Praktikumsbericht
zu einem Biologischen Praktikum im
Naturreservat Un poco del Chocó
Von Anna-Maria Kutta und Rebecca Mehrwald
1
Inhalt
1. Einleitung ............................................................................................................. 2
1.1 Einführung in die Tropenökologie .................................................................. 2
1.2 Das Ökosystem Regenwald .......................................................................... 3
1.3 Biodiversität und Evolution ............................................................................ 4
2. Vogelmonitoring ................................................................................................... 6
2.1 Einleitung ....................................................................................................... 6
2.2 Material und Methoden .................................................................................. 6
2.3 Ergebnisse .................................................................................................... 8
2.4 Diskussion ................................................................................................... 13
2.5 Ausblick ....................................................................................................... 14
3. Schmetterlinge ................................................................................................... 15
3.1 Einleitung ..................................................................................................... 15
3.2 Material und Methoden ................................................................................ 15
3.3 Ergebnisse .................................................................................................. 16
3.4 Diskussion ................................................................................................... 18
4. Nektarmessungen an Rubiaceen ....................................................................... 20
4.1 Einleitung ..................................................................................................... 20
4.2 Material und Methode .................................................................................. 21
4.3 Ergebnisse .................................................................................................. 23
4.4 Diskussion ................................................................................................... 26
5. Literatur .............................................................................................................. 29
6. Anhang ............................................................................................................... 29
2
1. Einleitung
Vom 23.August bis zum 17.September 2010 machten wir ein biologisches Praktikum
im Regenwald. Für vier Wochen arbeiteten wir auf der biologischen Station „Un Poco
del Chocó“ an verschiedenen Forschungsprojekten. Das Grundstück ist 15 Hektar
groß und da die biologische Station erst vor zwei Jahren gegründet wurde, galt das
Praktikum in weiten Teilen der noch nicht erfolgten Bestandsaufnahme von hier
lebenden Tierarten.
In der ersten Woche erhielten wir von unserer Praktikumsleiterin, Dipl.-Biologin
Nicole Büttner, eine Einführung in die Tropenökologie, das Ökosystem Regenwald,
Biodiversität und Evolution.
In der zweiten Woche beschäftigten wir uns mit dem Fang, Vermessen, Markieren
und Bestimmen von Vögeln während wir in der dritten Woche Schmetterlinge
fotografierten und mit Hilfe einer Datenbank bestimmten. In der letzten Woche
führten wir Nektarmessungen an verschiedenen Rubiaceen durch, um die
Nektarproduktion im Tagesverlauf zu bestimmen.
Insgesamt waren acht Praktikanten auf der Station, die jeweils in Zweiergruppen
wöchentlich rotierend an einem der genannten Projekte arbeiteten.
1.1 Einführung in die Tropenökologie
Das Gebiet der Tropen liegt wie ein breiter Gürtel um den Äquator und ist nach
Norden und Süden bei 23,5° durch die Wendekreise der Sonne begrenzt. Der
Bereich liegt zwischen den beiden randtropischen Hochdruckgürteln und ist von der
Innertropischen Konvergenz geprägt. Das bedeutet, dass hier die durch ihren langen
Weg über die Ozeane stark mit Wasser angereicherten nordöstlichen Passatwinde
der Nordhalbkugel mit den südöstlichen Passaten der Südhalbkugel konvergieren.
Die starke Einstrahlung der senkrecht stehenden Sonne verursacht die Erwärmung
der Luftmassen. Diese steigen nach oben, wodurch sie das äquatoriale
Tiefdrucksystem erzeugen, kühlen sich dabei ab und geben Feuchtigkeit in Form von
starken Niederschlägen ab. So kommt es täglich entlang der Innertropischen
Konvergenzzone (ITC = innertropical convergence zone) zu starken Regenfällen und
Gewittern. Die abgekühlte Luft fließt in der Höhe in Richtung Wendekreise, wo sie
absinkt und die beständigen Hochdruckgebiete im Bereich der Wendekreise
verursacht. Da sich die Innertropische Konvergenzzone im Bereich der größten
3
Erwärmung der Erdoberfläche bildet, folgt sie dem Zenitstand der Sonne. Somit ist
die Lage der ITC jahreszeitenabhängig.
Die Innertropische Konvergenz führt zur Ausbildung von tropischen Regenwäldern
(ab 2000 mm Jahresniederschlag) in Äquatornähe und der Entstehung von Wüsten
im Gebiet der Wendekreise. Diese Zonierung (Regenwald, Feucht- und
Trockensavanne, Wüste) ist in Afrika am besten zu beobachten, in Südamerika wird
die einheitliche Ausbildung dieser Vegetationszonen durch den Verlauf der Anden
verhindert.
Es gibt innerhalb der Tropen keine ausgeprägten Jahreszeiten. Es herrschen
konstant hohe Temperaturen und die mittlere Temperatur des kältesten Monats liegt
über 18°C. Der Unterschied zwischen der Durchschnittstemperatur des kältesten und
des wärmsten Monats im Jahr liegt bei maximal 5°C. Folglich spricht man von einem
Tageszeitenklima, da die Unterschiede zwischen Tag und Nacht größer sind als die
im Verlauf des Jahres.
1.2 Das Ökosystem Regenwald
Für die Flora und Fauna des tropischen Regenwaldes hat die Abwesenheit von
Jahreszeiten entsprechende Folgen. So gibt es viele immergrüne Pflanzen oder
Bäume, die ihr Laub über das Jahr verteilt abwerfen. Außerdem sind in den Tropen
viele Fruchtfresser (z.B. Fledermäuse, Papageien) zu finden, die in den gemäßigten
Breiten aufgrund der kalten Jahreszeit und dem damit verbundenen Früchtemangel
nicht überleben könnten.
Regenwaldpflanzen weisen häufig die folgenden Merkmale und Anpassungen auf:
Bäume haben oftmals schmale Stämme, die sich erst weit oben verzweigen. Als
Stabilisator und / oder Atemhilfe dienen ihnen Brett- und Stelzwurzeln. Meist wurzeln
sie flach in den nährstoffarmen Böden.
Abb. 1: Stelz- und Brettwurzeln (aus: Reichholf, 1991)
4
Sie weisen flache und breite Baumkronen auf und sind oft radial verzweigt. Da die
Samenverbreitung zu einem Großteil über Tiere erfolgt, gibt es viele außerordentlich
große Früchte, die das ganze Jahr über heranreifen.
Bedingt durch Lichtmangel sind im Regenwald viele große Blätter zu finden. Manche
Blätter haben außerdem eine reflektierende (violette) Unterseite, um das Licht
zweimal nutzen zu können. Die Blattform ist oft durch Träufelspitzen gekennzeichnet,
die dafür sorgen, dass das Regenwasser besser abläuft, damit der Gasaustausch
ungehindert stattfinden kann. Aufgrund des Lichtmangels am Boden gibt es eine
Vielzahl von Kletterpflanzen, die 50 Prozent der Biomasse ausmachen, sowie
Lianen, Stammkletterer, Würge- und Aufsitzerpflanzen.
Prinzipiell ist es wichtig, Primärwald von Sekundärwald zu unterscheiden. Primärwald
ist der vom Menschen nicht oder nur wenig beeinflusste Wald, während
Sekundärwald den Waldtyp bezeichnet, der sich nach Zerstörung des ursprünglichen
Primärwalds bildet und sich meist aus wenigen schnellwüchsigen Arten
zusammensetzt. In Ecuador ist bereits 80 Prozent des Primärwaldes durch den
Menschen zerstört worden, um Straßen zu bauen, Plantagen anzupflanzen oder
Pipelines zu verlegen.
1.3 Biodiversität und Evolution
Die Chocóregion zählt zu den vom Umweltverband Conservation International
identifizierten „Biodiversitäts-Hotspots“. Diese besitzen jeweils eine hohe Dichte
verschiedener Arten sowie eine Vielzahl endemischer Arten und haben mindestens
70 Prozent ihrer ursprünglichen Habitate verloren (Mackay, S. 92).
Der Begriff Biodiversität bezeichnet die biologische Vielfalt und umfasst die
genetische Variabilität innerhalb einer Art, die Mannigfaltigkeit der Arten und die
Vielfalt von Ökosystemen (Lexikon der Biologie, Band 2). Diese hohe Artenvielfalt ist
das Ergebnis der adaptiven Radiation. Das bedeutet, dass Tierarten unter
bestimmten Bedingungen bei fehlender Konkurrenz die vorhandenen ökologischen
Nischen nutzen und sich so in Anpassung an unterschiedliche Nischen in
verschiedene Richtungen entwickeln können. Trotz ökologischer und
morphologischer Divergenz bleiben dabei wesentliche Grundmustermerkmale einer
Stammart bestehen. Beispiele für adaptive Radiation in Südamerika sind die
Fledermäuse, die mit 75 Gattungen vertreten sind und sich in ihrer Nahrungswahl
5
und auch ihrer Übernachtungsstätte stark spezialisiert haben. Während etwa
Vampyrum spectrum schlafende Vögel, Nagetiere und kleinere Fledermäuse frisst
und in Baumhöhlen schläft, hat sich Noctilio lepornis auf kleine Fische, Insekten und
Schalentiere spezialisiert und verbringt den Tag in Höhlen.
Beispiele für Koevolution sind bei Blüten und ihren Bestäubern zu finden, die sich im
Laufe der Evolution gegenseitig aneinander angepasst haben. So sind ornithophile
Blüten meist röhrenförmig, locken über ihre Farbe an (rot oder gelb), riechen nicht,
sind exponiert und derb gebaut und blühen tagsüber. Kolibris haben
dementsprechend an die Blütenform angepasste außerordentlich lange Schnäbel
und Zungen und können auf der Stelle fliegen, um den Nektar zu trinken.
Adaptive Radiation und Koevolution liefern Erklärungen, wie sich verschiedene Arten
während der Evolution entwickelten. Das gleichbleibende Klima und die große
Verfügbarkeit an ökologischen Nischen können eine Erklärung dafür bieten, warum
eine solch hohe biologische Vielfalt im Regenwald überhaupt möglich ist. Denn
obwohl die tropischen Regenwälder nur sieben Prozent der Fläche der Erde
bedecken, beherbergen sie 50 Prozent der Artenvielfalt.
6
2. Vogelmonitoring
2.1 Einleitung
Gemäß der Enzyklopädie der Vögel gibt es weltweit 9723 Vogelarten. Ecuador
besitzt mit über 1600 Vogelarten eine beeindruckend hohe Diversität und das
nahegelegene Gebiet um Mindo weist allein über 530 Arten auf. „[E]xceptional areas
in the upper Amazon basin in Ecuador . . . may have over 500 species” (Forsyth, S.
140). Darunter stellen die Tyrannidae die größte Vogelfamilie dar.
Die Aufgabe bestand nun darin, die Diversität von Vogelarten im
Untersuchungsgebiet zu erfassen. Dies geschah zum einen durch Beobachtung und
zum anderen durch Vogelfänge in entsprechenden Vogelnetzen.
2.2 Material und Methoden
Für die Vogelbeobachtung benötigten wir neben Schreibmaterialien nur ein Fernglas
und das Bestimmungsbuch Aves del Ecuador von Robert S. Ridgeley und Paul J.
Greenfield. Für den Vogelfang wurden darüber hinaus folgende Materialien
verwendet:
- Vogelfangnetze in den Größen
a) 2,10 m x 6,30 m
b) 2,30 m x 9,20 m
c) 3,50 m x 6,00 m
- Holzbalken (ca. 3 m)
- Schieblehre (150 mm)
- Zahnstocher
- Taschenmesser
- Kunststoffpipette
- Glasgefäße
- Zuckerwasser
- Edding
Abb. 2: Schieblehre zum Vermessen der Vögel
7
An drei Tagen beobachteten wir größtenteils in Begleitung von Nicole Büttner Vögel
von unterschiedlichen Standorten auf einem insgesamt ca. zwei Kilometer langen
Wegabschnitt in Richtung des Ortes Las Tolas. Die Beobachtungszeiten waren
einmal sehr früh morgens von 05.30 Uhr bis10.30 Uhr, einmal vormittags von 09.00
bis 12.00 Uhr sowie einmal nachmittags von 15.00 bis 17.00 Uhr. Wir beobachteten
Vögel mit Hilfe von Ferngläsern, fotografierten sie wenn möglich und bestimmten sie
anschließend mit Hilfe der angegebenen Literatur. Die beobachteten Vögel wurden
zusammen mit den in Netzen gefangenen in eine Liste aufgenommen (Anhang 1).
An drei weiteren Tagen bauten wir an jeweils zwei Standorten Vogelfangnetze auf.
Von insgesamt vier ausgewählten Standorten erwiesen sich nur zwei als tauglich für
unsere Zwecke (Standort 1 mit Netz (a) und Standort 4 mit Netz (c)). Beide befanden
sich in Waldschneisen, die von dichtem Wald und viel Unterwuchs umgeben waren.
Die anderen zwei Standorte befanden sich in einem lichten Waldstück und einem
breiten, nur wenig bewachsenen Weg vor dem Haus. Die Netze wurden jeweils von
06.00 bis 08.00 Uhr, von 09.00 bis 12.00 Uhr sowie von 14.30 bis 16.30 Uhr
aufgespannt. Sie wurden mit Hilfe von zwei Holzbalken so aufgespannt, dass die
jeweils kürzere Seite vertikal an den Stäben befestigt und die längere Seite
horizontal angeordnet wurde und ca. 20 Zentimeter über dem Boden hing. Die Netze
mussten dabei so gespannt werden, dass sich drei bis vier Taschen bildeten, in
denen die Vögel hängen bleiben.
Abb. 3: Standort 1 in dichtem Wald Abb. 4: Standort 4 in dichtem Wald
8
Da die Netze ca. fünf Gehminuten voneinander entfernt waren, liefen wir immer
wieder von einem zum anderen, um hängen gebliebene Vögel schnellstmöglich zu
befreien. Sobald ein Vogel im Netz hängen geblieben war, nahmen wir ihn in eine
Hand, sodass der Kopf zwischen Zeige- und Mittelfinger fixiert war. Mit Hilfe eines
Zahnstochers wurde der Vogel dann so schnell wie möglich aus dem Netz befreit. In
zwei Fällen, beanspruchte dies so viel Zeit, dass wir den Vogel mit Hilfe eines
Taschenmessers aus dem Netz herausschneiden mussten, um ihn nicht unnötig
leiden zu lassen. Anschließend folgten vier weitere Schritte:
1. Der Vogel wurde an der Unterseite eines Flügels mit einem Edding markiert,
um ihn bei einem nächsten Fang in Zukunft wiederzuerkennen.
2. Mit Hilfe eines Messgerätes wurden Körper, Schnabel, Kopf, Flügel, Tarsus
und Schwanz vermessen und notiert.
3. Der Vogel wurde fotografiert und anschließend frei gelassen.
4. Mit Hilfe des Bestimmungsbuches wurde der Vogel bestimmt. Name und
Uhrzeit des Fangs wurden notiert.
Da Kolibris auf permanente Energiezufuhr aus Blütennektar angewiesen sind,
führten wir ihnen während des Vermessens mit Hilfe einer Pipette ca.
zwanzigprozentiges Zuckerwasser aus einem Glasgefäß zu.
2.3 Ergebnisse
Die Artenliste der von uns beobachteten und eingefangenen Vogelarten mit
Abbildungen aus der benutzten Bestimmungshilfe ist im Anhang 1 zu finden.
In der folgenden Tabelle sind die Ergebnisse der anderen Studenten mit einbezogen
(06.09.2010 und 08.09.2010).
9
Artname
(englisch)
Datum
und
Uhrzeit
des
Fangs
Netz Körper-
länge
(mm)
Schnabel-
oberlänge
(mm)
Kopf-
länge
(mm)
Flügel-
länge
(mm)
Tarsen-
länge
(mm)
Schwanz-
länge
(mm)
Three-
striped
Warbler
31.08.
06:30
(a) - 12,74 18,75 62,64 20,75 59,43
Green-
crowned
Woodnymph
31.08.
06:45
(a) - 21,80 14,27 47,78 2,95 29,56
Three-
striped
Warbler
31.08.
07:10
(a) 128,79 10,92 17,40 52,96 20,89 53,08
Three-
striped
Warbler
31.08.
07:45
(a) 131,87 11,65 16,73 65,59 22,25 55,76
White-tipped
Sicklebill
31.08.
09:15
(a) 113,68 26,36 18,87 75,78 6,76 50,14
White-
throated
Spadebill
31.08.
09:15
(a) Leider
vor
Vermes
sung
weggefl
ogen
- - - - -
Southern
Nightingale-
Wren
02.09.
06:55
(a) 107,68 18,29 21,14 49,10 25,55 20,96
Scale-
crested
Pygmy-
Tyrant
02.09.
10:40
(a) 91,49 11,41 18,39 42,39 16,58 33,49
White-
throated
Spadebill
02.09.
10:40
(a) 108,34 13,61 18,90 62,23 16,50 34,43
Lineated
Foliage-
Gleaner
03.09.
06:40
(a) 163,70 20,04 21,77 82,60 21,22 73,44
Slaty
Antwren
03.09.
07:30
(a) 87,56 13,74 14,92 53,47 14,57 27,18
10
Three-
Striped
Warbler
03.09.
07:30
(a) 116,62 11,68 17,12 54,11 23,53 49,94
Golden-
faced
Tyrannulet
03.09.
09:45
(a) 96,51 7,50 16,35 47,77 16,78 36,33
Orange-
billed
Sparrow
03.09.
10:15
(c) 142,19 19,08 23,17 68,00 26,54 57,48
Rufous-
tailed
Humming-
bird
(Weibchen)
03.09.
10:30
(c) 94,67 24,42 14,77 54,13 4,84 35,15
Stripe-
throated
Hermit
03.09.
11:30
(c) 92,45 22,27 9,95 37,70 2,77 36,23
White-
throated
Spadebill
06.09.
07:40
(c) 90,83 10,57 17,61 50,70 14,07 26,68
Orange-
billed
Sparrow
06.09.
11:40
(c) 147,3 13,48 19,63 76,03 23,62 67,00
Buff-fronted
Foliage-
Gleaner
06.09.
14:45
(c) 180,00 19,32 23,14 84,14 73,61 24,53
Wedge-billed
Wood-
creeper
08.09
15:05
(c) 128,80 12,23 17,04 64,60 16,64 63,32
Tabelle 1: Vogelarten in den Fangnetzen
Von den insgesamt 20 in den Netzen gefangenen Vögeln wurden von Orange-billed
Sparrow (Arremon aurantiirostris), Three-Stiped Warbler (Basileuterus tristiatus) und
White-throated Spadebill (Platyrinchus mystaceus) jeweils zwei oder mehr Vertreter
in den Netzen gefangen, was den Schluss zulässt, dass diese im dichten
Unterwuchs des untersuchten Regenwaldgebiets nicht selten sind.
11
Abb. 5: Three-striped Warbler (Basileuterus tristiatus)
Abb. 6: Green-crowned Woodnymph (Thalurania fannyi)
Abb. 7: White-tipped Sicklebill (Eutoxeres aquila)
Abb. 8: Southern Nightingale-Wren (Microcerculus marginatus)
Abb. 9: Scale-crested Pygmy-Tyrant (Lophotriccus pileatus)
Abb. 10: White-throated Spadebill (Platyrinchus mystaceus)
12
Abb. 11: Lineated Foliage-gleaner (Syndactyla subalaris)
Abb. 12: Slaty Antwren (Myrmotherula pacifica)
Abb. 13: Golden-faced Tyrannulet (Zimmerius chrysops)
Abb. 14: Rufous-tailed Hummingbird (Amazilia tzacatl)
Abb. 15: Stripe-throated Hermit (Phaethornis stringularis)
13
Abb. 16: Anzahl der Vögel im Netz zu verschiedenen Tageszeiten
Abbildung 16 zeigt, dass in den frühen Morgenstunden die Vogelfangrate am
günstigsten war. Wurden am Vormittag insgesamt 18 Vögeln gefangen, so waren es
am Nachmittag nur noch zwei.
Abb. 17: Verhältnis der Vogelfänge in den Netzen (a) und (c)
Abbildung 17 lässt erkennen, dass im Netz (a) an Standort 1 fast doppelt so viele
Vögel hängen blieben wie im Netz (c) an Standort 4.
2.4 Diskussion
Sowohl die Vogelbeobachtung als auch der Vogelfang zeigten, dass die Vögel in den
frühen Morgenstunden besonders aktiv sind. Die niedrige Fangrate in den
Nachmittagsstunden ist zum einen mit der geringeren Aktivität der Vögel während
14
der häufigen Regenfälle am Nachmittag zu erklären, was unter anderem auf die
geringere Aktivität der Insekten und somit ein niedrigeres Nahrungsangebot
zurückzuführen ist. Zum anderen mussten wir den Vogelfang an zwei Nachmittagen
abbrechen, da die Netze bei Regen stark verklebten und ein Befreien der Vögel
zusätzlich erschwerten.
Die höheren Vogelzahlen am Standort 1 lassen sich eventuell dadurch erklären, dass
hier ein dichterer Unterwuchs als an Standort 4 vorherrscht. Es ist ebenfalls denkbar,
dass unterschiedliche Lichtverhältnisse je nach vorhandener Vegetation dazu
beitragen, dass die Vögel das Netz rechtzeitig erkennen oder es nicht sehen und
hineinfliegen. Dafür spricht auch, dass an den Standorten 2 und 3, einer Lichtung im
Wald und einer freien Fläche vor dem Haus, relativ gute Lichtverhältnisse
vorherrschten und wir dort keine Vögel im Netz entdeckten. Als wir nach zwei Tagen
noch keine Fänge in diesen Netzen vorweisen konnten, beschlossen wir, sie
abzubauen. Möglicherweise waren sie zu niedrig für diese freien Flächen und sind
besser geeignet, um Unterholzvögel im Wald zu fangen.
Die Tatsache, dass ein Netz am ersten Versuchstag beziehungsweise nach längerer
Versuchsunterbrechung die meisten Fänge einbringt, deutet darauf hin, dass die
Vögel sich den Standort des Netzes einprägen, sodass am darauffolgenden Tag
weniger Flüge ins Netz registriert werden.
Um den Vögeln beim Fang so wenig Schaden wie möglich zuzufügen, mussten
bestimmte Bedürfnisse der Tiere beachtet werden. Daher war etwa die Zufuhr von
Zuckerwasser für die Kolibris absolut notwendig. Der Kolibri trinkt nämlich bis zu
fünfzehnmal pro Stunde. „80 Prozent der ausgenommenen Menge mu[ss] er als
Überschu[ss]wasser über die Nieren wieder abscheiden. Aber der Rest ist
energetisch hochwertiger Zucker; Brennstoff für den unmittelbaren Betrieb der
Brustmuskulatur. Der Zucker im Nektar liefert die Energiemenge, die der so
aufwendige Flug erfordert“ (Reichholf, S. 130).
2.5 Ausblick
Bei diesem Projekt handelt es sich um eine Langzeitstudie, zu der wir nur einen
kleinen Beitrag geleistet haben. Nur wenn der Vogelfang über einen längeren
Zeitraum fortgeführt wird, können daraus verwendbare Daten gewonnen werden und
eine Bestandsaufnahme vorhandener Vogelarten im Untersuchungsgebiet erfolgen.
15
3. Schmetterlinge
3.1 Einleitung
„Wenn man den Stammbaum allen Lebens auf Erden betrachtet, dann gehören die
Schmetterlinge zur größten Klasse, die diese Systematik aufweist, den Insekten
(Insecta)“ (butterflycorner.net). Weltweit sind etwa 160 000 Schmetterlingsarten
(Lepidoptera) bekannt, geschätzt werden weit mehr.
Der Lebenszyklus eines Schmetterlings besteht aus vier verschiedenen Stadien (Ei,
Raupe, Puppe und Imago), weshalb man in diesem Zusammenhang auch von
vollständiger Metamorphose spricht. Auf den ersten Blick ist nicht ersichtlich, dass
aus einer Raupe ein prächtiger Schmetterling schlüpft, da eine vollständige
Umwandlung erfolgt.
In den artenreichen tropischen Wäldern des Chocó ist eine Vielzahl an
Schmetterlingsarten zu finden, da aufgrund des Klimas das ganze Jahr über
Pflanzen blühen und die Temperatur relativ konstant bleibt. Allerdings ist es durch
die unzureichende Versorgung an Bestimmungsliteratur schwierig die verschiedenen
Schmetterlingsarten genau zu bestimmen.
Unsere Aufgabe bestand nun darin, die Diversität im Untersuchungsgebiet rund um
die biologische Station zu erfassen und eine Artenliste zu erstellen. Außerdem sollte
herausgefunden werden, welche Raupe sich zu welchem Schmetterling entwickelt
beziehungsweise welches Erscheinungsbild die zu den bestimmten
Schmetterlingsarten entsprechende Raupe aufweist.
3.2 Material und Methoden
Um die verschiedenen Schmetterlinge zu fangen, zu fotografieren und zu bestimmen
standen uns folgende Materialien zur Verfügung:
- Digitalkameras Power Shot SX120
- Fangnetz aus Moskitonetz
- Raupenkäfige
- Pinzette
- Schieblehre (150 mm)
- Pinnwand mit Nadeln
- Bestimmungshilfe: www.neotropicalbutterflies.com
16
Die Schmetterlinge wurden von uns in ihrer natürlichen Umgebung mit einer
Digitalkamera fotografiert und die Bilder anschließend auf ein Notebook geladen.
Dort erfolgte die Bestimmung mit Hilfe der Internetseite
www.neotropicalbutterflies.com. Wir konzentrierten uns mit der Suche nach
Schmetterlingsarten vor allem auf die offenen Flächen am Wegesrand, da die Suche
im Unterholz technisch nicht möglich war.
Die Raupen, die wir unterwegs sammelten, wurden im Labor in eigens dafür
gebauten Käfigen mit Moskitonetzen gehalten. Um ihnen die entsprechende Nahrung
zu bieten, wurden genügend Blätter der Pflanzen, auf denen sie gefunden wurden, in
die Käfige mit hineingelegt und in regelmäßigen Abständen durch frische Blätter
ersetzt. Die Puppen wurden an einer Styroporwand unbeschädigt befestigt und
täglich auf Veränderungen hin beobachtet.
3.3 Ergebnisse
Art Familie Englischer Name
Adelpha cytherea Nymphalidae Smooth-banded Sister
Anartia amathea Nymphalidae Scarlet Peacock
Caligo atreus Nymphalidae Atreus Owl
Callithomia lenea Nymphalidae Lenea Clearwing
Castilia spec. Nymphalidae Crescent spec.
Detritivora spec. Riodinidae Detritivora Metalmark
Diaethria clymena Nymphalidae Clymena Eighty-eight
Dismorphia zaela Pieridae Zaela Mimic White
Elzunia pavonii Nymphalidae Pavoni's Clearwing
Eresia phillyra Nymphalidae Square-tipped Crescent
Eurema xantochlora Pieridae Tropical Yellow
Godyris mantura Nymphalidae Mantura Clearwing
Heliconius doris Nymphalidae Doris Longwing
Heliconius sapho Nymphalidae Sapho Longwing
Heraclides thoas Papilionidae Thoas Swallowtail
Lieinix nemesis Pieridae Frosted Mimic White
17
Marpesia merops Nymphalidae Merops Daggerwing
Methona confusa psamathe Nymphalidae Confused Amberwing
Pareuptychia hesionides Nymphalidae Hesionides Satyr
Pareuptychia metaleuca Nymphalidae One-banded Satyr
Parides iphidamas Papilionidae Iphidamas Cattleheart
Perisama alicia Nymphalidae Alicia Perisama
Pyrisitia proterpia Pieridae Tailed Orange
Rhetus dysonii Riodinidae Dyson's Swordtail
Siproeta epaphus Nymphalidae Rusty-tipped Page
Tegosa claudina Nymphalidae Claudina Crescent
Urbanus esmeraldus Hesperiidae Esmeraldus Longtail
Urbanus proteus Hesperiidae Long-tailed Skipper
Urbanus teleus Hesperiidae Teleus Longtail
Xenophanes tryxus Hesperiidae Glassy-winged Skipper
Tab. 2: Artenliste der bestimmten Schmetterlinge rund um die biologische Station
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Hesp
eriida
e
Rio
dinida
e
Pierid
ae
Pap
ilion
idae
Nym
phalidae
Schmetterlingsfamilie
ab
so
lute
Häu
fig
keit
Abb.18: Häufigkeitsverteilung der gefundenen Schmetterlingsfamilien im Untersuchungsgebiet rund
um die biologische Station
Aus dieser Abbildung geht hervor, dass Schmetterlinge aus der Familie der
Nymphalidae am häufigsten gefunden wurden. Aus anderen Familien konnten wir
nur zwei oder vier Arten erfassen und bestimmen.
18
Die Beobachtung der Raupen und Puppen lieferte uns leider keine nennenswerten
Ergebnisse, da der Beobachtungszeitraum hierfür nicht ausreichend war.
3.4 Diskussion
Die Artenliste der gefundenen Schmetterlinge (Tabelle 2) zeigt, dass eine große
Artenvielfalt rund um die Station herrscht, da insgesamt 30 verschiedene Arten aus
fünf Familien bestimmt werden konnten. Die Nymphalidae stellen dabei die Familie
mit den meisten gefundenen Arten dar. Weltweit ist sie mit mehr als 5000 Arten
verbreitet. Typisch für diese Schmetterlingsgruppe ist das zu „Putzpfoten“
umgewandelte vordere Beinpaar, sodass nur zwei Paar Laufbeine sichtbar sind. Die
demnach Putzpfoten- oder Edelfalter genannten Arten weisen die Ausbildung von
Stürzpuppen auf, die mit dem Kopf nach unten hängen. Viele der bei uns
einheimischen Schmetterlinge, zum Beispiel Tagpfauenauge (Inachis io) oder
Admiral (Vanessa atalanta), gehören zu den Edelfaltern. Einige der zahlreichen
Unterfamilien wie etwa die Morphinae und Heliconiinae kommen jedoch
ausschließlich in den Tropen der Neuen Welt vor.
Eine weitere artenreiche Familie stellt mit weltweit über 1000 Arten die der Pieridae
dar. Diese Weißlinge zeichnen sich durch die vorherrschenden Flügelfarben Weiß,
Gelb und Orange aus.
Einige der größten Tagfalter gehören zur Familie der Papilionidae, der Ritterfalter.
Hier ist auch der größte Tagfalter überhaupt einzuordnen, der Vogelflügler
(Ornithoptera alexandrae), der eine Flügelspannweite von bis zu 28 cm aufweist.
Wegen der langen Fortsätze an den Hinterflügeln vieler Arten werden sie auch
Schwalbenschwänze genannt. Im Gegensatz zu den Nymphalidae sind in dieser
Familie alle drei Beinpaare voll entwickelt.
Um die Artenliste weiter zu vervollständigen, müsste man weiterhin nach neuen
Schmetterlingsarten Ausschau halten, da in der kurzen Zeit von vier Wochen keine
komplette und vollständige Artenerfassung in dem großen Gebiet möglich ist. Die
Schmetterlingsarten, die eher selten vorkommen, sind auch schwerer zu entdecken
und da man gleichzeitig auf ein gutes Foto zum genauen Bestimmen angewiesen ist,
stellt dies eine große Herausforderung dar. Von einigen Schmetterlingsarten gelang
es uns nicht, ein gutes Foto zu machen, sodass die Bestandsaufnahme über einen
längeren Zeitraum erfolgen muss. Bei einer Beobachtung der Raupen und Puppen
19
über eine längere Zeit hinweg könnten ebenfalls Datenbanken erstellt werden, die
zeigen, welche Raupe sich zu welchem Schmetterling entwickelt.
Das schwere Entdecken einiger Arten ist außerdem darauf zurückzuführen, dass sie
ihre Umgebung in Farbe, Form und Muster so perfekt nachahmen, dass sie für uns
nur nach langem Suchen oder bei Bewegung sichtbar werden. Diese Form der
Tarnung wird als Mimese bezeichnet. Tagfalter stellen ihre Flügel in Ruhe senkrecht,
die dann sichtbar werdenden Flügelunterseiten weisen oftmals Tarnfarben auf.
20
4. Nektarmessungen an Rubiaceen
4.1 Einleitung
Eine sehr artenreiche Pflanzenfamilie der Tropen sind die Rubiaceen, welche
weltweit mit 500 Gattungen und ca. 10 000 Arten vertreten sind. Es handelt sich
hierbei meist um Bäume oder Sträucher und viele Nutzpflanzen lassen sich in diese
Familie einordnen (z.B. Kaffe, Coffea arabica). Die Rubiaceen-Gattung Palicourea,
die wir in diesem Praktikumsteil untersuchten, ist kolibribestäubt und besitzt daher
kleine gelb-rote röhrenförmige Blüten. Pro Infloreszenz blühen die verschiedenen
Blüten zeitversetzt nur einen Tag lang und fallen anschließend ab. Somit weist eine
Infloreszenz jeden Tag eine andere Anzahl an Blüten auf.
Da diese Pflanzen durch Kolibris bestäubt werden, besteht eine große Abhängigkeit
seitens der Pflanze. Sie stellt dem Kolibri den benötigten zuckerreichen Nektar zur
Verfügung, den dieser braucht, um seinen hohen Energiebedarf am Tag zu decken.
Durch die Verbreitung von sogenannten „Feedern“ ist jedoch das Gleichgewicht
gefährdet. Dabei handelt es sich um mit Zuckerwasser gefüllte Behälter, die in Form
und Farbe eine kolibribestäubte Blüte nachahmen. Diese „Feeder“ enthalten
konzentriertes Zuckerwasser, sodass die Kolibris auf längere Sicht hin nicht mehr die
Blüten der Pflanzen sondern die „Feeder“ anfliegen. Diese werden vor allem als
Touristenattraktion eingesetzt. Es ist noch nicht genauer untersucht, inwieweit sich
der Einsatz von „Feedern“ auf die Bestäubung und die Verbreitung der Pflanzen
auswirkt, die auf die Besuche der Kolibris angewiesen sind (Thema der
Bachelorarbeit eines anderen Studenten auf der Station). Daher widmeten wir uns in
diesem letzten Teil unseres Praktikums der Blüten- und Bestäubungsökologie, indem
wir die Nektarproduktion verschiedener kolibribestäubter Blütenpflanzen der Gattung
Palicourea anhand von Nektarmessungen bestimmten.
Dabei untersuchten wir auch einen möglichen
Zusammenhang mit der Blütenlänge, der
Kolibribesuchszeiten und der Attraktivität einzelner
Pflanzen.
Abb.19: Infloreszenz der untersuchten
Rubiaceeen-Gattung Palicourea spec.
21
4.2 Material und Methode
In diesem Praktikumsabschnitt standen uns folgende Materialien zur Verfügung:
- Moskitonetzsäckchen zum Abhängen der Infloreszenzen
- Glasgefäße zum Aufbewahren der Infloreszenzen
- Ethanol
- Refraktometer
- Hamilton 25 µl Spritze
- Schieblehre (150mm)
- Marker (verschiedene Farben)
- Pinzette Abb. 20: Refraktometer und
- Skalpell 25 µl Spritze
Für unsere Untersuchungen suchten wir uns zwei Pflanzen der Gattung Palicourea
spec. aus, die entlang des Weges standen. Wir nannten sie R2 (die zweite
Rubiaceae auf der rechten Seite) und R5 (die fünfte Rubiaceae auf der rechten
Seite). An R2 wählten wir drei und an R5 zwei Infloreszenzen aus, die wir die
nächsten Wochen untersuchen wollten. An R5 wurden nur zwei Infloreszenzen
ausgewählt, da es sich hierbei um eine jüngere Pflanze handelte, die überwiegend
noch knospende und nur sehr wenige blühende Infloreszenzen aufwies. Damit die
genaue Nektarproduktion über den Tag verteilt gemessen werden konnte, wurden
die Infloreszenzen über die gesamte Versuchszeit mit Moskitonetzsäckchen
abgehängt. So konnte kein Nektar durch Kolibribesuche verloren gehen.
Die Messungen fanden vier Mal am Tag zu verschiedenen Zeiten statt, die zu Beginn
der Untersuchungen festgelegt wurden. Die Nektarmessungen erfolgten jeweils um
08:30 Uhr, 10:30 Uhr, 13:30 Uhr und 15:30 Uhr an jeder einzelnen Blüte. Zu Beginn
eines jeden Tages wurden die vorhandenen Blüten pro Infloreszenz mit Markern in
verschiedenen Farben markiert, sodass man bei jeder erneuten Messung an diesem
Tag die einzelnen Blüten auseinander halten konnte. Mit einer Hamilton-
Mikroliterspritze wurde der Nektar aus den einzelnen Blüten entnommen und mit
Hilfe eines Refraktometers der Zuckergehalt bestimmt. Nachdem der Nektargehalt
und die Zuckerkonzentration aller Blüten einer Infloreszenz bestimmt worden waren,
folgten die Messungen an der nächsten Infloreszenz und anschließend am nächsten
Individuum.
22
Bei der letzten Tagesmessung um 15:30 Uhr wurden alle Blüten in beschriftete
Gläschen mit Ethanol eingelegt, damit sie am nächsten Tag vermessen werden
konnten. Aus Zeitgründen wurden die Blüten erst am nächsten Tag in der
Mittagspause vermessen und anschließend entsorgt. Mit einer Schieblehre wurden
Blütenlänge, Durchmesser der Blütenöffnung sowie die Längen von Staub- und
Fruchtblättern gemessen.
Mit Hilfe von Excel wurden die Ergebnisse dokumentiert und mehrere Rechnungen
vorgenommen, sodass anschließend die Effizienz und Attraktivität der beiden
Individuen bestimmt und verglichen werden konnten. Außerdem sollte ein möglicher
Zusammenhang zwischen Blütenlänge und Energieproduktion untersucht werden.
Aus Gründen der Übersichtlichkeit befindet sich im Anhang nur ein Auszug aus den
gesamten Daten, die insgesamt 116 Seiten umfassen.
Rechnungen:
µg/µl: Abgelesen aus der Umrechnungstabelle (siehe Anhang 3)
µg/Messung: µg/µl x Nektarmenge (µl) pro Messung
µg/Blüte: 4
1
(µg pro Messung)
Joule/Blüte: µg pro Blüte x 0.01648 (Umrechnungsfaktor)
Energieproduktion pro Infloreszenz pro Tag (Joule): Summe aus Joule/Blüte an
einer Infloreszenz
Energieproduktion pro Individuum pro Messung:
1.Messung: nBlüte
Blüte1
(µg/Messung 1) x 0,01648
Energieproduktion pro Individuum pro Tag:
4
1
Energieproduktion/Individuum/Messung
Energiegehalt pro Messung pro Blüte pro Tag: Energieproduktion pro Individuum
pro Messung pro Tag : Anzahl der Blüten
23
4.3 Ergebnisse
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00
Uhrzeit Mittel
En
erg
ie p
ro M
essu
ng
pro
Blü
te
(Jo
ule
)
31.08.2010
01.09.2010
02.09.2010
03.09.2010
06.09.2010
07.09.2010
08.09.2010
09.09.2010
13.09.2010
14.09.2010
15.09.2010
16.09.2010
Abb. 21: Tägliche Energieproduktionen der Rubiaceae R2 an den verschiedenen Versuchstagen
In Abbildung 21 sieht man die Energieproduktion pro Messung an den verschiedenen
Versuchstagen und zu den verschiedenen Messzeitpunkten. Die größte
Energiemenge wurde morgens produziert. Bei der zweiten Messung um 10:30 Uhr ist
nur noch sehr wenig Nektar in den Blüten enthalten und erst bei der dritten Messung
um 13:30 Uhr steigt die Energiemenge pro Messung wieder leicht auf maximal 9,44
Joule (am 15.09.10) an. Die letzte Messung erbrachte nur noch einen geringen
Energiegehalt unter 5 Joule.
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00
Uhrzeit Mittel
En
erg
ie p
ro M
essu
ng
pro
Blü
te
(Jo
ule
)
31.08.2010
01.09.2010
02.09.2010
03.09.2010
06.09.2010
07.09.2010
08.09.2010
09.09.2010
13.09.2010
14.09.2010
15.09.2010
16.09.2010
Abb. 22: Tägliche Energieproduktionen der Rubiaceae R5 an den verschiedenen Versuchstagen
24
Abbildung 22 zeigt die Energieproduktion pro Messung und Blüte bei Individuum R5.
Genau wie bei R2 ist morgens die produzierte Energiemenge am höchsten und sinkt
anschließend stark ab. Mittags erfolgt nochmals ein geringer Anstieg, bevor es bei
der letzten Tagesmessung wieder absinkt.
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00
Uhrzeit Mittel
En
erg
ie p
ro M
essu
ng
pro
Blü
te
(Jo
ule
)
Durchschnitt R2
Durchschnitt R5
Abb. 23: Vergleich der Energieproduktion der Rubiaceen R2 und R5 im Durchschnitt
In Abbildung 23 ist deutlich zu sehen, dass Individuum R2 mehr Energie pro
Messung produziert als Individuum R5. Besonders morgens ist dieser Unterschied
sehr deutlich ausgeprägt. Bei der zweiten Messung sinkt die Energieproduktion von
R2 so stark, dass sie dich nur gering über der Produktion von R5 befindet. Gegen
Mittag ist wieder ein leichter Anstieg bei beiden Individuen zu verzeichnen. Bei der
letzten Messung haben beide Rubiaceen dieselbe Energieproduktion pro Messung
und Blüte im Durchschnitt.
25
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 80,00 90,00
Joule pro Blüte
Blü
ten
län
ge (
mm
)
Abb. 24: Verhältnis von Blütenlänge und Energieproduktion
Ein mögliches Verhältnis von Blütenlänge und der produzierten Energiemenge
konnte in unserer Untersuchung nicht festgestellt werden (siehe Abb. 24). Die
Blütenlängen befinden sich überwiegend in dem Bereich zwischen 12 mm und 14
mm. Der Energiegehalt pro Blüte ist auf ein weites Spektrum zwischen 0 und 83
Joule verteilt. Die Regressionsgerade weist eine minimale Steigung auf.
Uhrzeit Kolibri-Art
06:00 - 07:30
06:17 Thalurania fannyi
06:55 Thalurania fannyi
06:57 Phaethornis stiingularis
07:03 Thalurania fannyi
07:05 Thalurania fannyi
07:21 Thalurania fannyi
08:30-10:00
08:45 Thalurania fannyi
08:48 Thalurania fannyi
09:00 Thalurania fannyi
09:07 Thalurania fannyi
26
09:27 Thalurania fannyi
09:38 Thalurania fannyi
09:43 Thalurania fannyi
11:00-12:00
11:00 Thalurania fannyi
11:33 Thalurania fannyi
12:03 Thalurania fannyi
13:30-15:00
13:45 Thalurania fannyi
14:08 Thalurania fannyi
14:52 Thalurania fannyi
Tab.3: Kolibribesuche an Rubiaceae R2 zu verschiedenen Tageszeiten
0
1
2
3
4
5
6
7
8
06:00-07:30 08:30-10:00 11:00-12:00 13:30-15:00
Uhrzeit
ab
so
lute
An
zah
l an
Ko
lib
rib
esu
ch
en
Abb. 25: Anzahl der Kolibribesuche an einer Rubiaceae im Tagesverlauf
Die letzte Abbildung zeigt, dass morgens die Anzahl der Kolibribesuche deutlich
höher ist als gegen Mittag und am Nachmittag. Die meisten Besuche sind zwischen
08:30 Uhr und 10:00 zu verzeichnen.
4.4 Diskussion
Die Ergebnisse der Nektarmessungen und der daraus folgenden Energieproduktion
pro Messung und pro Blüte bei Individuum R2 (Abb.21) zeigen, dass morgens am
27
meisten Nektar in der Blüte vorhanden ist und die Produktion anschließend stark
absinkt. Dies hängt damit zusammen, dass über Nacht über einen längeren Zeitraum
Nektar gebildet werden kann, der dann morgens den Kolibris zur Verfügung steht.
Bei der zweiten Messung um 10:30 Uhr wurde in den dazwischen liegenden Stunden
nur eine geringe Menge an Energie neu produziert. Bei der dritten Messung um
13:30 Uhr ist ein leichter Anstieg der Produktion zu verzeichnen, da zwischen der
zweiten und der dritten Messung nun drei volle Stunden lagen.
Auch bei der Energieproduktion von Individuum R5 (Abb.22) ist ein ähnlicher Verlauf
zu erkennen, allerdings wird insgesamt weniger Energie produziert. Dieser
Unterschied in der Energieproduktion wird auch in der Abb. 23 deutlich, was
vermutlich mit dem Alter der Individuen zu erklären ist. Die Rubiaceae R2 ist ein
älterer und größerer Baum, mit zahlreichen Infloreszenzen, die zum größten Teil
auch schon verblüht waren. Dieses Individuum befand sich also schon am Ende der
Hochblütezeit im Gegensatz zu Individuum R5, welches noch wesentlich jünger und
kleiner war. Die meisten Infloreszenzen an R5 blühten noch nicht.
Ein weiterer Grund könnte der Standort der beiden Pflanzen sein. R2 befindet sich
an einem sonnenexponierten Standort, wohingegen R5 mehr im Dickicht des Waldes
steht und von den Seiten stärker zugewachsen ist als R2. Damit lässt sich auch die
unterschiedliche Energieproduktion erklären.
Insgesamt deuten die Ergebnisse darauf hin, dass das Individuum R2 attraktiver ist
als R5, da es im Durchschnitt mehr Energie produziert und an einem exponierteren
Standort steht.
Abb. 24 zeigt, dass wir keinen eindeutigen Zusammenhang zwischen Blütenlänge
und Nektarproduktion feststellen konnten. Die Blüten weisen alle eine Länge
zwischen 12 mm und 14 mm unabhängig von der jeweiligen Energieproduktion auf.
Die Regressionsgerade zeigt zwar eine geringe Steigung, allerdings ist das
vermutlich Zufall, da ansonsten kein eindeutiger Zusammenhang zu erkennen ist.
Dies lässt sich auch anhand der durchschnittlichen Blütenlänge von R2 (12,95) und
R5 (12,94mm) belegen (siehe Anhang 3), da sich die Länge kaum unterscheidet,
obwohl das Individuum R2 eine deutlich höhere Energieproduktion aufweist (Abb.
23). Somit ist ein eindeutiger Zusammenhang nicht ersichtlich.
In Tabelle 3 sind die Kolibribesuche über den Tag verteilt dargestellt. Zusammen mit
Abb. 25 ist deutlich zu erkennen, dass die meisten Kolibribesuche morgens und
vormittags stattfinden. Dies hängt auch mit der Nektarproduktion zusammen, die am
28
Morgen deutlich höher ist als nachmittags (Abb. 23). Zwar benötigen die Kolibris den
ganzen Tag über den zuckerreichen Nektar um ihren Energiebedarf zu decken,
allerdings ist der Nektarbedarf nach der nächtlichen Pause am Morgen besonders
hoch. Somit ist ein eindeutiger Zusammenhang zwischen der Anzahl der
Kolibribesuche und der Energieproduktion zu verzeichnen.
Das Besucherspektrum der Gattung Palicourea lässt sich aus den Ergebnissen der
Tab.3 bestimmen, da fast ausschließlich die Kolibriart Thalurania fannyi als Besucher
zu verzeichnen und damit die bestäubende Kolibriart für diese Gattung ist.
29
5. Literatur
Forsyth, Adrian und Ken Miyata (1995): Tropical Nature: Life and Death in the Rain
Forests of Central and South America. New York: Touchstone.
Hogue, Charles L. (1993): Latin American Insects and Entomology. Berkeley:
University California Press.
http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/bestueb/rubiacea.htm
Kearns, Carol Ann und David William Inouye (1993): Techniques for Pollination
Biologists. University Press of Colorado.
Kricher, John C. und Mark J. Plotkin (1999): A Neotropical Companion: An
Introduction to the Animals, Plants, and Ecosystems of the New World
Tropics. 2. Aufl. Princeton University Press.
Mackay, Richard (2009): Atlas der bedrohten Arten. Bern: Haupt Verlag.
Reichholf, Josef H. (1991): Der Tropische Regenwald: Die Ökobiologie des
artenreichsten Naturraums der Erde. 3.Aufl. München: Deutscher
Taschenbuch Verlag.
Ridgeley, Robert S. und Paul J. Greenfield (2001): Aves del Ecuador: Guia de
Campo I. Jocotoco: Fundación de Conservation.
Sauermost, Rolf (1999): Lexikon der Biologie. Band 2. Heidelberg: Spektrum
Akademischer Verlag.
Schodde, Dr. Richard und Dr. Fred Cooke (2008): Die Enzyklopädie der Vögel.
Hamburg: National Geographic.
Steindorf, Astrid (2006): Tropische Schmetterlinge im Palmengarten. 2.Aufl.
Frankfurt.
Whitmore, Timothy C. (1998): An Introduction to Tropical Rain Forests. 2.Aufl.
Oxford: Oxford University Press.
www.butterflycorner.net
www.neotropicalbutterflies.com
6. Anhang
30
Anhang 1: Liste der beobachteten Vogelarten
Art Familie Englischer Name Bild Aglaiocercus coelestis Trochilidae Violet-tailed Sylph
Aglaiocercus kingi Trochilidae Long-tailed Sylph
Amazilia tzacatl Trochilidae Rufous-tailed
Hummingbird
Anisognathus notabilis Thraupidae Black-chinned Mountain
Tanager
Arremon aurantiirostris Emberizidae Orange-billed Sparrow
Arremonops conirostris Emberizidae Black-striped Sparrow
Aulacorhynchus haematopygus
Ramphastidae Crimson-rumped Toucanet
Basileuterus chlorophrys
Parulidae Chocó-Warbler
Basileuterus tristiatus Parulidae Three-striped Warbler
Bubulcus ibis Ardeidae Cattle Egret
31
Buteo magnirostris Accipitridae Roadside Hawk
Campephilus rubricollis Picidae Guayaquil Woodpecker
Cathartes aura Cathartidae Turkey Vulture
Cephalopterus penduliger
Cotingidae Long-wattled Umbrella Bird
Coeligena Wilsoni Trochilidae Brown Inca
Columba plumbea Columbidae Ruddy Pigeon
Coragyps atratus Cathartidae Black Vulture
Cranioleuca erythrops Furnariidae Red-faced Spintail
Crotophaga ani Cuculidae Smooth-billed Ani
Dendrocincla fuliginosa Dendrocolaptidae Plain-brown
Woodcreeper
32
Dives warszewiczi Icteridae Scrub Blackbird
Dryocopus lineatus Picidae Lineated Woodpecker
Elanoides forficatus Accipitridae Swallow-tailed Kite
Embucco bourcierii Ramphastidae Red-headed Barbet
Euphonia laniirostris Thraupidae Thick-billed Euphonia
Euphonia xanthogaster Thraupidae Orange-bellied
Euphonia
Eutoxeres aquila Trochilidae White-tipped Sicklebill
Geothlypis semiflava Parulidae Olive-crowned
Yellowthroat
Glyphorynchus spirurus Furnariidae Wedge-billed
Woodcreeper
Harpagus bidentatus Accipitridae Double-toothed Kite
33
Heliodoxa imperatrix Trochilidae Empress Brilliant
Heliodoxa jacula Trochilidae Green-crowned Brilliant
Heliothryx barroti Trochilidae Purple-crowned Fairy
Herpetotheres cachinnans
Falconidae Laughing Falcon
Lepidocolaptes lacrymiger
Furnariidae Montane Woodcreeper
Lophotriccus pileatus Tyrannidae Scale-crested Pygmy-
Tyrant
Melanerpes pucherani Picidae Black-cheeked
Woodpecker
Microcerculus marginatus
Troglodytidae Southern Nightingale-Wren
Mionectes oleagineus Tyrannidae Ochre-bellied Flycatcher
Myiarchus tuberculifer Tyrannidae Dusky-capped
Flycatcher
Myioborus miniatus Parulidae Slate-throated
Whitestart
34
Myiotriccus ornatus Tyrannidae Ornate Flycatcher
Myiozetetes cayanensis
Tyrannidae Rusty-margined Flycatcher
Myrmeciza immaculata Thamnophilidae Immaculate Antbird
Myrmotherula pacifica Thamnophilidae Pacific Antwren
Myrmotherula schisticolor
Thamnophilidae Slaty Antwren
Pachyramphus cinnamomeus
Tityridae Cinnamon Becard
Penelope purpurascens Cracidae Crested Guan
Phaethornis striigularis Trochilidae Stripe-throated Hermit
Phaethornis yaruqui Trochilidae White-wiskered Hermit
Philydor rufus Furnariidae Buff-fronted Foliage-
gleaner
Piaya cayana Cuculidae Squirrel Cuckoo
35
Piculus rubiginosus Picidae Golden-olive Woodpecker
Pionus chalcopterus Psitaccidae Bronze-winged Parrot
Piranga leucoptera Thraupidae White-winged Tanager
Platyrinchus mystaceus Tyrannidae White-throated
Spadebill
Pseudocolaptes johnsoni
Furnariidae Pacific Tuftedcheek
Pteroglossus erythropygius
Ramphastidae Pale-mandibled Aracari
Pyrrhura melanura Psitaccidae Maroon-tailed Parakeet
Ramphastos brevis Ramphastidae Chocó Toucan
Ramphastos swainsonii Ramphastidae Chestnut-mandibled
Toucan
Ramphocelus icteronotus
Thraupidae Lemon-rumped Tanager
36
Saltator atripennis Cardinalidae Black-winged Saltator
Saltator grossus Cardinalidae Slate-colored Grosbeak
Saltator maximus Cardinalidae Buff-throated Saltator
Schistes geoffroyi Trochilidae Wedge-billed
Hummingbird
Semnoris ramphastinus Semnornithidae Toucan Barbet
Sporophila luctuosa Thraupidae Yellow-bellied
Seedeater
Streptoprocne zonaris Apodidae White-collared Swift
Syndactyla subalaris Furnariidae Lineated Foliage-
gleaner
Tangara arthus aequatorialis
Thraupidae Golder Tanager
Tangara icterocephala Thraupidae Silver-throated Tanager
Tangara parzudakii Thraupidae Flame-faced Tanager
37
Tangara rufigula Thraupidae Rufous-throated Tanager
Tersina viridis Thraupidae Swallow Tanager
Thalurania fannyi Trochilidae Green-crowned
Woodnymph
Thalurania furcata Trochilidae Fork-tailed Woodnymph
Thraupis episcopus Thraupidae Blue-gray Tanager
Thryothorus nigricapillus
Troglodytidae Bay Wren
Tityra semifasciata Tityridae Masked Tityra
Todirostrum cinereum Tyrannidae Common Tody-
Flycatcher
Trogon comptus Trogonidae Chocó-Trogon
Turdus maculirostris Turdidae Ecuadorian Thrush
38
Tyrannus melancholicus
Tyrannidae Tropical Kingbird
Tyrannus niveigularis Tyrannidae Snowy-throated
Kingbird
Xiphorhynchus erythropygius
Dendrocolaptidae Spotted Woodcreeper
Zimmerius chrysops Tyrannidae Golden-faced
Tyrannulet
39
Anhang 2: Liste beobachteter Schmetterlingsarten
Art Familie Englischer Name Bild
Adelpha cytherea Nymphalidae Smooth-banded
Sister
Anartia amathea Nymphalidae Scarlet Peacock
Caligo atreus Nymphalidae Atreus Owl
Callithomia lenea Nymphalidae Lenea Clearwing
Castilia spec. Nymphalidae Crescent spec.
Detritivora spec. Riodinidae Detritivora
Metalmark
Diaethria clymena Nymphalidae Clymena Eighty-
eight
40
Dismorphia zaela Pieridae Zaela Mimic White
Elzunia pavonii Nymphalidae Pavoni's Clearwing
Eresia phillyra Nymphalidae Square-tipped
Crescent
Eurema xantochlora Pieridae Tropical Yellow
Godyris mantura Nymphalidae Mantura Clearwing
Heliconius doris Nymphalidae Doris Longwing
Heliconius sapho Nymphalidae Sapho Longwing
Heraclides thoas Papilionidae Thoas Swallowtail
41
Lieinix nemesis Pieridae Frosted Mimic
White
Marpesia merops Nymphalidae Merops
Daggerwing
Methona confusa
psamathe
Nymphalidae Confused
Amberwing
Pareuptychia
hesionides
Nymphalidae Hesionides Satyr
Pareuptychia
metaleuca
Nymphalidae One-banded Satyr
Parides iphidamas Papilionidae Iphidamas
Cattleheart
Perisama alicia Nymphalidae Alicia Perisama
Pyrisitia proterpia Pieridae Tailed Orange
42
Rhetus dysonii Riodinidae Dyson's Swordtail
Siproeta epaphus Nymphalidae Rusty-tipped Page
Tegosa claudina Nymphalidae Claudina Crescent
Urbanus esmeraldus Hesperiidae Esmeraldus
Longtail
Urbanus proteus Hesperiidae Long-tailed Skipper
Urbanus teleus Hesperiidae Teleus Longtail
Xenophanes tryxus Hesperiidae Glassy-winged
Skipper
43
Anhang 3: Nektarmessungen und Energieberechnung
44
45
46