Speicherstoffe
Was
sera
ufna
hme
Zeit
T. Rutten, C. Krüger, IPK Gatersleben
Keimung von Ricinus communis L.
1 2 3 4
5 6 7 8 9 10
Ricinus communis L.
T. Rutten, C. Krüger, IPK Gatersleben
Physiologie von Samen
Aufbau von Samentypen und Keimung
Aktivierung von Reservestärke
Aktivierung von Reservefetten
Aktivierung von Speicherprotein
Amylase und die Aktivierung von Reservestärke
Zusammensetzung je nach Art 70-80%Amylopectin , 20-30% AmyloseMin. 4 Enzyme sind am hydrolytischenStärkeabbau beteiligt: - und -Amylasen, -Glucosidase undDebranching enzymeGibberellinsäure induziert die Expressionvon -Amylase im Scutellum und Aleuronsowie die post-translationale Aktivierungvon -AmylaseGolgi-Vesikel transportieren Amylasenzum Plasmalemma zur Exkretion in dasEndospermEntstandene Glucose wird in Saccharoseüberführt und durch dass Scutellum zumEmbryo transportiert
Hydrolytischer Stärkeabbau
Lüttge 6-3, 79
-Amylase spaltet in der Glucosekette, -Amylase 2 Einheiten vom Kettenende
Glucosemonomere ohne Phosphataktivierung entstehen
Debranching enzyme (R-Enzym) wird ebenfalls benötigt
Stärke nach Jod-Jod-KaliFärbung (Einlagerung inAmylose)
Physiologie von Samen
Aufbau von Samentypen und Keimung
Aktivierung von Reservestärke
Aktivierung von Reservefetten
Aktivierung von Speicherprotein
Fette und Fettsäuren in Pflanzen
Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 7.3, p. 157
Stearinsäure (C18) Oleinsäure (C18:1)
Palm
itins
äure
(C16
:1)
-Lin
olen
säur
e (C
18:3
)
Triacylglyceride Phospholipide
Unterscheidung in Speicher- und MembranlipideKettenlänge und Sättigungsgrad bestimmen die biophysikalischen EigenschaftenBeim Abbau spalten Lipasen die Fette in Glycerin und Fettsäuren
Sammlung von Speicherlipiden in Ölkörpern
Buchanan Fig. 1.20
Triacylglyceride akkumulierenzwischen Lipidmonolayern desglatten ER
Ölkörper enthalten das ProteinOleosin, das die globuläreAnordnung der Lipidbilayerbestimmt
Oben rechts: Transmissions-Elektronen-Mikroskop Aufnahmevon abgeschnürten Ölkörpern
Fettsäuren werden oxidiert und Reduktionsäquivalentegewonnen
Strasburger 2-62
1 Thiokinase; 2 Acyldehydrogenase;3 Enoyl-Hydratase; 4 Hydroxyacyl-Dehydrogenase; 5 -Oxothionase
-Oxidation der Fettsäurenläuft in einemMultienzymkomplex in denMitochondrien undGlyoxisomen ab
Aktivierung durch ATP undCoenzymAProdukte sind NADH, (FADH),Acetyl-Coenzym A und ein umeine C2-Einheit verkürztesAcyl-CoenzymA, das weiter imZyklus verkürzt wirdAcetylCoA wird im Citratzyklusweiter verwendet:1. Atmung
2. weiter zur Gluconeogenese
Acetyl-CoA dient als Energiequelle und zurZuckersynthese
Oleosomen und Glyoysomen in einerZelle des fettspeichernden Gewebesvon Sonnenblumen Cotyledonen
Acetyl-CoenzymA aus der -Oxidation wird als Succinat inMitochondrien transportiert undveratmet oder im Citratcyclusumgewandelt
Gluconeogenese ist spezifisch fürPflanzen und generiert Zucker Nover/Weiler 10.8
Physiologie von Samen
Aufbau von Samentypen und Keimung
Aktivierung von Reservestärke
Aktivierung von Reservefetten
Aktivierung von Speicherproteinen
Der Bedarf an Aminosäuren ist variabel
LeuPhe
+Tyr Met
+Cys Lys
Ile Val
Thr
Trp
0
0.5
1.0
Amino acid requirementof adult humans (g / day)
Ref.: FAO/WHO/UNO 1985
Der Mensch benötigt 10 essentielle Aminosäuren
Der Bedarf wechselt mit dem Entwicklungsstadium
Der Proteingehalt von Nahrungsmitteln ist sehr variabel
Protein-Ernährungswert ausgewählterNahrungsmittel
Nahrung Proteinwert
Hühnerei 100Rindfleisch 80Kuhmilch 79Hühnchen 72Fisch 70Reis 69Sojabohne 67Weizen 62Mais 49Bohnen 44Kartoffeln 34
Quelle: FAO (1970, Nutritional Study No. 24)
Speicherproteine werden in protein bodies konzentriert
Buchanan et al. (2000) Fig. 1.21
Speicherproteine werden über das ER gebildet, prozessiertund lokalisiert
Die Speicherkompartimente sind spezialisierteSpeichervakuolen ( protein bodies )
Speicherproteine sind in parakristallinen Komplexenorganisiert
Speicherproteine werden wegen ihrerKomplexstruktur nach ihrerSedimentationsgeschwindigkeit(Svedberg) klassifiziertParakristalline Anordnung stabilisiert undspart WasserIntensive Post-translationaleModifikationen führen zusupramolekularen unlöslichen Komplexen
Nover/Weiler Plus 18.14B Aufbau eines Legumins
Quaternäre Struktur von Legumin
Legumin ist das häufigste Protein in allen Sojaprodukten
Legumin hat allergenes Potential
Epitope mit allergener Wirkung bei verschiedenen Menschen sindüber das Protein verteilt (farbig markiert)
Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 7.12, p. 177
Zusammenfassung
Samen stellen die wichtigste Nahrungsquelle des Menschen dar
Entwicklungsprogramme steuern Embryo/Samenbildung und Keimung
Die Hauptspeicherstoffe Stärke, Fette und Proteine sind zur dauerhaftenLagerung bei geringem Wassergehalt optimiert
Die Abbauwege der Speicherstoffe zu Untereinheiten werden bei der Keimunginduziert