Photosynthetische ReaktionszentrenPhotosynthetische Reaktionszentren
Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012
Photosystem = Antenne + ReaktionszentrumLi htLicht
Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die Reaktionszentren weiter Die in das Reaktionszentrum geleiteten ExcitonenReaktionszentren weiter. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.
Einfachstes R k iReaktionszentrum:
Reaktionszentrum der H l b kt iHalobakterien
(Bakteriorhodopsin)
von: commons.wikimedia.org
Reaktionszentrum derReaktionszentrum der Halobakterien
(Bakteriorhodopsin):(Bakteriorhodopsin): Mechanismus
von: ALSNews Vol. 148, March 15, 2000
von: upload.wikimedia.org
V l i h d R kti tVergleich der Reaktionszentren von Purpurbakterien und Pflanzen/Cyanobakterien
Von: aslo.com, jgi.doe.gov
H D i h f H t t Mi h l d R b t H b (1984)Hans Deisenhofer, Hartmut Michel und Robert Huber (1984):Reaktionszentren-Struktur (Nobelpreis 1988)
Von: upload wikimedia orgVon: Deutsches Museum Von: upload.wikimedia.orgVon: Deutsches Museum
Reaktionszentrum der PurpurbakterienReaktionszentrum der Purpurbakterien(Rhodopseudomonas viridis)
L M
Elektronentransport nur über die L-Seite; Geschwindigkeit der Energieübertragung im PSII-g g g g
Reaktionszentrum
L-SeiteM-Seite
Funktion des Reaktionszentrums von Purpurbakterien...
Von: commons.wikimedia.org
Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43
Photosystem II in PflanzenReaktionszentrum von...
... Photosystem II in Pflanzen, Algen, Cyanobakterien ... Purpurbakterien
Reaktionszentrum II ist mit einem wasserspaltenden Komplex gekoppelt!Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43
Photosystem II Reaktionszentrum
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
bild t Di bildet Dimere mindestens 15 Transmembranproteine + 3 gut charakterisierte extrinsische Proteine
Mechanismus der Ladungstrennung
Aus: Barber J, 2003, QuartRevBiophys36, 71-89
1 “Special pair”-Chlorophylle (=P680) übernehmen Excitonen (=angeregte Zustände) 1. Special pair Chlorophylle ( P680) übernehmen Excitonen ( angeregte Zustände) von der Antenne 2. P680 überträgt ein Elektron auf ChlD1 (“initial charge separation”) 3 Binnen weniger ps wird das e- auf Phe ( P680+ / Phe-) übertragen (“primary 3. Binnen weniger ps wird das e auf Phe ( P680+ / Phe ) übertragen ( primary
charge separation”)
Der wasserspaltende Komplex ist an der Lumenseite der Thylakoidmembran lokalisiertThylakoidmembran lokalisiert
A d Bi d d Cl t i d 4 P t i b t ili tAn der Bindung des Clusters sind 4 Proteine beteiligt:OEC33 33 kDa ProteinOEC23 23 kDa ProteinOEC17 17 kDa ProteinOEC10 10 kDa Proteins
Funktionsschema des Wasserspaltungsapparates
1970 Pierre Joliot & Bessel Kok schlagen das "S-states“- Modell der Ladungsakkumulation on schrittweisen Wasseroxidation vorLadungsakkumulation on schrittweisen Wasseroxidation vor
Photosystem II Reaktionszentrum:Vorgeschlagener Mechanismus des g g
wasserspaltenden Komplexes
Von: McEvoy JP, Brudvig GW, 2006, Chemical Reviews 106, 4455-83
2 der 4 Mn-Ionen sind redox-aktiv (3+/4+): sie übernehmen Elektronen von Wasser und übergeben sie an P680 Ca2+ hilft bei der Bindung des Wassers
Photosystem II Reaktionszentrum:Zusammenfassung der ElektronentransferschritteZusammenfassung der Elektronentransferschritte
Aus: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Robert Emerson (1957)“Red drop” und “Enhancement effect” zeigen die ExistenzRed drop und Enhancement effect zeigen die Existenz
zweier kooperierender Photosysteme
Mit Zusatzlichtng Mit Zusatzlicht
ffent
wic
klu
Ohne Zusatzlicht
r Sau
erst
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e de
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Von: commons wikimedia orgQua
nten
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Von: commons.wikimedia.org
Von: www.life.illinois.edu/govindjee/papers/ (übersetzt)
Wellenlänge (nm)
Q
Photosystem I Reaktionszentrum(a) Übersicht(a) Übersicht
Strukturlle Charakteristica bild t T i bildet Trimere 12 Untereinheiten pro
Monomer 127/133 Kofaktoren pro
Monomer (Cyanos/Pflanzen): ( y )96/102 Chlorophylle 22 Carotinoide2 Phylloquinone2 Phylloquinone3 [Fe4S4] Cluster4 Lipide
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Photosystem I Reaktionszentrum(b) Funktion
-580 mV
(b) Funktion
-520 mV
Primäre Ladungstrennung:“special pair” (=P700, Chl a / Chl a’ Heterodimer), gibt e- an A0 ab via A (beides Chl a)
-705 mV
gibt e an A0 ab via A (beides Chl a) e- Transport via A1 (Phylloquinon) und die [4Fe4S]-
cluster Fx, FA & FB auf den [4Fe4S]-Cluster von
1000 mV
-800 mVFerredoxin P700 wird re-reduziert durch Plastocyanin
-1000 mV
+430 mV
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Bindung von Eisen in Eisenproteinen
Häm
Von: dasher wustl edu
Wichtige Typen von Eisen-
Von: dasher.wustl.edu
Schwefel-Clustern
Von: www.chem.ox.ac.uk
Metalle in photosynthetischen Proteinen
FNRFe3+/2+FNR
P700*
Mg2+
A0, A1
Antennen Chl-Protein Fd
FxFA, FB
P700*
P680*QA
4 h·ν
Chl-Protein Komplexe,
Hauptprotein:LHCII
FdPhe
PQFe
QB
ChlChlChl
LHCII4 h·ν PQElektronen-transport
B Cyt b6/fkomplex
EETChl
Excitations-Chl
ChlChl
cyt b559,cyt c550
PCP700
P680
Excitationsenergie-transfer Ca2+ Cu+/2+
2 H2O O2 + 4 H+WSC 4 e-
Ca Cu /2
Mn3+/4+
Vergleich derPurpurbakterien
Vergleich der Reaktionszentren (I)
Von: unten: Charmain Ng et al. (2010) The ISME Journal 4, 1002–1019; rechts: Kyong-Hi Rhee, Edward P. Morris, James Barber, Werner
Kühlbrandt (1998) Nature 396, 283-286
Photosystem II
GrüneS h f l
Photosystem I
Schwefel-bakterien
Photosystem I
Cytoplasma
Periplasma
Vergleich der Reaktionszentren (II)Purpurbakterien Photosystem II Grüne SchwefelbakterienPhotosystem I
Phäophytin Fe-S-Typp y-Chinon-Typ
yp
Von: www.els.net, curtbowen.smugmug.com
Von: aslo.com, jgi.doe.gov
Wie wirken Herbizide?
Totalherbizide vernichten die gesamte Vegetation
Selektive Herbizide vernichten nur die "Unkräuter" und nicht diegesamte Vegetation nur die Unkräuter und nicht die Kulturpflanzen
Herbizidklassen
Photosynthesehemmer (z.B. Plastochinon-Antagonisten)
Stoffwechsel-Herbizide (z B greifen in den MechanismusStoffwechsel-Herbizide (z.B. greifen in den Mechanismusder Fixierung von Ammoniak an)
Synthese Hemmer (z B Hemmen die Synthese vonSynthese-Hemmer (z.B. Hemmen die Synthese von Fettsäuren, Aminosäuren, Carotinoiden oder Chlorophyll)
Phytohormonenanaloge (z.B. Mitosehemmer)
DCMU als der bekannteste Photosynthesehemmer
DCMUDCMU
D1 Protein vom PSII Reaktionszentrum bindet Herbizide
Wirkungsweise von Photosynthesehemmer-Herbiziden
Von: Rutherford AW, Krieger-Liszkay A (2001) TrendsBiochemSci26_648-
Problem von PSII-Herbiziden: Bildung von Resistenzen durch Mutation einer einzigen Aminosäure (Ser 264 Gly)durch Mutation einer einzigen Aminosäure (Ser 264 Gly)
Von: plantsinaction.science.uq.edu.au
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