forstliche forschungsberichte münchen nr. 215 /...

Forstliche Forschungsberichte München Nr. 215 / 2016

Schriftenreihe des

Zentrums Wald-Forst-Holz Weihenstephan

für

die Studienfakultät für Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement der Techni-schen Universität München, die Fakultät Wald und Forstwirtschaft der Hochschule

Weihenstephan-Triesdorf und die Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirt-schaft als Sonderbehörde der Bayerischen Forstverwaltung

Energiegehalt und Qualität der Nahrung von Rehen (Capreolus capreolus) im Jahresver-

lauf in zwei unterschiedlich geprägten Habitaten

Andreas König, Martina Scheingraber und Juliane Mitschke

Zentrum Wald Forst Holz Weihenstephan Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 1

D-85354 Freising

Abschlussbericht des Projektes „Energiegehalt der Rehnahrung“

Impressum

Der Druck dieses Berichts wurde ermöglicht mit finanzieller Unterstützung des Fördervereins Zentrum Wald Forst Holz Weihenstephan e.V.

ISSN 0174-1810 ISBN 3-933506-46-8

Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und Verbreitung sowie der Übersetzung

vorbehalten.

Titel Energiegehalt und Qualität der Nahrung von Rehen (Capreolus capreolus) im Jahresverlauf in unterschiedlich geprägten Habitaten

Analysis of annual changes of energy and quality in roe deer diet in two different habitats.

Schlüsselworte Reh, Nahrung, umsetzbare Energie, Qualität der Nahrung, Stress, Pansen-Mikrobiom, Bayern

Keywords Roe deer, diet energy, diet quality, stress, rumen microbiome, Ba-varia

Autoren PD Dr. Andreas König, MSc. Martina Scheingraber und MSc. Juliane Mitschke Arbeitsgruppe Wildbiologie und Wildtiermanagement, Technische Universität München

Herausgeber Zentrum Wald Forst Holz Weihenstephan Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 1 D-85354 Freising www.forstzentrum.de

Schriftleitung Dr. Joachim Hamberger

Dokumentation Forstliche Forschungsberichte München Nr. 215, 2016, 199 Seiten

Erscheinungsdatum Juli 2016

Druck Zuerl, München bzw. andere Druckerei

Umschlagseite grafik+design Gerd Rothe, Wang

Auflage 300

Zu beziehen über Förderverein Zentrum Wald Forst Holz Weihenstephan e.V. Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 1, 85354 Freising Tel.: 08161/71-4643; Fax: 08161/71-5404 E-Mail: [email protected]

Abschlussbericht des Projektes „Energiegehalt der Rehnahrung“

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Stand des Projektes

Mit Schreiben Nr. F8-7904-1/26 vom 4.11.2011 bewilligte das Staatsministerium für

Ernährung, Landwirtschaft und Forsten Mittel für die Förderung eines Forschungsvor-

habens zu dem Thema „Analyse der Veränderung des Energiegehaltes und der Quali-

tät der Rehnahrung im Jahresverlauf“. Das Projekt hatte eine Laufzeit vom 01.01.2012

bis zum 31.12.2014.

Gesamtprojektleitung PD Dr. habil. Andreas König, TUM

Projektleitung Qualität der Rehnahrung Prof. Dr. Wilhelm Windisch, TUM Projektbearbeitung Martina Scheingraber M.Sc. Projektmitarbeit Juliane Mitschke M.Sc. Katrin Heckel B.Sc. Kooperation Jürgen Danier, Bioanalytik, TUM Ao. Univ.-Prof. Dr. Rupert Palme, Vetmed-Uni Wien

Danksagung

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Danksagung

Besonderer Dank gilt dem Obersten Jagdbeirat sowie der Obersten Jagdbehörde in

Bayern für die Förderung des Projektes. Die Konrad Adenauer Stiftung übernahm die

Finanzierung der Doktorandin, wofür ihr gedankt sei. Dem Bayerischen Jagdverband

gilt unser Dank für konstruktive Gespräche und Anregungen in Feldkirchen und in den

Kreisgruppen. Einen wesentlichen Beitrag zum Gelingen des Projektes leisteten die

Revierverantwortlichen der Gemeinschaftsjagdreviere Angerstorf-Lohbruck, Vordersar-

ling und Rampoldstetten, in dem Sie uns sehr umfangreich mit Probenmaterial über die

Jahre versorgten und uns in ihren Jagdbetrieb integrierten. Eine ebenfalls umfassende

Unterstützung erfuhren wir durch den Forstbetrieb München sowie den Begehungs-

scheininhabern des Staatsjagdrevieres Baierbrunn. All diesen unermüdlichen Unter-

stützern gilt unser herzlicher Dank. In besonderem Maße möchten wir uns auch bei

den Kollegen der Technischen Universität München sowie der Veterinärmedizinischen

Universität Wien für die konstruktive Kooperation bedanken.

Zusammenfassung / Summary

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Zusammenfassung

In einem Waldhabitat sowie in einem landwirtschaftlich geprägten Habitat würden von

2001 bis 2014 über 12 Monate hinweg von 220 Rehen Pansen gesammelt. Ziel war die

umsetzbare Energie und Qualität der Rehäsung anhand der tatsächlich aufgenommen

Äsung im gesamten Jahresverlauf zu ermitteln. Um sich ein umfassendes Bild von der

Energieversorgung der Rehe machen zu können, wurde im Rahmen eines wildbiologi-

schen Systemansatzes Konditionsparamter der Rehe sowie ihre Anpassung an die

lokale und jahreszeitlich bedingte Äsung erfasst. Weiterhin wurden Rahmenbedingun-

gen wie Verfügbarkeit und Qualität der lokalen Vegetation beurteilt sowie das Stressni-

veau der Rehe als Maß für menschliche Einflüsse aufgenommen. Für die Pansen-

Analysen wurden die Standardmethoden der Futtermittelanalyse verwendet. Den Re-

hen im Agrarhabitat steht mit durchschnittliche 6,29 MJ/kg TS aufgenommener Nah-

rung signifikant mehr Energie zur Verfügung als den Waldrehen mit durchschnittlich

5,43 MJ/ kg TS aufgenommener Nahrung. Waldrehe kompensieren den geringeren

Energiegehalt der Äsung durch höhere Äsungsmengen. Die Panseninhalte der Wal-

drehe waren vor allem im Herbst und Winter im Mittel etwa 300 g schwerer als die der

Landrehe. Im Schnitt lag der Fasergehalt der Äsung nicht unter 23 % TS. Im Vergleich

zu dem Raufutterfresser „Schaf“ konnten Rehe mit ihrem auf die lokale Vegetation an-

gepassten Pansensaft im Winter aus faserhaltiger Äsung mehr Energie gewinnen.

Aufgrund dessen sollte der Begriff „Konzentrat-Selektierer“ durch „Selektierer“ ersetzt

werden. In den drei Untersuchungsjahren ergab sich für beide Populationen kein Ener-

gieengpass. Energetisch gesehen, haben die Landrehe nicht gemerkt, dass es Winter

war.

Schlüsselworte: Reh, Nahrung, umsetzbare Energie, Qualität der Nahrung, Stress,

Pansen-Mikrobiom, Bayern

Zusammenfassung / Summary

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Summary

From 2011 to 2014, the rumina of 220 roe deer and data on their condition were collec-

ted in both a forest habitat and an agricultural habitat. To permit the observation of se-

asonal influences, we gathered samples throughout the 12 months of each year. Our

aim was to measure the quality and energy content of the natural roe deer diet by

examining the actual content of their rumina. In order to get an overview of the total

energy budget of the roe deer, we used a wildlife systems approach to analyse the

condition and physiological adaption of roe deer to local and seasonal changes in diet.

In addition, the availability and quality of the local vegetation were evaluated, as well as

the stress of the deer as a measure of human influence. Standard methods of dietary

analysis were used. The fodder of roe deer in the agricultural habitat had a mean ener-

gy content of 6.29 MJ/ kg DM, which was significantly more digestible energy than was

available to roe deer in the forest habitat, where the mean was 5.43 MJ/kg DM. Forest

deer compensate for the lower energy content by browsing more. The rumen intake of

roe deer from the forest habitat was on average 300 g heavier than that of deer from

the agricultural habitat, particularly in autumn and winter. However, in both habitats the

proportion of fibre was not less than 23 % DM. As the roe deer’s ruminal fluid is adap-

ted to the local vegetation, they are able to extract more energy from a fibrous diet than

the domestic grazer sheep. The German term “concentrate selector” should therefore

be replaced by “selector” or “browser” to avoid misinterpretations. During the study

period, we did not observe any shortage of energy in either population. In terms of diet

energy, roe deer in our agricultural habitat did not notice that it was winter.

Keywords: Roe deer, diet energy, diet quality, stress, rumen microbiome, Bavaria

0 Kurzfassung

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0 Kurzfassung (König)

0.1 Hintergrund

Das Reh (Capreolus capreolus) ist neben dem Wildschwein (Sus scrofa) die am häu-

figsten vorkommende Schalenwildart in Deutschland. Seine Verbreitung reicht von

sehr naturbelassenen Waldökosystemen bis hin zu intensiv genutzten Agrarlandschaf-

ten. Habitate wie die Hochlagen der bayerischen Alpen, die von Autoren wie Dietzel

(1921) als für Rehe ungeeignet beschrieben wurden, werden von dieser Schalenwildart

heute genauso genutzt wie suburbane und urbane Gebiete. Das Reh hat sich in den

letzten 100 Jahren als sehr anpassungsfähig erwiesen. Andererseits gibt es Stimmen,

die gerade die Lebensbedingungen von Rehen außerhalb von relativ naturnahen

Waldökosystemen problematisch sehen. So wird die These vertreten, dass die heutige

Landschaft, speziell die Agrarlandschaft, generell nicht mehr wildkonform ist und die

artgemäßen Ernährungsansprüche nicht mehr hinreichend erfüllt. Begründet wird dies

damit, dass Rehe als „Konzentrat-Selektierer“ auf leicht verdauliche, nährstoffreiche

Äsung angewiesen sind, da ihnen rohfaserspaltende Bakterien fast gänzlich fehlen.

Demnach sollte die Rehnahrung vor allem reich an Proteinen und leicht verdaulichen

Fasern bzw. Kohlehydraten sein.

Wie weit das Rehwild mit eher faserreicher Nahrung und weniger leicht verdaulichen

Nährstoffen zu Recht kommt, war und wird heftig diskutiert. So weisen Autoren wie

Dissen & Hartfiel (1985), Anke et al. (2007) oder Clauss (2010) gerade auf die Ver-

wertbarkeit von Rohfasern durch Rehe hin. Dagegen wird die Definition von Notzeit

unter anderem mit geringer Nahrungsqualität in Verbindung gebracht (Helm 2015). Es

gibt zwar eine Vielzahl von Untersuchungen zur Ernährung von Rehen, ihre Vergleich-

barkeit ist auf Grund der verwendeten Methoden und der unterschiedlichen Untersu-

chungsgebiete nur eingeschränkt möglich.

Was bei Durchsicht all dieser Arbeiten fehlt ist eine systemtheoretisch aufgebaute Ana-

lyse der Energie der von Rehen wirklich aufgenommenen Äsung unter Berücksichti-

0 Kurzfassung

8

gung der Qualität und Verdaulichkeit der Äsung. Die Anpassung des Rehes an die jah-

reszeitlichen Äsungsschwankungen sowie der Verfügbarkeit der Äsung für die Rehe

bis hin zum Stress der Tiere runden das Bild ab. Gerade der Stress ist von Bedeutung,

da es nicht ausgeschlossen werden kann, dass durch die „...stetig präsente Störkulis-

se,...“ (Herzog 2013, S. 29.) Rehe zwar viel Energie aufnehmen, aber durch Stress

einen viel höheren Energiebedarf aufweisen. Diese wissenschaftliche Lücke, deren

Schließung mit hohem praktischem Wert für den revierverantwortlichen Jäger verbun-

den ist, wird beispielhaft in der vorliegenden Untersuchung in zwei Modellgebieten

analysiert. Die hier gefundenen Ergebnisse gelten für die beiden unter Punkt 0.3 näher

erläuterten Untersuchungsgebiete. Sie lassen Schlüsse auf andere Gebiete zu, müs-

sen aber für weitere Bereiche in Bayern mit anderen Wald- und Agrarstrukturen über-

prüft werden.

0.2 Ziel und Fragestellung

Ziel der Studie war eine Schätzung des Energiegehaltes und der Qualität der Rehnah-

rung im Jahresverlauf.

Folgende Fragen sollten beantwortet werden:

• Wie stellt sich der verfügbare Energiegehalt der Äsung in den beiden Untersuchungsgebieten im Jahresverlauf dar?

• Wie setzt sich die Rehäsung in den Gebieten zusammen? • Wie stellt sich im Jahresverlauf die Nahrungsaufnahme in beiden Gebieten dar? • Können Rehe auf eine Veränderung der Äsungszusammensetzung und –qualität

reagieren? • Wie ist die Qualität und Verfügbarkeit der Äsung auf den landwirtschaftlichen

Flächen? • Wann haben Rehe im Jahresverlauf die geringsten Fettreserven und das

geringste Körpergewicht? • Unterschieden sich die beiden Gebiete hinsichtlich des Stressniveaus der Rehe?

Durch Schonzeitaufhebung in beiden Gebieten wurden die Proben in den drei Unter-

suchungsjahren 2012 bis 2014 jeweils über 12 Monate gesammelt.

0 Kurzfassung

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0.3 Die wichtigsten Ergebnisse

Mit verwertbaren 220 Proben überragt dieses Projekt bisherige Projekte durch die ho-

he Probenzahl. Die Aussagekraft für beide Untersuchungsgebiete ist hierdurch wesent-

lich größer als in anderen Arbeiten, und eine Vielzahl von Detailergebnissen konnten

zum ersten Mal statistisch abgesichert werden. Zum ersten Mal wurde in einem Projekt

detailliert der Energiegehalt und die Qualität der Rehäsung im Jahresverlauf über 12

Monate erfasst, basierend auf der real aufgenommenen Äsung der Rehe. Im Sinne

eines systemtheoretischen Ansatzes wurden über den Zeitraum auch die Verfügbarkeit

von Nahrung, die Anpassung des Pansens an die Nahrung, Konditionswerte und

Stress erfasst und in die Bewertung mit aufgenommen. Ebenfalls wurde zum ersten

Mal mit wissenschaftlich modernsten Methoden das Mikrobiom der Rehe analysiert.

Die Untersuchung fand in einem naturnahen Waldökosystem südlich von München

sowie in einem Agrarökosystem bei Eggenfelden in Niederbayern statt. In beiden Ge-

bieten werden Rehe nicht gefüttert. Mit den Standardverfahren der Futtermittelanalytik

– Weender Verfahren, VanSoest Verfahren, Pansensaft Analyse und dem Hohenhei-

mer Futterwerttest, wurden der Energiegehalt und die Qualität der aufgenommenen

Nahrung untersucht. Die Panseninhaltsanalyse gab Aufschluss über die Zusammen-

setzung der Nahrung. Anhand des Gewichtes und des Nierenfettindexes wurde die

Kondition der Tiere bestimmt. Wie gestresst die Rehe in den Untersuchungsgebieten

sind, wurde über Glukokortikoidmetabolite im Rehkot gemessen. Die Anpassung des

Rehes an die Jahreszeiten wurde über das Pansenvolumen sowie die individuelle Art-

zusammensetzung der Pansenflora und -fauna der Tiere ermittelt. Abschließende Ve-

getationsaufnahmen in den Habitaten lieferten einen Einblick über die Nahrungsver-

fügbarkeit im Jahresverlauf.

Den Rehen in unserem landwirtschaftlich geprägten Untersuchungsgebiet steht mit

durchschnittliche 6,29 MJ/kg TS mindestens 0,6 MJ/ kg TS mehr Energie zur Verfü-

gung als den Waldrehen mit etwa durchschnittliche 5,43 MJ/kg TS. Die Unterschiede

sind signifikant. Der Energiegehalt der „Land“-Äsung liegt – mit Ausnahme im Mai –

das ganze Jahr über den Energiewerten des naturnahen Waldgebietes. Am größten

sind die Differenzen zwischen August und November sowie Januar bis April. Anhand

0 Kurzfassung

10

der vorhandenen wissenschaftlichen Literatur wurde ein Energieminimum der Re-

häsung im März/April erwartet. Die niedrigsten Energiegehalte der Äsung fand sich

im Agrarhabitat im Juli und im Waldhabitat im Februar. Anhand der Literatur hätten

wir jedoch ein Energieminimum im März oder April bzw. im Landhabitat im Herbst nach

der Ernte erwartet. Die Energiewerte liegen im Rahmen und über den Energiewer-

ten, die zur Erhaltung von Rehen notwendig sind.

Die Differenz zwischen dem naturnahen Waldgebiet und dem intensiv bewirtschafte-

tem Agrargebiet entsteht durch kohlehydrathaltigen Feld- und Baumfrüchte, die Land-

rehe vom Sommer bis zum Ende des Winters nutzen. Feldfrüchte und Süßgräser auf

den Ackerflächen stellen im Herbst eine wesentliche energiereiche Nahrungsquelle für

Rehe dar. Im Frühjahr stehen den Landrehen deutlich früher als den Waldrehen faser-

arme Kräuter und Süßgräser zur Verfügung. Masttragende Bäume wie Buchen und

Eichen sind in dem landwirtschaftlich geprägten Untersuchungsgebiet mit bäuerlichem

Wald charakteristisch. Die Folge ist, dass Landrehe zwischen Sommer und Frühjahr

signifikant mehr leichtlösliche Kohlehydraten und energiereiche Proteine aufnehmen.

Energetisch betrachtet, haben die Landrehe nicht gemerkt, dass es Winter war.

Dagegen steht den Rehen in naturnahen Waldökosystemen mehr faserreiche Äsung

zur Verfügung, und nur im Mai nehmen sie ähnlich wie die Landrehe durch hohe Roh-

proteinwerte leichter verdauliche Nahrung zu sich. Die Verdaulichkeit der gesamten

„Landäsung“ ist insgesamt für Rehe signifikant höher als die natürliche

Waldäsung. Damit verbunden ist auch der Energiegehalt der Landäsung deutlich

höher als jener der Waldäsung.

Der Rohfasergehalt der Äsung im Waldgebiet schwankte zwischen 24 % und 38 % TS,

jener im Pansen der Landrehe zwischen 21 % und 30 % TS. Diese hohen Rohfaseran-

teile werden in der Literatur mit den Äsungstypen „Intermediär“ oder „Raufutterfresser“

in Verbindung gebracht. Im Winter erreichten die Rohfasergehalte im Durchschnitt

einen Anteil zwischen 25 % TS und 34 % TS. Im naturnahen Waldhabitat sank ihr

Anteil nicht unter 30 % TS.

Waldrehe passen sich an die relativ geringere Nahrungsqualität mit einem 8 %

größeren Pansenvolumen an und durch 25 % mehr Nahrung, die sie aufnehmen.

0 Kurzfassung

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Damit können sie die geringere Energieausstattung der Äsung kompensieren. Wäh-

rend im Sommer die Nahrungsmenge im Pansen von Land- und Waldrehen nahezu

gleich hoch ist, wiesen Pansen der Waldrehe im Frühjahr etwa 200 g und im Herbst

und Winter mehr als 300 g mehr Panseninhalt auf als jene der Landrehe. Die Unter-

schiede im Herbst und Winter sind signifikant. Schlechtere Nahrungsqualität gleichen

Waldrehe mit einer höheren Nahrungsaufnahme aus. Somit wurde bei den Waldrehen

der jahreszeitliche Gang der Nahrungsaufnahme nicht festgestellt, wie er von Gatter-

versuchen bekannt ist. Auch das Mikrobiom der Waldrehe passt sich an die schwer-

verdauliche Äsung an, indem signifikant mehr Mikroorganismen im Pansen vorkom-

men, die auf Faserzersetzung spezialisiert sind.

Die optimale Anpassung der Waldrehe an faserreiche Nahrung im Winter zeigt sich

auch in dem Vergleich der Energiewerte ermittelt mit Hammelpansensaft und mit Reh-

pansensaft. Der Pansensaft des Rehs wurde im Wald im Januar genommen. Während

mit dem Hammelpansensaft Nahrungsproben aus dem November und Dezember hö-

here Energiewerte lieferten, erbrachte der im Januar gewonnene Rehpansensaft bei

Pansenproben aus dem Januar signifikant höhere Energiewerte.

Unsere Rehe sind genauso wie das Rotwild an winterliche, faserreiche Äsung

besser angepasst als unsere Haustiere und können aus dieser mehr Energie

nutzten.

Auf Grund dieser Fähigkeiten und der häufig falschen Interpretation des Begrif-

fes „Konzentrat-Selektierer“ sollte auf diesen verzichtet werden und wie im eng-

lischen Sprachraum und international wissenschaftlich üblich in Bezug auf das

Reh besser von „Selektierer“ gesprochen werden.

Die hier gefundenen Energiewerte stellen einen Minimumwert für die aufgenommene

Rehäsung dar. Die Proben wurden aus Rehpansen gewonnen, der immer aus einer

Mischung von unverdautem bis hin zu fast vollkommen verdautem Pflanzenmaterial

besteht. Dennoch hat eine Gegenüberstellung der gefundenen Energiewerte mit Ener-

giebedarfswerten belegt, dass den hier analysierten Waldrehen genügend Energie

0 Kurzfassung

12

im gesamten Jahr zur Verfügung steht und Landrehe einen Energieüberschuss in

der Nahrung haben.

Diese gute Energieausstattung der Landrehe wird auch sichtbar in ihrem höheren Kör-

pergewicht (aufgebrochen: Land ∅15,4 kg, Wald 14,8 kg) sowie in einem höheren Nie-

renfettindex. In beiden Habitaten haben die Rehe die beste Kondition im Herbst und

Winter sowie die schlechteste im Sommer. Die niedrigsten Körpergewichte der aus-

gewachsenen Rehe fanden sich in unseren beiden Untersuchungsgebieten nach der

Brunft im September. Zwischen November und April liegen die Rehgewichte in einem

schmalen Rahmen zwischen 15,2 kg und 15,8 kg. Die niedrigeren Energiewerte der

Waldäsung im Februar werden neben der Mehraufnahme an Äsung auch durch

eine gute Kondition und hohes Körpergewicht ausgeglichen.

Anhand der vorhandenen Literatur wurde erwartet, dass Landrehe ein höheres Stress-

niveau haben, was sich in einer höheren Konzentration von Glukokortikoidmetaboliten

zeigen würde. Zwischen Land- und Waldhabitat konnten keine Unterschiede be-

züglich der Glukokortikoidmetabolit-Konzentration (GCM) festgestellt werden.

Geschlecht und Jahreszeit beeinflussen die GCM-Konzentration. So weisen

männliche Tiere höhere Werte auf. Zudem zeigen die Jahreszeiten Frühling und Som-

mer deutlich höhere Werte als Herbst und Winter, was durch das arttypische Verhalten

der Rehe zu erklären ist. Erhöhte Glukokortikoidmetabolit-Konzentration im Feb-

ruar, März oder April, die durch Energiemangel verursacht werden, konnten nicht

gefunden werden. Ein höherer Energiebedarf im Landhabitat auf Grund von

Stress kann nicht abgeleitet werden.

In den drei Projektjahren konnte in beiden Untersuchungsgebieten kein Engpass auf Grund von fehlender Energie in der Nahrung oder ungenü-gender körpereigener Energiereserven bei Rehen festgestellt werden.

Inhaltsverzeichnis

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Inhalt

Zusammenfassung..........................................................................................................5 Summary.........................................................................................................................6 0 Kurzfassung (König) ................................................................................................... 70.1 Hintergrund ............................................................................................................ 70.2 Ziel und Fragestellung ........................................................................................... 80.3 Die wichtigsten Ergebnisse ................................................................................... 91 Einleitung ................................................................................................................ 171.1 Einführung in die Thematik (Scheingraber / König) ....................................................... 171.2 Stand der Forschung (Scheingraber) ......................................................................... 191.3 Zielsetzung (König, Scheingraber) ................................................................................ 211.4 Fragestellung (Scheingraber) ..................................................................................... 222 Material und Methode ............................................................................................. 232.1 Untersuchungsgebiete (Scheingraber) ...................................................................... 232.2 Untersuchungstier (Scheingraber) ............................................................................. 272.3 Datenerhebung und Probenahme (Scheingraber) ..................................................... 292.3.1 Untersuchungszeitraum. ................................................................................... 292.3.2 Probenahme in den Untersuchungsgebieten ................................................... 302.4 Anzahl der Proben (Scheingraber) ............................................................................. 322.4.1 Aufbereitung Pansen ........................................................................................ 332.5 Analysen zur Qualität der Nahrung (Scheingraber) ................................................... 352.5.1 Analyse fester Pansennhalt .............................................................................. 352.5.1.1 Weender Analyse ........................................................................................... 352.5.1.2 Bestimmung der Rohasche (XA) .................................................................... 362.5.1.3 Bestimmung des Rohfettes (XL) .................................................................... 372.5.1.4 Bestimmung des Rohproteins (XP) ................................................................ 372.5.1.5 Bestimmung der Rohfasern (XF) .................................................................... 392.5.1.6 Bestimmung der Stickstofffreien-Extraktstoffe (NfE) ...................................... 392.5.1.7 VanSoest Analyse .......................................................................................... 402.5.1.8 Bestimmung der Neutral-Detergenzien-Faser (NDF) ..................................... 412.5.1.9 Bestimmung der Säure-Detergenzien-Faser (ADF) ....................................... 422.5.1.10Bestimmung der Säure-Detergenzien-Lignins (ADL) ..................................... 422.5.1.11Bestimmung der Zellulose und Hemizellulose ............................................... 432.5.1.12Bestimmung der Nicht-Faser-Kohlenhydrate (NFC) ...................................... 442.5.2 Analyse Pansensaft .......................................................................................... 442.5.2.1 Ammoniak Analyse ......................................................................................... 472.5.2.2 Milchsäure Analyse ........................................................................................ 48

Inhaltsverzeichnis

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2.5.2.3 pH-Wert .......................................................................................................... 502.6 Analyse zur Energie der Nahrung (Scheingraber) ..................................................... 512.6.1 Standard HFT (Hammelpansensaft) ................................................................. 522.6.2 HFT mit Rehpansensaft .................................................................................... 552.7 Konditionsbestimmung (Scheingraber) ...................................................................... 562.8 Volumenbestimmung Pansen (Scheingraber) ........................................................... 572.9 Analyse Mikrobiom (Scheingraber) ............................................................................ 582.10 Panseninhaltsanalyse (Mitschke) ........................................................................... 622.11 Pflanzensoziologische Aufnahmen (Mitschke) ....................................................... 642.12 Analyse zum Stress (Scheingraber) ......................................................................... 652.13 Datenauswertung (Scheingraber) ............................................................................ 663 Ergebnisse .............................................................................................................. 673.1 Energiegehalt der Rehnahrung (Scheingraber) ......................................................... 673.1.1 Energiegehalt der Rehnahrung auf der Basis des Standardverfahrens ........... 673.1.2 Vergleich der Energiewerte bei Verwendung von Hammelpansensaft und Rehpansensaft ............................................................................................................. 693.1.3 Fazit: Energiegehalt der Rehnahrung (König) ..................................................... 703.2 Qualität der Rehnahrung (Scheingraber) ................................................................... 713.2.1 Qualität des festen Panseninhaltes .................................................................. 713.2.1.1 Qualität des Raufutters ................................................................................... 713.2.1.2 Detailanalyse der Fasern nach VanSoest ...................................................... 743.2.1.3 Verdaulichkeit ................................................................................................. 773.2.2 Fazit Qualität des festen Panseninhaltes (König) ................................................ 793.2.3 Qualität des Rehpansensaft (Scheingraber) .................................................... 803.2.3.1 Flüchtige Fettsäuren ....................................................................................... 803.2.3.2 Verhältnis Essigsäure zu Propionsäure (C2/C3): ............................................ 823.2.3.3 Ammoniak ....................................................................................................... 833.2.3.4 Laktat .............................................................................................................. 863.2.3.5 pH-Wert .......................................................................................................... 863.2.4 Fazit Pansensaftanalyse (König) ......................................................................... 883.3 Vegetationsanalyse aufgenommener und vorhandener Äsungspflanzen (Mitschke) ................... ................................................................................................................... 903.3.1 Zusammensetzung der Rehnahrung ................................................................ 903.3.1.1 Nahrungsbestandteile im Pansen .................................................................. 903.3.1.2 Aufnahmehäufigkeit durch Rehe .................................................................... 953.3.1.3 Aufgliederung Nadel- und Laubholz ............................................................. 1003.3.2 Vegetationskartierung in den Untersuchungsgebieten ................................... 101

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3.3.2.1 Arten und ihre Auftretungsfrequenz in der Vegetation ................................. 1013.3.2.2 Qualität der kartierten Äsungspflanzen ........................................................ 1083.3.2.3 Bestockung der landwirtschaftlich genutzten Flächen im Untersuchungsgebiet „Land“ 1113.3.3 Fazit: Aufnahme der Pflanzen durch Rehe und Qualität sowie Verfügbarkeit der Äsungspflanzen .......................................................................................................... 1123.4 Anpassung des Pansens (Scheingraber) ................................................................. 1133.4.1 Mikrobiom ....................................................................................................... 1143.4.2 Pansenvolumen .............................................................................................. 1173.4.3 Panseninhaltsmenge ...................................................................................... 1183.4.4 Fazit: Anpassung des Pansens (König) ............................................................. 1203.5 Kondition der Untersuchungstiere (Scheingraber) ................................................... 1213.5.1 Gewicht der aufgebrochenen Rehe ................................................................ 1213.5.2 Nierenfettindex ............................................................................................... 1273.5.3 Fazit Kondition (König) ....................................................................................... 1293.6 Stress (Scheingraber) .............................................................................................. 1303.6.1 Konzentration von Glukokortikoidmetaboliten (GCM) in der Rehlosung ....... 1303.6.2 Fazit: Stress (König) .......................................................................................... 1324 Diskussion (König / Scheingraber) ................................................................................. 1334.1 Probennahme .................................................................................................... 1334.2 Die wichtigsten Ergebnisse ............................................................................... 1344.3 Energie der Rehnahrung ................................................................................... 1374.4 Qualität der Rehnahrung ................................................................................... 1434.4.1 Fester Panseninhalt ........................................................................................ 1434.4.2 Pansensaft ...................................................................................................... 1494.5 Nahrungsaufnahme & -Verfügbarkeit ................................................................ 1534.6 Pansenanpassung ............................................................................................. 1554.7 Gewicht und Kondition ....................................................................................... 1594.8 Stress ................................................................................................................ 1615 Literatur ................................................................................................................. 1636 Abbildungsverzeichnis .......................................................................................... 1767 Tabellenverzeichnis .............................................................................................. 1808 Formelverzeichnis ................................................................................................ 1829 Interdisziplinäre Zusammenarbeit und Austausch ................................................ 18310 Veröffentlichungen .............................................................................................. 184

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11 Studentische Abschlussarbeiten im Rahmen des Projektes .............................. 18512 Anhang ............................................................................................................... 18612.1 Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen im Pansen nach Jahreszeiten und Habitaten .................................................................................................................... 18612.2 Anhang: Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen nach Jahreszeiten und Habitaten. ................................................................................................................... 191

1 Einleitung

17

1 Einleitung

1.1 Einführung in die Thematik (Scheingraber / König)

Das Reh (Capreolus capreolus) ist eine der am häufigsten vorkommenden Wildtierar-

ten in unseren Breiten. Seinen ursprünglichen Lebensraum stellten hauptsächlich

Waldlichtungen und Waldrandzonen dar (Reimoser 2005). Die heute von Agrarflächen

durchzogenen oder umgebenden Waldgebiete bieten dem Reh nicht nur mehr Lebens-

raum, sondern führen auch zu einem stark veränderten Nahrungsspektrum. Vorliegen-

de Studien geben bereits Auskunft über den Energiebedarf des Rehs, weitere Unter-

suchungen beschäftigten sich intensiv mit der von Rehen aufgenommenen Vegetation

sowie deren qualitativen/quantitativen Unterschiede in verschiedenen Habitaten und

Jahreszeiten. In dieser Sammlung von Forschungsaktivitäten fehlen jedoch Ansätze,

die den Energiegehalt der tatsächlich aufgenommenen Rehnahrung im gesamten Jah-

resverlauf sowie im Vergleich zwischen intensiv landwirtschaftlichen Gebieten und Ge-

bieten mit überwiegenden Waldstrukturen analysieren, besonders in Anbetracht der

zunehmenden künstlichen Veränderung der Nahrungsnischen.

Die Fähigkeit eines Lebensraumes, Wildtiere zu tragen, ist maßgeblich von dem vor-

handenen Äsungsangebot beeinflusst. Besonders im Winter sinkt die Äsungsquantität

gegenüber Sommer oder Herbst ab (Onderscheka 1999). Dies führt zu einer Reduktion

der Tragfähigkeit des Lebensraums. Intensiv landwirtschaftlich geprägte Gebiete, die in

den vergangenen 20 Jahren flächenmäßig stark zu genommen haben (Fischer 1998),

stehen im Verdacht, speziell im Herbst und Winter Rehen unzureichend Äsung und

hingegen im Sommer unnatürlich viel Äsung zu bieten (Hofmann & Kirsten 1982, Bau-

er 2007, Helm 2015). Je größer die Differenz zwischen der tatsächlich für das Wild

verfügbaren Sommer- und Winteräsung ist, desto größer ist das Wildschadensrisiko im

Wald (Hofmann & Kirsten 1982, Ueckermann 1986, Reimoser 2004, Bauer 2007). Die-

ses wird besonders für das Reh angenommen, da dieses zu den „Konzentrat-

Selektierern“ gezählt wird (Drescher-Kaden 1976, 1984, Hofmann 1989, 2007) und ihm

eine faserarme, leichte verdauliche Äsung zugesprochen wird (Bauer 2007, Cornelis,

1 Einleitung

18

et al. 1999, Dissen & Hartfiel 1985, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Drescher-

Kaden & Seifelnasr 1977a, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1977b, Drescher-Kaden

1984, Duncan et al. 1998, Fielitz & Albers 1996, Müller 1982, Onderscheka 1999).

Um die Qualität der Rehnahrung umfassend bewerten zu können, ist es nicht nur not-

wendig, Rehäsung auf seine verschiedenen Bestandteile (Rohproteine, -asche, -faser,

-fette, -wasser) hin zu analysieren, sondern den artspezifischen Energiegewinn für Re-

he aus der vorhanden Nahrung im Jahresverlauf zu erfassen. Ein Vergleich verschie-

dener Gebiete zu unterschiedlichen Jahreszeiten, die Berücksichtigung nur einer Jah-

reszeit oder die Analysen möglicher Nahrungskomponenten des Rehs durch künstliche

Selektion oder Fütterung führen unweigerlich zu Fehlinterpretationen. Eine fundierte

Aussage über das saisonale Nahrungs- und Energieangebot eines Habitats kann nur

im Zusammenhang und Vergleich mit dem Nahrungs- und Energieangebot der vorher-

gehenden sowie folgenden Jahreszeit hinsichtlich einer ausreichenden oder mangel-

haften Energieversorgung einer Wildart getroffen werden.

Speziell zum Energiebedarf oder zur Energieverwertung der Äsung durch Rehe wur-

den viele Untersuchungen mit Zoo- oder Gehegetieren durchgeführt (Drozdz & O-

siecki, 1973, Drozdz 1979, Eisfeld, 1974 a + b, Perzanowski 1978, Weiner 1977, Pa-

pageorgiou et al. 1981, Hartfiel et al. 1985, Oslage & Strothmann 1988, Enzinger &

Hartfiel 1998, Behrend 1999). Diese haben bei der Energieberechnung die Verdaulich-

keit von Hauswiederkäuern jener des Rehs gleichgestellt, künstlich selektierte Nahrung

verwendet oder die Nahrung mittels Bombenkalorimeter verbrannt (Papageorgiou et al.

1981), was auf Grund des Wiederkäuer-Verdauungssystems zu falschen und zu hohen

Energiewerten führt.

Diese Wissenslücke kann durch Anwendung des Hohenheimer Futterwerttests (HFT)

für die Analyse der tatsächlich aufgenommenen Nahrung der Rehe geschlossen wer-

den. Mit diesem kann die Energie einer Pansenfüllung eines erlegten Rehes gemessen

werden. Der HFT in Kombination mit dem Weender-/VanSoest Verfahren sowie der

Analyse der flüchtigen Fettsäuren, des Ammoniaks, des pH-Wertes und der Milchsäure

kann jahreszeitlich bedingte Defizite aufzeigen. Aufbauend auf dieser Defizitanalyse

können Rückschlüsse auf Energieengpässe des Rehwilds gezogen werden. Exempla-

1 Einleitung

19

risch sollen die Untersuchungen nicht nur für naturnahe Waldhabitate, sondern auch

für die in unserer Umwelt überwiegenden landwirtschaftlich geprägten Flächen erarbei-

tet werden. Um eine mögliche Differenz zwischen der Verdaulichkeit von Hauswieder-

käuern und Rehen zu aufzudecken, wird zur Energiemessung des Panseninhaltes er-

legter Rehe neben dem Standard-Hohenheimer-Futterwerttest auf Basis von Hammel-

Pansensaft zum ersten Mal dieser auch auf Basis von Reh-Pansensaft durchgeführt.

Für eine umfassende Interpretation der Energiewerte werden von den erlegten Rehen

der physiologische Zustand (Gewichts-, Konditions-, Stressbestimmung) und die sai-

sonale Anpassung des Pansens durch Pansenvolumenbestimmung und Mikrobiom-

analysen ergänzt. Abgerundet wird das Bild der Energieversorgung der Rehe in den

beiden Untersuchungsgebieten durch eine Kartierung der vorhandenen Vegetation,

ihrer Qualität und Verfügbarkeit in den vier Jahreszeiten. Der angesetzte systemtheo-

retische Ansatz umfasst den gesamten Themenkomplex „Ernährungsphysiologie der

Rehe in ihrem Ökosystem“ und beleuchtet diesen aus Sicht des Rehes, des Habitates

unter Einbeziehung menschlicher Rahmenfaktoren wie etwa Störungen.

1.2 Stand der Forschung (Scheingraber)

Auf Grund des weiten Verbreitungsareales dieser Tierart ist die Literatur zu Rehwild

sehr umfangreich. Allein zur Nahrungswahl des Rehes in Europa fanden Cornelis et al.

(1999) 37 Literaturquellen, wobei sie nur englischsprachige Literatur berücksichtigten.

Für die vorliegende Studie sind folgende Themenkomplexe relevant:

Nach Tixier & Duncan (1996) zeigte sich anhand verschiedenster Nahrungsanalysen,

dass Rehwild als Äsung europaweit 305 verschiedene Pflanzenarten aufnimmt. Die

Palette reicht von den verschiedensten Baum- und Straucharten über Zwergsträucher,

Pilze und Farne bis hin zu Gräsern und Kräutern. Landwirtschaftliche Nutzpflanzen

werden ebenso von Rehen angenommen. In vielen Gebieten bilden im Winter Brom-

beere und Himbeere einen wesentlichen Bestandteil der Rehnahrung (Anke et al.

2007, Barancekova et al. 2010, Bubenik 1984, Cornelis et al. 1999, Clauss 2010, Dis-

sen & Hartfiel 1985, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Duncan et al. 1998, Stubbe

1996, Tixier & Duncan 1996, Ueckermann 1996, Fielitz & Albers 1996, Klansek 2004,

1 Einleitung

20

2005). Im Vergleich zu anderen Wiederkäuern ist das Reh sehr flexibel in seiner Nah-

rungswahl. Es passt sich in der Regel bezüglich dieser an die vorhandene Vegetation

an (Anke et al. 2007, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Duncan et al. 1999, Onder-

scheka 1999, Tixier & Duncan 1996). Manche Autoren denken in diesem Zusammen-

hang sogar über die Bezeichnung „Konzentrat-Selektierer“ als unzutreffend nach (Anke

et al 2007, Tixier & Duncan 1996). Entsprechend der sehr unterschiedlichen Nutzung

der Vegetation durch Rehe variieren die Anteile an Rohproteinen, -fasern, -fetten, -

asche und -wasser.

Dabei stellt sich die Frage, inwieweit die aufgenommene Äsung durch das Reh auch in

Energie umgesetzt werden kann, da allein die Zusammensetzung der Pansenflora und

-fauna dem Reh eine weitestgehende Aufspaltung der Rohfasern (Zellulose) ermög-

licht. Studien zur Pansenflora und –fauna des Rehwildes sind nur rudimentär vorhan-

den und entsprechen nicht den neuesten molekularbiologischen Standards (Enzinger

1989, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1977a). Gerade die Differenzierung des Pansen-

mikrobioms auf Basis von genetischen Methoden wird wichtige Einblicke und Erklärun-

gen über die Rehwildverdauung liefern.

Der Energiebedarf der Rehe wurde in einer Vielzahl von Fütterungsversuchen an Zoo-

und/oder Gattertieren durchgeführt (Drozdz & Osiecki 1973, Drozdz 1979, Eisfeld

1974a, b, Perzanowski 1978, Weiner 1977, Papageorgiou et al. 1981, Hartfiel et al.

1985, Oslage & Strothmann 1988, Enzinger & Hartfiel1998, Behrend 1999). Aus die-

sen geht hervor, dass Rehe je nach Jahreszeit und Aktivität einen Erhaltungsenergie-

bedarf zwischen ca. 4,3 ME MJ / Reh / Tag im Winter und ca. 5,1 ME MJ / Reh / Tag

im Sommer (Drozdz & Osiecki 1973, Weiner 1977, Hartfiel et al. 1985, Oslage &

Strothmann 1988, Stubbe 1997, Onderscheka 1999, Kamphues et al. 2008) aufweisen.

Der Energiebedarf steigt bei Bewegung um 100 % und bei Stress sogar um 200 % an

(Weiner 1977, Hartfiel et al. 1985, Bubenik 1984, Oslage & Strothmann 1988, Stubbe

1997, Onderscheka 1999). In all diesen Untersuchungen erfolgte die Energiewertmes-

sungen anhand zahmer Gehegetiere, denen unbegrenzt energiereiches Futter zur Ver-

fügung stand, die Angaben für den Energiebedarf bei abweichendem Verhalten beruh-

ten auf gutachterlichen Schätzungen. Auch wurde stets ein Futtermittel oder künstli-

che, durch die Autoren selektierte Nahrung zur Energiemessung verwendet und nicht

1 Einleitung

21

die real von Rehen aufgenommene Äsung. In all diesen Arbeiten wurde übereinstim-

mend festgestellt, dass unser Wild auch bei unbegrenztem Futterangebot hinsichtlich

der Futteraufnahme einem jahreszeitlichen Rhythmus folgt (Bubenik & Lochmann

1956, Drozdz 1979, Dissen & Hartfiel 1985).

Dieser jahreszeitliche Rhythmus der Futteraufnahme und Futterselektion könnte be-

sonders gut bei wildlebenden Tieren ohne Fütterung untersucht werden, was in dieser

hier durchgeführten Arbeit der Fall ist.

1.3 Zielsetzung (König, Scheingraber)

Ziel dieser Arbeit ist es, Veränderungen des Energiegehaltes und der Qualität der

Rehnahrung im Jahresverlauf über 12 Monate zu erfassen. Basis hierfür wird frisches

Pansenmaterial sein, um die tatsächlich von Rehen aufgenommene Äsung mit ihrem

Energiegehalt zu analysieren.

Diese Analyse wird in zwei Untersuchungsgebieten durchgeführt, wobei eines durch

forstliche Flächen und das andere durch moderne intensive Landwirtschaft geprägt ist.

Hierzu werden aus beiden Gebieten über das Jahr verteilt Pansenproben gewonnen

und mit den Standardverfahren der Futtermittelanalysen und der Molekularbiologie

untersucht. Auf Grund der relativ kurzen Verweildauer des Panseninhaltes beim Reh

(Reimoser 2005), wird mittels der Pansenproben die erst kurz zuvor aufgenommene

Nahrung erfasst. Zusätzliche Mikrobiomanalysen, Konditions- und Stressbestimmung

der Tiere sowie die Erfassung der Nahrungsverfügbarkeit in den Habitaten mittels Ve-

getationsaufnahmen ermöglichen einen größeren und übergeordneten Einblick in den

Verfassungszustand der Untersuchungstiere und den damit in Zusammenhang ste-

henden abiotischen Faktoren. Diese können mögliche Ab- oder Zunahme des Nah-

rungs-/ Energiebedarfs der Tiere bewirken.

1 Einleitung

22

1.4 Fragestellung (Scheingraber)

In der durchgeführten Studie werden folgende Fragen bearbeitet:

• Wie unterscheiden sich der Energiegehalt und die Qualität der Nahrung von

Rehen in unterschiedlich geprägten Habitaten im Jahresverlauf?

• Wie setzt sich die Nahrung von Rehen in den unterschiedlich geprägten Habita-

ten zu verschiedenen Jahreszeiten zusammen?

• Wie ist die Nahrungsverfügbarkeit in den unterschiedlich geprägten Habitaten

im Jahresverlauf?

• Findet eine physiologische Anpassung des Pansens an die verschiedenen Ha-

bitate und Jahreszeiten statt?

• Wie ist die Kondition der Untersuchungstiere im Jahresverlauf in den verschie-

denen Habitaten?

• Gibt es Unterschiede zwischen den beiden Habitaten hinsichtlich der Beunruhi-

gung und somit unterschiedliche Niveaus der Stresssignale der Untersuchungs-

tiere?

2 Material und Methode

23


2.1 Untersuchungsgebiete (Scheingraber) Für die Durchführung der Studie wurden zwei unterschiedlich geprägte Untersu-

chungsgebiete ausgewählt. Ein Gebiet sollte überwiegend forstlich geprägte Waldflä-

chen repräsentieren, das zweite Gebiet ein stark landwirtschaftlich genutztes Habitat.

Abbildung 1 zeigt die Lage der ausgewählten Flächen. Die Untersuchungsflächen wur-

den nach folgenden Kriterien ausgewählt:

• Hoher Waldanteil (FO) oder hoher Anteil landwirtschaftlicher Flächen (LA)

• Rehwildvorkommen ohne starke Nahrungskonkurrenz

• Keine Fütterung

• Etwa vergleichbare Region, Fläche und Klima

• Gute Erreichbarkeit

• Unterstützung vor Ort

Abbildung 1: Übersichtskarte Studienflächen (links rot: Waldflächen, rechts rot: Landflä-chen), Quelle: Bayern Maps, bearb. Scheingraber


24

Gebiet „Wald“

Das Studiengebiet „Wald“ (im weiteren Verlauf als FO bezeichnet) beinhaltet folgende

drei Flächen: Wadlhausergräben (448 ha, 47°59'3.41"N, 11°24'24.23"E), Breit-

wies/Schorn (136 ha, 48° 0'22.14"N, 11°28'0.11"E) und den Forstenrieder Park (2088

ha, 48° 1'14.27"N, 11°26'19.29"E). Die Gebiete (Abbildung 2) liegen südlich von Mün-

chen auf einer Höhe von 635 m bis 665 m. Mehr als 90 % Flächen sind mit Wald be-

stockt und weisen einen Baumartenanteil von 70 % Fichte (Picea abies), 20 % Buche

(Fagus sylvatica) und 2 % Tanne (Abies alba) auf. Die restliche Fläche teilt sich auf in

Wildäcker und Forststraßen. Die Teilflächen befinden sich im Wuchsbezirk 13.2

Münchner Schotterebene und 14.4. Oberbayer. Jungmoräne und Molassevorberge.

Die Jahresmitteltemperatur beträgt 8 °C (Arbeitskreis Standortserkundung 1985). Die

Flächen sind Eigenjagden der Bayerischen Staatsforsten AöR.

Abbildung 2: Untersuchungsgebiet FO, GIS Karte, Bayern Atlas, Quelle: bearb. Schein-graber.


25

Gebiet „Land“

Das zweite Studiengebiet „Land“ (folgend als „LA“) beinhaltet drei Gemeinschaftsjag-

den mit einer Gesamtfläche von 2240 ha im Landkreis Rottal-Inn in Ostbayern

(Abbildung 3). Dieses beinhaltet die Gemeinschaftsjagdreviere Rampoldstetten (730

ha, 48°30'23.25"N, 12°32'37.73"E), Vordersarling (755 ha, 48°24'16.29"N,

12°40'38.47"E) und Angerstorf - Lohbruck (755 ha, 48°22'31.19"N, 12°49'17.26"E).

Abbildung 3: Untersuchungsgebiet LA, GIS Karte, Bayern Atlas, Quelle: bearb. Schein-graber.

Die Gebiete liegen 450-500 m über dem Meeresspiegel und haben einen Waldanteil

von 27 – 34 %. Das dortige Habitat ist hauptsächlich von landwirtschaftlichen Flächen

geprägt und wird von einzelnen Waldparzellen mit Flächen von 22 - 30 ha durchzogen.

Die Waldparzellen sind charakterisiert durch 75 - 80 % Fichte (Picea abies), 5 -15 %

Rampoldstetten Vordersarling

Angerstorf-Lohbruck


26

Kiefer (Pinus sylvestris), 2 - 5 % Tanne (Abies alba), 1 - 2 % Buche (Fagus sylvatica)

sowie einem kleinen Anteil an Edellaubhölzern.

Der überwiegende landwirtschaftliche Anbau während der Untersuchungszeit bestand

in Grünwiesen (33 - 40 %), Winterweizen (16 - 21 %), Silomais (11 - 27 %), Körnermais

(3 – 10 %), Gerste (5 - 8 %) und Kleegras (3 - 10 %). Die Reviere liegen im Wuchsbe-

zirk 12.9 Niederbayerisches Tertiärhügelland mit einer Jahresmitteltemperatur von 8,5

°C (Arbeitskreis Standortserkundung 1985).

Für den direkten Vergleich der beiden Untersuchungsgebiete ist die Tabelle 1 hilfreich.

Die Tabelle liefert Informationen über Fläche, Klima und Wuchsgebiete.

Tabelle 1: Auflistung der Untersuchungsgebiete mit beschreibenden Parametern. Gebiet Gesamt

-fläche [ha]

Wald [ha]

Land [ha]

Höhe [m ü. NN]

Jahresmit-teltempera-tur [°C]

Jahresnie-derschlag [mm]

Wuchsgebiet

Angerstorf-Lohbruck

755 210 545 475 8,5-8,8

786,6-844,7 tertiäres Hügelland

Vordersaling

755 211 544 492 8,3-8,9 786,6-844,7 tertiäres Hügelland

Rampold-stetten II

730 250 480 462 8,3-8,9 786,6-844,7 tertiäres Hügelland

Schorn

79 79 - 665 7,5-8,1 924,7-1137,6

Jungmoräne

Breitwies

57 57 - 645 7,5-8,1 924,7-1137,6

Jungmoräne

Wadlhauser- gräben

448

448 - 656 7,5-8,1 924,7-1137,6

Jungmoräne

Forstenrie-der Park

2088 2088 - 635 7,5-8,1 924,7-1137,6

Münchner Schotter-ebene

Im Untersuchungszeitraum wurden in den Revieren Rehe nicht gefüttert. Jedoch kann

durch die individuellen Homeranges (Aktionsraum) der Tiere (10 - 45 ha, Stubbe 1997,

Cederlund 1983, Gentsch 2014) wie auch durch die begrenzte Fläche des Untersu-

chungsgebietes nicht völlig ausgeschlossen werden, dass in angrenzenden Nachbar-

regionen auch anthropogene Nahrung den erlegten Rehen zur Verfügung stand.


27

2.2 Untersuchungstier (Scheingraber)

Das Europäische Reh (Capreolus capreolus) gehört zur Ordnung der Paarhufer (Artio-

dactyla), zur Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia) und zur Familie der Hirsche

(Cervidae). Als eine von neun Gattungen (Capreolus) der Unterfamilie der Trughirsche

(Odocoilinae) kommt das Reh als kleinster und häufigster Vertreter der Wildwieder-

käuer in Europa vor. Die Gattung Capreolus umfasst zwei Arten, Capreolus capreolus,

das europäische Reh, sowie Capreolus pygargus, das sibirische Reh. Das europäische

Reh ist in seiner West-Ost-Verbreitung/Ausdehnung in ganz Europa bis zum Uralge-

birge anzutreffen (Stubbe 1997). Das Reh gehört zu den frühen ursprünglichen Hirsch-

arten, den Drückern und Schlüpfern, was sich in seinem Körperbau und Verhalten äu-

ßert.

Das Reh bevorzugt besonders gebüsch- und unterwuchsreiche lichte Laub- bis Laub-

Nadelholzbestände. Grenzlinien sind für Rehe wichtige Habitatelemente. An die Ver-

änderung seiner Habitate in Nadelholz dominierte Wälder und intensiv bewirtschaftete

Agrarlandschaften hat sich das Reh gut angepasst (Andersen et al. 1998).

Auf Grund der selektiven Nahrungswahl und des häufig hohen Proteingehalts der

Äsungspflanzen zählen die meisten Autoren Rehe zu den „Konzentrat-Selektierern“

(Drescher-Kaden 1984, Hofmann 1982, 1989, 2007). Andere wie Anke et al. (2007)

ziehen auf Grund der Fähigkeit von Rehen, auch relativ hohe Faseranteile gut verdau-

en zu können, den Begriff „Selektierer“ vor, wie er auch im englischsprachigen Raum

verwendet wird. Im Vergleich zu anderen Wildwiederkäuern und entsprechend seiner

Körpergröße weist das Rehwild mit einem durchschnittlichen Pansen-Fassungs-

vermögen von ca. 3 – 6 Liter (Feustel 1967, Hofmann 1976) einen der kleinsten Wie-

derkäuerpansen auf. Durch das relativ geringe Fassungsvermögen folgt das Reh ei-

nem über den Tag verteilten Äsungsrhythmus mit ca. 8 bis 11 Perioden (Bubenik 1960,

Klötzli 1965, Berg 1978). Mithilfe des Wiederkäuer-Verdauungssystems ist es dem

Rehwild möglich, auch schwer lösliche Pflanzenstoffe wie Zellulose aufzuspalten. Dies

gelingt ihnen mithilfe einer darin enthaltener Vielzahl von Mikroorganismen mit der Fä-

higkeit Zellulose aufzuspalten (Sommer 2004).


28

Das Magensystem besteht aus drei Vormägen, welche als Pansen (Rumen), Netz-

magen (Reticulum) und Blättermagen (Omasum) bezeichnet werden, und einem

Haupt-/ Drüsenmagen, dem sogenannten Labmagen (Abomasum) (Abbildung 4). Die

drei Vormägen sind mit einer drüsenlosen, kutanen Schleimhaut ausgekleidet. Der

Labmagen hingegen besitzt eine drüsenhaltige Schleimhaut (Salomon et al. 2008).

Abbildung 4: Aufbau Magensystem Rehwild, Quelle: Heckel 2013.

Über den Schlund gelangt die durch den Kiefer bereits zerkleinerte Nahrung in den

Pansen und wird dort von den Mikroorganismen (Bakterien, Pilze, Protozoen und Ar-

chaea) zersetzt. Die freiwerdenden Stoffe und Fermentationsprodukte wie flüchtige

Fettsäuren (folgend FFS) werden von den Pansenzotten resorbiert. Stärke und Zucker

werden von den Mikroorganismen im Pansen vor allem zu Propion- und Buttersäure,

Zellulose überwiegend zu Essigsäure umgewandelt (Enzinger & Hartfiel 1998).

Der Netzmagen prüft im Anschluss, ob die Nahrungspartikel bereits die richtige Größe

besitzen und leitet diese gegebenenfalls zum Blättermagen weiter. Zu große Stücke

werden in den Schlund hochgeschleudert und wiedergekäut. Das Wiederkäuen stellt

durch den stark basischen Speichel und der damit einhergehenden Abpufferung der

während der Fermentation entstehenden Säuren eine überlebenswichtige Funktion dar

Labmagen Blättermagen

Netzmagen

Pansen


29

(Deutz 2006). Um den Vorgang des Wiederkäuens zu gewährleisten, benötigt die Nah-

rung des Rehwildes einen ebenso großen Anteil an Fasern wie an Protein (Kurt 1970).

Gelangen die Nahrungspartikel in den Blättermagen, so resorbiert dieser die restlichen

Fermentationsprodukte und entzieht dem Nahrungsbrei Wasser. Der Rest der Digesta

gelangt in den Labmagen. Dort setzt die Drüsenschleimhaut körpereigene Enzyme zur

Aufspaltung bisher unverdauter Nahrungsbestandteile frei. Die mit der Digesta mit-

transportierten Mikroorganismen werden im Labmagen durch die vorhandene Salzsäu-

re abgetötet, das Mikrobeneiweiß wird aufgespalten und resorbiert.

Ein weiteres und wichtiges Merkmal des Rehpansens ist die schnelle Durchflussrate

und kurze Retentionszeit / Verweildauer (ca. 12 bis 14 Std) der Ingesta (Behrend 1999,

Onderscheka 1999). Dadurch wird es zu einem oszillierenden „Fresszyklus“ gezwun-

gen (Hofmann 1989). Hierdurch befindet sich im Pansen der Rehe eine relativ homo-

gene Zusammensetzung von wenig bis stark anverdauten Nahrungsbestandteilen.

2.3 Datenerhebung und Probenahme (Scheingraber)

2.3.1 Untersuchungszeitraum.

Die Probenahme wurde im November 2011 begonnen und im Oktober 2014 abge-

schlossen. Die Untersuchungstiere wurden je nach Zeitpunkt ihrer Erlegung den Mona-

ten und einer Jahreszeit zugeordnet. Es wurde hierfür die meteorologische Einteilung

(Tabelle 2) der Jahreszeiten verwendet.

Tabelle 2: Meteorologische Einteilung der Jahreszeiten zur Einordnung der Untersu-chungstiere. Meteorologische Jahreszeit Monate der Probenherkunft

Frühling März, April, Mai

Sommer Juni, Juli, August

Herbst September, Oktober, November

Winter Dezember, Januar, Februar


30

2.3.2 Probenahme in den Untersuchungsgebieten

Alle Rehe wurden im Rahmen des behördlich festgesetzten Abschussplanes erlegt.

Im Rahmen dieser fand die Erlegung der Untersuchungstiere durch jagdausübungsbe-

rechtigte Personen der Arbeitsgruppe Wildbiologie und Wildtiermanagement der TUM,

Privatpersonen oder Berufsjäger statt. Der Hauptanteil der Tiere wurde während der

regulären Jagdzeit auf Ansitz-, Pirsch oder Drückjagden erlegt. Um den gesamten Jah-

resverlauf berücksichtigen zu können, wurden Rehe auch innerhalb der Schonzeit auf

Grund einer Schonzeitaufhebung der entsprechenden Landratsämter (Landratsamt

Starnberg, Landratsamt Rottal-Inn, Schonzeitaufhebung, Bayerisches Jagdgesetz,

Artikel 33) erlegt.

Unmittelbar nach der Erlegung wurden die Rehe aufgebrochen und die Organe ent-

nommen. Verwendet wurden nur Pansen, die keinerlei Verletzung durch den Schuss

oder das Aufbrechen aufweisen. Auf Grund von Krankheit musste keines der Tiere als

Proband ausgeschlossen werden. Den Rehen wurde der Pansen, beide Nieren mit

umliegendem Fettgewebe und Kot aus dem Rektum entnommen. Dabei wurde vor

Entnahme des Verdauungstraktes aus dem Tierkörper oberhalb des Pansens die

Speiseröhre (Oesophagus/Schlund) sowie der Übergang vom Labmagen (Abomasum)

zum Zwölffingerdarm (Duodenum) mittels Kabelbinder abgebunden, um das Heraus-

fließen/Verlust von Digesta zu vermeiden. Das Gewicht der Rehe wurde aufgebrochen

und unaufgebrochen vor Ort ermittelt. Für die Auswertungen wurde nur das aufgebro-

chene Gewicht verwendet.

Die Proben wurden unmittelbar nach der Entnahme bei -20 °C in mobilen Gefriertruhen

tiefgefroren und bis zur weiteren Verarbeitung bei -20 °C im Labor gelagert. Von jedem

Tier wurden die Parameter Datum, Habitat, Geschlecht, Alter (Juvenil = Kitze, Subadul-

te = Einjährige, Adulte = ab Vollendung des zweiten Lebensjahres), Schütze, Erle-

gungsort, Jagdart, Uhrzeit der Erlegung, Zeitpunkt der Probenahme und Zeitpunkt des

Einfrierens auf Protokollblättern (siehe Protokollblatt im Anhang) festgehalten. Abbil-

dung 5 stellt den genauen Ablauf der Vorgehensweise des Probenahme- und Analy-

senverfahrens dar.


31

Abbildung 5: Flussdiagramm der Abläufe der Probenahme und Laboranalysen.

Erlegung des Wildtiers

Entnahme der Proben u. Datenprotokollierung

Kühlen der Proben auf -18 °C u. Lagerung

Auftauen Nieren u. Konditionsbestimmung

Auftauen u. Wiegen des Pansens Auftrennung

Inhalt Homogenisierung u. Zentrifugation

Panseninhaltsanalyse

pH-Messung

Pansensaft Analyse

Raufutter Analyse

Energie Messung

Mikrobiom Analyse

Stress Analyse

Pansenwand Volumenbestimmung

Feldtätigkeit

Labortätigkeit


32

2.4 Anzahl der Proben (Scheingraber)

Während des Untersuchungszeitraumes wurden insgesamt 245 Proben gewonnen.

Dabei wurde auf eine gleichmäßige Verteilung der Proben im Jahresrhythmus geach-

tet. Im Untersuchungsgebiet LA wurden insgesamt 139 Proben (56,7 %) und im Unter-

suchungsgebiet FO 106 (43,3 %) Proben gewonnen.

25 Pansen wurden aufgrund von Kirr-/Futtermaterial im Panseninhalt von den Auswer-

tungen ausgeschlossen. Für die Auswertungen wurden insgesamt 220 Pansen heran-

gezogen. Die Tabelle 3 zeigt die Anzahl der Proben nach Jahreszeiten und Habitaten.

Tabelle 3: Probenzahlen nach Jahreszeiten, Monaten und Habitattyp.

Frühling Sommer

Herbst

Winter Σ

Habitat M A M Σ J J A

Σ S O N

Σ D J F

Σ

Wald 6 5 10

21 5 4 4

13 8 4 18

30 5 9 8

22 86

Land 10 11 21

42 8 6 5

19 16 8 9

33 17 14 9

40 134

Gesamt 16 16 31

63 13 10 9

32 24 12 27

63 22 23 17

62 220

Die Abbildung 6 stellt den Altersklassenaufbau der Probenverteilung nach den drei

Klassen Juvenil, Subadult und Adult sowie nach den Geschlechtern M = Männlich und

W = Weiblich dar. Die Summe der juvenilen Tiere liegt im Gebiet FO bei n = 30 und im

Gebiet LA bei n = 42. Die subadulten Tiere verteilen sich im Habitat FO mit n = 25 und

im LA mit n = 28. Im Gebiet FO wurden insgesamt 51 adulte Tiere und im Gebiet LA 69

adulte Tiere erfasst.


33

Abbildung 6: Probenverteilung nach Habitaten, Altersklassen und Geschlecht, W = Weib-lich, M = Männlich.

Das Geschlechterverhältnis des gesamten Datensatzes liegt bei 50,9 % männlichen zu

49,1 % weiblichen Rehen (♂ 1: ♀ 0,96). Davon stammen 63 männliche Tiere und 71

Weibchen aus dem LA Gebiet sowie 49 Männchen und 37 Weibchen aus dem FO Ge-

biet.

2.4.1 Aufbereitung Pansen

Zur Aufbereitung wurden die Pansen ca. 6 – 8 Std. vor der Bearbeitung aufgetaut. Im

aufgetauten Zustand wurden vom Pansen Lab- und Blättermagen entfernt. Pansen und

Netzmagen wurde mittels einer Analysewaage im vollen Zustand gewogen. Danach

wurde die Ingesta entnommen. Hierfür wurde der Pansen vom Schlund bis zum Pan-

sensack aufgeschnitten und umgestülpt. Um den gesamten Ingesta inklusive dem in

den Zotten verbleibenden Pansensaft zu gewinnen, wurde die Pansenwand ausge-

drückt. Danach wurde der Pansen ohne Inhalt gewogen, um mittels der Differenz den

Inhalt [g] zu berechnen. Die Digesta wurden in eine Schüssel gegeben, um sie durch

Verrühren zu homogenisieren. Des Weiteren wurden 150 g des Panseninhaltes für

eine Inhaltsanalyse und ca. 250 g als Rückstellprobe entnommen, in Weithalsflaschen

gefüllt und bis zur weiteren Verarbeitung eingefroren.

Altersklassen

Adult

Subadult

Juvenil

Anzahl60 40 20 0

Altersklassen

Adult

Subadult

Juvenil

6 040200

Geschlecht

MW

44

25

39

65

23

24

Seite 1


34

Für die weitere Aufbereitung wurden jeweils acht Zentrifugen-Röhrchen zu maximal 70

g befüllt und bei 4460 g für 15 Minuten zentrifugiert. Die Befüllung der Röhrchen erfolg-

te auf 0,01 g genau. Anschließend wurde eine Trennung der festen und flüssigen Pan-

senbestandteile durchgeführt (Abbildung 7 ).

Abbildung 7: Trennung der Bestandteile durch Zentrifugation, rechts: Zentrifugenröhren nach der Zentrifugation, links: Überstand/Pansensaft in Weithalsgefäß, Raufutteranteil in Petrischale ausgestrichen, Quelle: Scheingraber

Verwendet wurde hierfür die Zentrifuge Heraeus Suprafuge (Typ 22). Der Über-

stand/Pansensaft wurde in eine beschriftete Weithalsflasche gefüllt und bis zur weite-

ren Analyse bei -20 °C gelagert.

Abbildung 8: Panseninhalte Rohmasse (links) und in Petrischalen gefriergetrocknet, beim Rückwiegen und vor dem Mahlen (rechts) , Quelle: Scheingraber

Der sich am Boden der Röhrchen absetzende Raufutteranteil wurde in Petrischalen

ausgebreitet, um eine optimale Gefriertrocknung zu gewährleisten. Die Gefriertrock-

nung erfolgte bei einer Eiskondensatortemperatur von -52 °C und einer Stellflächen-

temperatur von +30 °C für 72 Stunden in einer Gefriertrocknungsanlage. Nach der Ge-

friertrocknung wurden ebenfalls die Petrischalen mit dem Raufutteranteil zurückgewo-

gen, um den Wasserverlust des Rohstoffes bestimmen zu können (Abbildung 8). Der


35

gefriergetrocknete Raufutteranteil wurde für die weiterführenden Analysen mittels einer

elektrischen Mühle auf 1 mm ∅ Kerngröße gemahlen.

2.5 Analysen zur Qualität der Nahrung (Scheingraber)

Die Analysen fanden überwiegend am Wissenschaftszentrum Weihenstephan der

Technischen Universität Münchens statt und wurden in den Laborräumen der Arbeits-

gruppe Wildbiologie und Wildtiermanagement des Lehrstuhls für Tierernährung und

der Bioanalytik durchgeführt.

2.5.1 Analyse fester Pansennhalt

Um die Qualität der Nahrung zu untersuchen, ist es unabdingbar, die einzelnen Nah-

rungskomponenten bzw. Rohnährstoffe, ihre Zusammensetzung und ihre mengenmä-

ßige Verteilung zu ermitteln. Die vorliegende Studie bediente sich hierfür der Weender

und VanSoest Analysen (nach VDLUFA Norm).

2.5.1.1 Weender Analyse

Die von Henneberg und Strohmann entwickelte Weender Analyse ist eine der ältesten

Verfahren zur Untersuchung der Inhaltsstoffe von Futtermitteln (Kirchgessner et al.

2008) und stellt eine sogenannte Konventionsanalyse dar (Schuldt und Dinse 2010).

Bestimmt werden die Trockensubstanz (TS) sowie Nährstoffgruppen Rohasche (XA),

Rohfaser (XF), Rohprotein (XP), Rohfett (XL) und stickstofffreie-Extraktstoffe (NfE). Die

Rohnährstoffe werden prozentual im Bezug zur Trockensubstanz angegeben und ana-

lytisch ermittelt. Ausnahme bilden die stickstofffreien-Extraktstoffe. Sie werden rechne-

risch ermittelt.

Nach Definition ist die Trockenmasse der nicht flüchtige Anteil eines Futtermittels, wel-

cher nach einer Wärmetrocknung bei 103 °C im Trockenschrank bis zur Massenkons-

tanz erhalten wird. Dabei verliert die Nahrung bzw. das Futtermittel sein Rohwasser,

welches sowohl Wasser aber auch Alkohole oder ätherische Öle beinhalten kann. Im

Labor wird für die Trockenmassebestimmung das sogenannte Wäge-


36

Trocknungsverfahren mittels einer Analysewaage eingesetzt. Mittels der folgenden

Formel 1 kann der Trockengehalt jeder Probe berechnet werden.

Formel 1: Berechnung des prozentualen Trockensubstanzgehaltes nach VDLUFA (2013).

𝑇 𝑖𝑛 % = ( 𝑚! −𝑚! ∗ 100) ÷𝑚!

T = Trockenmasse in %

m1 = Leermasse der Petrischale in g

m2 = Probeneinwaage in g

m3 = Masse von Petrischale und Probe nach der Trocknung in g

2.5.1.2 Bestimmung der Rohasche (XA)

In der Rohnährstoffgruppe Rohasche werden alle Mineralstoffe in der Nahrung zu-

sammengefasst. Bei der Veraschung wird die getrocknete, gemahlene Probe auf 1 mg

genau in eine vorher geglühte und tarierte Veraschungsschale eingewogen. Anschlie-

ßend wird die Probe bei 103 °C über Nacht bis zum Verkohlen erhitzt und dann in ei-

nen auf 550 +/- 5 °C eingestellten Muffelofen gegeben. In diesem wird die Probe so

lange erwärmt, bis sich eine weiße, hellgraue oder rötliche Asche gebildet hat, die völ-

lig frei von Kohlepartikeln ist. Zuletzt wird die Probe in einen Exsikkator gestellt und

sofort nach dem Abkühlen gewogen. So lässt sich der Aschegehalt mittels Diffe-

renzwägung ermitteln, nachdem das Gewicht des Rückstandes (Angabe in Prozent)

aus der Differenz des Leergewichtes der Veraschungsschale und des Gesamtgewich-

tes errechnet wurde (siehe Formel 2).

Formel 2: Berechnung der Rohasche nach VDLUFA (2013).

𝑋𝐴 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑚! − 𝑚! ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝐸 ∗ 𝑇)

XA = Rohasche

M1 = Masse der leeren Veraschungsschale in g

M2 = Masse von Veraschungsschale und Probe nach der Veraschung in g

E = Probeneinwaage in g

T = Trockensubstanz der Probe in % (analytische T)


37

2.5.1.3 Bestimmung des Rohfettes (XL)

Je nach Art der Nahrung/Futtermittels gibt es verschiedene Testvarianten, um den Ge-

halt des Rohfetts zu bestimmen. Bei dieser Arbeit wurde das Testverfahren mit vorher-

gehender Hydrolyse gewählt. Die Stoffgruppe Rohfett umfasst eine stark heteroge

Stoffgruppe, bestehend aus Triglyceriden (eigentliches Fett), Phospholipide, Glycolipi-

de, Wachse und Polyisoprenoiede (Kirchgessner et al. 2008). Bei diesem Verfahren

erfolgt erst eine Säureaufspaltung (Hydrolyse) mit einer anschließenden Extraktion der

Fette mittels Phenolether. Der prozentuale Rohfettgehalt wird wie folgt berechnet (sie-

he Formel 3).

Formel 3: Berechnung Rohfettgehalt nach VDLUFA (2013).

𝑋𝐿 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑚! − 𝑚! ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝐸 ∗ 𝑇)

XL = Rohfettgehalt

m1 = Masse des leeren getrockneten Extraktionsbechers in g

m2 = Masse des Extraktionsbechers mit Fett in g

E = Probeneinwaage in g


2.5.1.4 Bestimmung des Rohproteins (XP)

Durch diese Methode kann der Rohproteingehalt von Futtermitteln anhand des mit

dem Kjeldahl-Verfahrens ermittelten Stickstoffgehalts bestimmt werden. In diesem Ver-

fahren werden alle stickstoffhaltigen Verbindungen erfasst. Anschließend wird das Er-

gebnis des gemessenen Stickstoffs mit dem Faktor multipliziert, der den reziproken

Wert des typischen N-Gehaltes von Rohprotein widerspiegelt. Im Fall von pflanzlichem

Protein beträgt der Faktor 6,25. Zur Ermittlung des Rohproteins werden u.a. auf das

Versetzen mit 0,1 molarer Schwefelsäure und Natronlauge sowie die Methode der Tit-

ration zurückgegriffen. Für die genaue Berechnung siehe den nachfolgenden Formel-

verlauf:


38

Formel 4: Ermittlung der verbrauchten Schwefelsäure.

𝑉 50,0𝑚𝑙 0,1𝑛 𝐻!𝑆𝑂! −𝑊! 𝑚𝑙 0,1𝑛 𝑁𝑎𝑂𝐻) = 𝑊! 𝑚𝑙 0,1𝑛 𝐻!𝑆𝑂!

V = Vorlage

W1 = Titrationsergebnis

W2 = Menge der verbrauchten Schwefelsäure

Formel 5: 1ml Schwefelsäure 0,1n entspricht 1,4 mg Stickstoff.

1 𝑚𝑙 0,1𝑛 𝐻!𝑆𝑂! = 1,4 𝑚𝑔 𝑁

→ 𝑊! ∗ 1,4 𝑚𝑔 𝑁 = 𝐺𝑒𝑠𝑎𝑚𝑡 𝑁 𝑑𝑒𝑟 𝐹𝑢𝑡𝑡𝑒𝑟𝑚𝑖𝑡𝑡𝑒𝑙𝑒𝑖𝑛𝑤𝑎𝑎𝑔𝑒

N = Stickstoff

Formel 6: Berechnung des Gesamtstickstoffes.

𝐺𝑒𝑠𝑎𝑚𝑡 𝑁 𝑑𝑒𝑟 𝐹𝑢𝑡𝑡𝑒𝑟𝑚𝑖𝑡𝑡𝑒𝑙𝑒𝑖𝑛𝑤𝑎𝑎𝑔𝑒 ∗ 6,25 = 𝑋𝑃 𝑖𝑛 𝑚𝑔

N = Stickstoff

XP = Rohprotein

Faktor pflanzliches Protein = 6,25

Formel 7: Berechnung des Rohproteins auf die Trockenmasse.

𝑋𝑃 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑋𝑃 𝑖𝑛 𝑚𝑔 ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝐸 ∗ 𝑇)

XP = Rohprotein

E = Probeneinwaage in mg



39

2.5.1.5 Bestimmung der Rohfasern (XF)

Bei der Rohfaser handelt es sich um den organischen Anteil einer pflanzlichen Sub-

stanz, welcher für die Bestimmung nach einem hydrolytischen Aufschlussverfahren mit

Schwefelsäure und Kalilauge zurückbleibt. Die Rohfasern setzen sich aus Zellulose,

Lignin und Pentosane zusammen. Die Analyse der Rohasche erfolgte in Anlehnung an

den HCI-Aufschluss. Die Berechnung der Rohfaser nach Analyse geschieht wie in

Formel 8 ersichtlich.

Formel 8: Berechnung des Rohfaseranteils.

𝑋𝐹 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = ((𝑊! −𝑊!) ∗ 100 ∗ 100) ÷ (𝑊! ∗ 𝑇)

XF = Rohfaseranteil

W1 = Einwaage in g (Netto = Probeneinwaage ohne Synthetikbeutel + Celite)

W2 = getrocknete Probe in g (Brutto = Synthetikbeutel + Celite + Rückstand nach Probenauf-

schluss)

W3 = veraschte Probe in g (Brutto = Synthetikbeutel + Celite + Rückstand aus Veraschung)


2.5.1.6 Bestimmung der Stickstofffreien-Extraktstoffe (NfE)

Zur Bestimmung der Stickstofffreien-Extraktstoffe genügt die Berechnung dieser aus

der Differenz der durch die Weender Analyse ermittelten anderen Rohnährstoffe. Unter

den NfE versteht man die Bestandteile Stärke, Zucker und lösliche Faseranteile. Dazu

gehören auch die Pektine, die Hemizellulose, Inulin, Glykogen wie auch lösliche Antei-

le von Zellulose, Pentosanen und Lignin. Die Berechnung der NfE erfolgt nach Formel

9.


40

Formel 9: Berechnung der Stickstofffreien-Extraktstoffe.

𝑁𝑓𝐸 = 𝑇 − (𝑋𝐴 + 𝑋𝑃 + 𝑋𝐿 + 𝑋𝐹)

NfE = Stickstofffreie-Extraktstoffe

T = Trockensubstanz in % (nicht analytische T sondern = 100 %)

XA = Rohasche in % der T

XP = Rohprotein in % der T

XL = Rohfett in % der T

XF = Rohfaser in % der T

2.5.1.7 VanSoest Analyse

Die VanSoest Analyse ist eine Ergänzung der Weender Analyse, wurde 1967 von Pe-

ter J. van Soest entwickelt und stellt eine Detergenzienanalyse der Zellwandbestand-

teile dar. Sie dient der genaueren Auftrennung der Ergebnisse der Rohfaser- und NfE-

Bestimmung. Hierdurch können die Anteile an Hemizellulose, Zellulose und Lignin ge-

nau bestimmt werden. Auch können nach Durchführung der VanSoest Analyse durch

Errechnung die sogenannten Nicht-Faser-Kohlenhydrate (NFC) erfasst werden. Diese

Fraktion enthält die im Pansen schnell fermentierbaren Kohlenhydrate Stärke, Zucker

und die schnell abbaubaren Pektine. Die Abbildung 9 stellt die beiden Analysen mit

ihren ermittelten Parametern gegenüber.


41

Abbildung 9: Weender Analyse und VanSoest Analyse grafische Darstellung, Quelle: verändert nach Kirchgeßner et al. 2008.

2.5.1.8 Bestimmung der Neutral-Detergenzien-Faser (NDF)

Unter der Neutral-Detergenzien-Faser (NDF) werden alle Bestandteile einer Nahrung

verstanden, die in einer neutralen Detergenzienlösung unter den angegebenen Bedin-

gungen nicht gelöst werden. Diese bestehen in der Summe hauptsächlich aus pflanzli-

chen Zellwandgerüstsubstanzen wie Hemizellulose, Zellulose, Lignin und Lignin-N-

Verbindungen. Die Durchführung erfolgte nach den Normen der VDLUFA. Die folgende

Formel 10 zeigt die Berechnung des NDF-Gehaltes auf.


42

Formel 10: Berechnung des NDF-Gehaltes.

𝑁𝐷𝐹 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑊! −𝑊! ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝑊! ∗ 𝑇)

NDF = Neutral-Detergenzien-Faser

W1 = Einwaage der Probe in g

W2 = Gewicht des getrockneten Rückstanden einschließlich Glasfiltertiegel in g

W3 = Gewicht des leeren Glasfiltertiegels in g


2.5.1.9 Bestimmung der Säure-Detergenzien-Faser (ADF)

Unter der Säure-Detergenzien-Faser werden alle Bestandteile einer Nahrung verstan-

den, die sich in einer sauren Detergenzienlösung unter den beschriebenen Bedingun-

gen nicht lösen. Durch den ADF-Gehalt lässt sich direkt auf den Gehalt der Zellwand-

gerüstsubstanzen Zellulose, Lignin und Lignin-N-Verbindungen schließen. Auch hier

erfolgte die Analyse nach den Richtlinien der VDLUFA. Die Formel 11 beschreibt die

Berechnung des ADF Gehaltes.

Formel 11: Berechnung des ADF-Gehaltes.

𝐴𝐷𝐹 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑊! −𝑊! ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝑊! ∗ 𝑇)

ADF = Säure-Detergenzien-Faser


W2 = Gewicht des getrockneten Rückstanden einschließlich Glasfiltertiegel in g

W3 = Gewicht des leeren Glasfiltertiegels in g


2.5.1.10 Bestimmung der Säure-Detergenzien-Lignins (ADL)

Im Anschluss an die Bestimmung des ADF-Gehaltes folgte die Analyse des Säure-

Detergenzien-Lignins (auch Rohlignin genannt). Dieses wurde ebenfalls nach den

Richtlinien der VDLUFA ermittelt. Die Formel 12 zeigt die Berechnung des ADL-

Gehaltes auf.


43

Formel 12: Berechnung des ADL-Gehaltes.

𝐴𝐷𝐿 𝑖𝑛 % 𝑑𝑒𝑟 𝑇 = 𝑊! −𝑊! ∗ 100 ∗ 100 ÷ (𝑊! ∗ 𝑇)

ADL = Säure-Detergenzien-Lignin


W2 = Gewicht des Glasfiltertiegel mit Inhalt nach Behandlung mit Schwefelsäure und Trocknung

in g

W3 = Gewicht des Glasfiltertiegels nach Veraschung in g


2.5.1.11 Bestimmung der Zellulose und Hemizellulose

Durch die genaue Bestimmung des NDF-, ADF- und ADL-Gehaltes ist es nun möglich,

rechnerisch den exakten Gehalt von Zellulose und Hemizellulose zu bestimmen. Der

Formelverlauf zeigt den Vorgang.

Formel 13: Berechnung des Zellulose-Gehaltes.

𝑍𝑒𝑙𝑙𝑢𝑙𝑜𝑠𝑒 = 𝐴𝐷𝐹 − 𝐴𝐷𝐿


ADL = Säure-Detergenzien-Lignin

Formel 14: Berechnung des Hemizellulose-Gehaltes.

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑧𝑒𝑙𝑙𝑢𝑙𝑜𝑠𝑒 = 𝑁𝐷𝐹 − 𝐴𝐷𝐹

NDF = Neutral-Detergenzien-Faser



44

2.5.1.12 Bestimmung der Nicht-Faser-Kohlenhydrate (NFC)

Diese Fraktion der Kohlenhydrate enthält nur die schnell fermentierbaren Kohlenhydra-

te Zucker, Stärke und Pektine. Diese lassen sich nach Durchführung des Weender

Verfahrens wie auch des VanSoest Verfahrens durch die Formel 15 berechnen.

Formel 15: Berechnung der Nicht-Faser-Kohlenhydrate.

𝑁𝐹𝐶 = 𝑇 − (𝑋𝐴 + 𝑋𝑃 + 𝑋𝐿 + 𝑁𝐷𝐹)

NFC = Nicht-Faser-Kohlenhydrate

T = Trockensubstanz in % (nicht analytische T sondern = 100 %)

XA = Rohasche in % der T

XP = Rohprotein in % der T

XL = Rohfett in % der T

NDF = Neutral-Detergenzien-Faser in % der T

2.5.2 Analyse Pansensaft

Die Pansensaftanalyse dient zur Ermittlung der Qualität der aufgenommenen Nahrung.

Anhand der von Mikroorganismen aus der Nahrung gebildeten Fermentationsprodukte

lassen sich Rückschlüsse auf die Art und die Menge der Rohnährstoffgehalte in der

Nahrung treffen. Hierfür wurden folgende Analysen herangezogen. Tabelle 4 zeigt die

Analysen auf.

Tabelle 4: Parameter zur Analyse der Qualität der Nahrung von Rehen. Parameter Indikator für Analyseverfahren

Flüchtige Fettsäuren

Schwer- und leichtlösliche Fasern

Gaschromatographie

Ammoniak

Protein- und Kohlehydratgehalt

Photometrie

Milchsäure Kohlehydratgehalt Photometrie

Zur späteren Analyse des Pansensaftes bedarf es einer Aufbereitung, um eine mög-

lichst hohe Reinheit des Pansensaftes zu erlangen. Hierfür müssen alle Partikel und

Schwebstoffe entfernt werden. Der mittels Zentrifugation des Pansensaftes erhaltene

Überstand diente im späteren Verlauf zum einen für die Messung des Ammoniak- und

Milchsäuregehaltes und zum anderen für die Bestimmung des FFS. Für letztere wurde


45

dieser mit 1,5 ml Metaphosphorsäure (25 %ig) und 0,5 ml Ameisensäure (98-100 %ig)

versetzt und dem nach erneutem Zentrifugieren erhaltenen Überstand für den Erhalt

als Säure ein Tropfen gesättigtes Quecksilberchlorid hinzugegeben. Für die Lagerung

und den späteren Einsatz zur Messung wurden die Proben der NH3- und Laktat-

Messung sowie der FFS-Messung mittels eines Spritzenfilters in Eppendorf Tubes

überführt und bei -18 °C gelagert. FFS-Analyse

Bei den flüchtigen Fettsäuren handelt es sich um kurzkettige, gesättigte Fettsäuren, die

sich in Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure, Iso-Buttersäure, Valeriansäure und Iso-

Valeriansäure unterteilen lassen. Sie entstehen als Endprodukt bei der mikrobiellen

Fermentation von Kohlenhydraten, Stärken und schwerlöslichen Fasern wie z.B. Zellu-

lose im Pansen. Die Menge an gebildeten Fettsäuren ist hauptsächlich von der Nah-

rungszusammensetzung anhängig und nimmt zu, je energiereicher die aufgenommene

Nahrung ist (Sommer 2004). Das Verhältnis der beiden am häufigsten vorkommenden

Säuren Essigsäure und Propionsäure spiegelt den Anteil an leicht- und schwerlösli-

chen Fasern wieder (siehe Formel 29). Je mehr Essigsäure im Verhältnis zu Propions-

äure vorhanden ist, desto höher war der Anteil an schwerlöslichen Fasern in der Nah-

rung (Zellulose). Ein erhöhter Propionsäure-Wert im Verhältnis zur Essigsäure spiegelt

hingegen einen gesteigerten Anteil an leichtlöslichen Fasern (Zucker, Stärke) wider

(Enzinger & Hartfiel 1998). Die FFS-Analyse im Pansensaft gibt Auskunft über die Art

der Nahrungszusammensetzung.

Formel 29: Verhältnis Essigsäure zu Propionsäure.

𝑉!" = 𝐶! ÷ 𝐶!

VEP = Verhältnis C2 zu C3 (schwerlösliche Fasern zu leichtlösliche Fasern)

C2 = Essigsäure (mmol/l)

C3 = Propionsäure (mmol/l)

Die FFS-Analyse wurde mittels der Gaschromatographie durchgeführt, welche zur Auf-

spaltung komplexer Gemische dient. Die Lösung wurde in eine Trennsäule injiziert. In

der Trennsäule lösen sich die einzelnen Komponenten und werden mit der mobilen


46

Phase (Stickstoff) transportiert. Je mehr C-Atome im Gas enthalten sind, desto länger

verbleibt die Substanz im Chromatographen (Kolb 2003).

Abbildung 10: Auftrennung der Flüchtigen Fettsäuren im Gaschromatograph, Probe Nr. 243, Quelle: Geritschke, Scheingraber

Die ermittelten FFS-Ergebnisse in g/l wurden, zur Vergleichbarkeit mit der Literatur, in

mmol/l umgerechnet. Dafür musste im ersten Schritt die Stoffmenge in Mol bestimmt

werden (siehe Formel 16).

Formel 16: Bestimmung der Stoffmenge nach Mentor (2003).

𝑀 =𝑚𝑛

n ≙ Stoffmenge [mol] m ≙ Stoffmasse [g] M ≙ Molare Masse [g/mol]


47

Anschließend erfolgte eine Umstellung auf die aktuelle Fragestellung unter Hinzufü-

gung des Parameters „Liter“ (siehe Formel 17).

Formel 17: Formel 4 nach Stoffmenge pro Liter aufgelöst.

𝑛! = 𝑚!

𝑀

nl ≙ Stoffmenge [mol/l] ml ≙ Stoffmasse [g/l] M ≙ Molare Masse [g/mol]

2.5.2.1 Ammoniak Analyse

Mikroorganismen des Pansens nutzen als Stickstoffquelle sowohl das Nahrungsprotein

als auch in der Nahrung enthaltene Nicht-Protein-Stickstoff-(NPN)-Verbindungen. Am-

moniak (NH3) entsteht entweder bei der Aufspaltung solcher NPN-Verbindungen oder

als Endprodukt der sogenannten Desaminierung. Darunter versteht man den letzten

Schritt der Spaltung von Nahrungseiweißen durch die Pansenfauna und -flora. Der

Ammoniak dient nun den Mikroorganismen als Stickstoffquelle und wird zum Aufbau

von bakterien- und protozoeneigenen Proteinen verwendet (Sommer 2004). Hohe NH3-

Werte spiegeln einen hohen Eiweißgehalt der Nahrung und demnach eine hohe Ener-

giezufuhr wider. Die hier angewendete Methode dient der Erfassung des sich im Pan-

sen befindlichen Ammoniaks. Die Messung des NH3-Gehaltes des Pansensaftes er-

folgte mit Hilfe der Photometrie, einer Analysemethode, die dem Prinzip der Messung

von Lichtströmen unterliegt. Ziel bei dieser Methode ist es, die Transmission, d.h. die

Durchlässigkeit, des zu untersuchenden Mediums anhand von Messungen der Intensi-

täten des eingestrahlten und austretenden Lichtes zu berechnen. Diese ist abhängig

von der Anzahl der in der Lösung vorhandenen Teilchen. Durch die Nutzung der deka-

dischen Basis bei der Berechnung führt dies zum Begriff der Extinktion, welche auch

hier verwendet wird (Oesterle 1995). Für die Analyse reagiert der im Pansensaft ent-

haltene Ammoniak mit α-Ketoglutarsäure (KGA) und NADPH in Gegenwart von dem

Enzym L-Glutamatdehydrogenase (GDH) zu L-Glutamat und NADP+ (siehe Formel 18).


48

Die Abnahme der Absorption bei 340 nm ist aufgrund der Oxidation des NADPH pro-

portional zur Ammoniak-Konzentration.

Formel 18: Reaktionsgleichung Bildung von NADP+ (Sigma 2012).

𝐾𝐺𝐴 + 𝑁𝐻!! + 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻!"#

𝐿 − 𝐺𝑙𝑢𝑡𝑎𝑚𝑎𝑡𝑒 + 𝑁𝐴𝐷𝑃! + 𝐻!𝑂

Formel 19: Berechnung der Endkonzentration NH3 (Sigma 2012), ∆A340 = Adsorption bei 340nm. ∆A340 = AAnfangswert – AEndwert

∆(∆A340) Test oder Standard = ∆A340(Test oder Standard) - ∆A340(Blank)

Die weitere Berechnung erfolgt nach der Formel des Ammonia Assay Kits (siehe For-

mel 20).

Formel 20: Berechnung des Ammoniakgehaltes (Sigma 2012).

𝑚𝑔 𝑁𝐻!/𝑚𝑙 𝑑𝑒𝑟 𝑂𝑟𝑖𝑔𝑖𝑛𝑎𝑙𝑝𝑟𝑜𝑏𝑒 = 𝐴 ×𝑇𝑉×𝑀𝑊 𝑜𝑓 𝐴𝑚𝑚𝑜𝑛𝑖𝑎 ×𝐹

𝜀 × 𝑑 ×𝑆𝑉×𝐶𝑜𝑛𝑣𝑒𝑟𝑠𝑖𝑜𝑛 𝐹𝑎𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑓𝑜𝑟 𝜇𝑔 𝑡𝑜 𝑚𝑔

A = ∆(∆A340) Test oder Standard

TV = Total Assay Volume [ml]

MW of Ammonia = 17 g/mol oder entsprechend 17 µg/µmol

F = Dilution Factor from Sample Preparation

ε = Millimolar Extinktions-Koeffizient für NADPH bei 340 nm

d = Light path = 1 cm

SV = Sample Volume [ml]

2.5.2.2 Milchsäure Analyse

Neben FFS, NH3, Alkohol und Gasen (CO2, CH4) entsteht auch Milchsäure (Laktat,

C3H6O3) bei der Fermentation im Pansen. Laktat entsteht bei einem raschen Abbau

leichtlöslicher Kohlenhydrate (KH). Die Anzahl an Laktat-produzierenden Bakterien im

Pansen ist normalerweise gering, da sie einen sehr niedrigen pH-Wert präferieren. Bei

der Aufnahme ungewohnt großer Mengen leichtlöslicher Kohlenhydrate entsteht durch

deren raschen Abbau zu viel Laktat, welches nicht schnell genug zu Propionsäure um-

gewandelt werden kann. Resultat ist eine Absenkung des Pansen-pH-Wertes und so-


49

mit ausgeprägte Veränderungen der Pansenmikroflora zugunsten milchsäurebildender

Bakterien, da die zellolytischen sowie laktatabbauenden Bakterien und Protozoen ab-

sterben (Abbildung 14). Dies fördert erneut eine Laktatbildung und Anreicherung. Eine

zu hohe Milchsäuregärung im Pansen führt nach längerer Zeit zu einer Pansenazido-

se. Der Laktatgehalt im Pansensaft ist daher ein guter Indikator für eine erhöhte Zufuhr

von kohlenhydratreicher und rohfaserarmer Nahrung (Brüggemann et al. 1967, 1968).

Der durchschnittliche Pansen-pH-Wert liegt zwischen 5,4 und 7,5 (Lohse 2000, Ritz et

al. 2013). In diesem pH-Bereich sollte der Propionsäurewert über dem des Milchsäu-

rewertes liegenDie Detektion der Milchsäure im Pansensaft dient als Hinweis auf eine

mögliche Übersäuerung und wird mittels Photometrie bei 340 nm durchgeführt. Die

Vorgehensweise des Tests erfolgt wie nach Roche beschrieben, Anleitungsbeschrei-

bung des Kits 2012. Während der stattfindenden Reaktionen wird Nicotinamid-adenin-

dinukleotid-hydrid (NADH) gebildet, welches als Messgröße dient.

Formel 21: Reaktionsgleichung Bildung von NADH (Roche 2012).

𝐿 − 𝐿𝑎𝑘𝑡𝑎𝑡 + 𝑁𝐴𝐷!!!!"#

𝑃𝑦𝑟𝑢𝑣𝑎𝑡 + 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 𝐻!

𝐷 − 𝐿𝑎𝑘𝑡𝑎𝑡 + 𝑁𝐴𝐷!!!!"#

𝑃𝑦𝑟𝑢𝑣𝑎𝑡 + 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 𝐻!

Für den Erhalt der Endkonzentration von Laktat müssen verschiedene Extinktionen der

Proben gemessen und im Anschluss Extinktionsdifferenzen nach Formel 22 gebildet

werden:

Formel 22: Berechnung der Endkonzentration von Laktat. E2-E1 (Ergebnis: ∆ED-Milchsäure) sowie E3-E2 (Ergebnis: ∆EL-Milchsäure)

Formel 23 stellt die allgemeine Berechnungsformel für die Bestimmung der Konzentra-

tion dar.


50

Formel 23: Bestimmung der Laktat-Konzentration (Roche 2012).

𝑐 =𝑉×𝑀𝐺

𝜀×𝑑×𝑣×1000×∆𝐸 𝑔 𝑙

c = Laktat-Konzentration in %

V = Testvolumen [ml] → 2,260 für L-Milchsäure; 2,240 für D-Milchsäure

MG = Molekulargewicht der zu bestimmenden Substanz [g/mol]

ε = Extinktionskoeffizient von NADH bei 340 nm = 6,3 [l x mmol-1 x cm-1]

d = Schichtdicke [cm] → 1,0 cm

v = Probevolumen [ml] → 0,1 ml

E [g/l] = Energie Gramm pro Liter (g/l)

Daraus ergibt sich für L-Milchsäure folgende Formel 24:

Formel 24: Berechnung von L-Milchsäure mit ∆EL-Milchsäure (Roche 2012).

𝑐 =2,036𝜀

×∆𝐸 [𝑔 𝐿 −𝑀𝑖𝑙𝑐ℎ𝑠ä𝑢𝑟𝑒 /𝑃𝑟𝑜𝑏𝑒𝑙ö𝑠𝑢𝑛𝑔]

c = Laktat-Konzentration in %



Beziehungsweise für D-Milchsäure nach Formel 25:

Formel 25: Berechnung von D-Milchsäure mit ∆ED-Milchsäure (Roche 2012).

𝑐 =2,018𝜀

×∆𝐸 [𝑔 𝐷 −𝑀𝑖𝑙𝑐ℎ𝑠ä𝑢𝑟𝑒 /𝑃𝑟𝑜𝑏𝑒𝑙ö𝑠𝑢𝑛𝑔] c = Laktat-Konzentration in %



2.5.2.3 pH-Wert

Der pH-Wert des Pansensaftes ist für die Abläufe aller Verdauungsprozesse im Pan-

sen und somit für das Wohlbefinden und den physiologischen Zustand der Rehe von

großer Bedeutung. Er ist im Wesentlichen vom gefressenen Substrat abhängig. Leicht-

lösliche Kohlenhydrate (Einfach- und Zweifachzucker) sowie Stärke führen zu einer


51

hohen und raschen Säurebildung. Schwerverdauliches Substrat mit hohem Zellulose-

oder Ligninanteil liefert sehr langsam entstehende Säure. Eine länger anhaltende Pan-

senübersäuerung führt zum Tod der Tiere (Deutz et al. 2009). Die Messung des pH-

Wertes des Pansensaftes gibt demnach Aufschluss über die Art des gefressenen Sub-

strates und dient als guter Weiser für ein intaktes Verdauungssystems. Nach vorange-

gangener Homogenisierung erfolgte die Messung des pH-Wertes mittels einer Sonde,

welche in die Weithalsflasche gegeben wurde. Nach 2 min permanenten leichten

Schwenkens konnten pH-Wert (0 - 14) und Temperatur (°C) abgelesen werden.

2.6 Analyse zur Energie der Nahrung (Scheingraber)

Der Hohenheimer Futterwerttest (HFT) oder auch Gastest (Steingaß & Menke 1986,

Menke & Steingass 1988) dient der Abschätzung des Energiegehaltes der Nahrung. Im

Standardverfahren wird hierfür der gefriergetrocknete und auf 1 mm Korngröße ge-

mahlene Raufaseranteil der Nahrung mit frischem Hammelpansensaft in vitro inkubiert.

Um die spezielle Energiegewinnung des Rehes zu erfassen, wurde neben dem Stan-

dardverfahren mit Hammelpansensaft auch frischer Rehpansensaft verwendet.

Die im Pansensaft enthaltenen Mikroorganismen fermentieren die Nahrungspartikel,

wobei die dabei entstehenden Gase (CO2, CH4) aufgefangen und volumetrisch gemes-

sen werden (Gasbildungswert). Da grundsätzlich eine hohe Korrelation zwischen Sub-

stratabbau und Endproduktbildung bei der Fermentation besteht, lässt sich mithilfe des

Gasbildungswertes sowie mit den im Weender Verfahren ermittelten Rohnährstoffen

über eine Regressionsgleichung die enthaltene Energie der Nahrung errechnen.

Zur Verdeutlichung der verschiedenen Energieformen siehe Abbildung 11.


52

Abbildung 11: Energieformen und Energiekaskade

Es interessiert in erster Linie neben der Bruttoenergie der Nahrung (GE), welche auch

als Gesamtenergie der Nahrung verstanden wird, die Umsetzbare Energie (ME). Hier-

unter versteht man die Energie, die dem Organismus nach Verlust von Energie in Form

von Kotabgabe, Harnausscheidung und Darmgase zur Verfügung steht (Abbildung 11).

2.6.1 Standard HFT (Hammelpansensaft)

Zur Schätzung des Energiewertes eines Nahrungsmittels über den Standard Hohen-

heimer Futterwerttests wird Hammelpansensaft verwendet. Für die Durchführung ist

die Entnahme frischen Pansensaftes notwendig, welcher von zwei ausgewachsenen

Hammeln vor der Morgenfütterung via Pansenfistel entnommen wird. Um ein Absinken

der Temperatur des Pansensaftes zu verhindern, wird die Flasche vor Entnahme des

Pansensaftes auf 39 °C vorgewärmt und während der Entnahme mit CO2 begast, um

Sauerstoffeintritt zu verhindern. Der Transport ins Labor erfolgt ebenfalls begast im

vorgewärmten Thermogefäß (Abbildung 12). Die Durchführung des HFT erfolgte nach

dem Methodenhandbuch der Futtermittelanalytik III Stand 1997 der Bioanalytik der TU

München. Abbildung 12 gibt die Gewinnung des Pansensaftes wieder, in Abbildung 13

werden Teilschritte des HFT im Labor dargestellt.

Bruttoenergie GE

Verdauliche Energie DE

Umsetzbare Energie ME

Nettoenergie NE

Ø  Verlust als Kot Energie

Ø  Verlust als Harn Energie Ø  Verlust als Energie der

Darmgase

Ø  Verlust als thermische Energie


53

Abbildung 12: Spendertier mit Pansenfistel (links), Woulff’sche Flasche mit Pansensaft (mittig), Thermobehälter mit Pansensaft und CO2 Begasung (rechts), Quelle: Scheingra-ber

Die durch die Reaktionen im Kolbenprober entstandenen Gase (CO2, CH4, N2, O2, H2

und H2S) bilden einen „Gasbildungswert“, mit welchem sich anhand einer Formel auf

die Energie der Nahrung schließen lässt. Eine vorherige Analyse der Rohnährstoffe

(wie dies im Weender Verfahren geschieht) ist notwendig, um die erforderlichen Para-

meter in die Gleichung einsetzen zu können.

Abbildung 13: Reagenzien zur Herstellung der Mediumlösung (links), Pansensaft-Filtration (mittig), Zugabe des Pansensaftes in Woulff’scher Flasche (rechts), Quelle: Scheingraber

Menke & Steingaß (1988) entwickelten Regressionsgleichungen zur Berechnung der

Verdaulichkeit der organischen Substanz (dOS), der Bruttoenergie (GE) und der Um-

setzbaren Energie (ME). Um die Formel anwenden zu können, ist zunächst eine Un-

terscheidung in Kraft- oder Raufutter nötig, da hierfür verschiedene Koeffizienten in die

Gleichung einfließen. In vorliegender Arbeit wurden die Werte mittels der Raufutterfor-

mel berechnet, da es sich um wildlebende Tiere ohne Fütterung handelt. Die folgende

Formelsammlung gibt die Berechnungen der Parameter Bruttoenergie, Umsetzbare


54

Energie und Verdaulichkeitsfaktor mit hoher Genauigkeit wieder (nach Menke und

Steingaß 1988). Die gesamte Durchführung (Doppelbestimmung) des HFTs wird mit

zwei Laborwiederholungen an zwei verschiedenen Tagen durchgeführt. Somit erfahren

alle Proben eine Vierfach-Bestimmung. Es wurde jeweils der Mittelwert der vier GB24-

Werte einer Probe für die Berechnung der Energie verwendet.

Formel 26: Berechnung der Gasbildung GB24.

𝐺𝐵!" =𝑉!" − 𝑉! + 𝑉! − 30𝑚𝑙 − 𝐺𝐵!

𝐸𝑖𝑛𝑤𝑎𝑎𝑔𝑒 𝑖𝑛 𝑚𝑔∗ 200𝑚𝑔 ∗ 𝐹𝑎𝑘𝑡𝑜𝑟

GB24 = Gasbildung (ml/200mg)

V24 = Volumen nach 24 Stunden (ml)

V0 = Volumen nach Befüllen des Kolbens (ml)

V8 = Volumen nach 8 Stunden (ml)

GB0 = Blindwert (ml), d.h. mittlere Gasbildung, wenn nur Pansensaft inkubiert wird

Faktor = für Kontrollprobe 1 wird überprüft, wie weit der im konkreten Analysengang ermittelte

Wert vom Normwert der Bezugsserien abweicht

Formel 27: Berechnung der Umsetzbaren Energie ME.

𝑀𝐸 = 2,20 + 0,136 ∗ 𝐺𝐵24 + 0,057 ∗ 𝑋𝑃 + (0,00285 ∗ 𝑋𝐿 ∗ 𝑋𝐿)

ME = Umsetzbare Energie (MJ/kg T)

GB24 = Gasbildungswert (ml/200mg T in 24 Stunden)

XP = Rohprotein (in % der T)

XL = Rohfett (in % der T)


55

Formel 28: Berechnung des Verdaulichkeitsfaktors dOS.

𝑑𝑂𝑆 = 15,38 + 0,845 ∗ 𝐺𝐵 + 0,595 ∗ 𝑋𝑃 + (0,675 ∗ 𝑋𝐴)

dOS = Verdaulichkeitsfaktor (%)

GB = Gasbildungswert (ml/200mg T in 24 Stunden)

XP = Rohprotein (in % der T)

XA = Rohasche (in % der T)

2.6.2 HFT mit Rehpansensaft

Wie in Punkt 2.6.1 beschrieben, wurde zuerst das Standard HFT Verfahren für die Ge-

samtheit aller Proben angewendet. Zusätzlich wurden ausgewählte Proben mit einem

spezialisierten HFT Verfahren behandelt, in dem statt mit herkömmlichem Hammel-

pansensaft mit Rehpansensaft gearbeitet wurde. Ziel war es, die Anpassung des rumi-

nalen Verdauungssystems des Rehwildes hinsichtlich der Jahreszeiten zu untersuchen

und mögliche Unterschiede herauszuarbeiten. Da die Durchführung dieses Versuches

mit erheblichen Schwierigkeiten und Aufwand verbunden war und energetisch der Win-

ter die entscheidende Jahreszeit darstellt, wurde der Versuchsansatz nur im Winter

durchgeführt. Zur Analyse des Winteransatzes wurden Proben aus folgenden Monaten

ausgewählt (siehe Tabelle 5).

Tabelle 5: Verwendete Probenanzahl und Herkunft für spezialisiertes HFT-Verfahren. Herkunftsmonat

Proben

Versuchsansatz Winter

Probenanzahl

November 5

Dezember 6

Januar 7

Gesamt 18

Um dem Standardverfahren so ähnlich wie möglich zu sein, wurde ein Pansensaftge-

misch von zwei beim Morgenansitz erlegten Rehen verwendet. Hierdurch werden indi-


56

viduenspezifische Unterschiede minimiert und ein hoher Pansensaftanteil, ähnlich der

Nüchternheit der Schafe, erzielt.

Abbildung 14: Spendertier für HFT-Verfahren mit Rehpansensaft im Warmhalteprozess, Quelle: Kuwert, Scheingraber

2.7 Konditionsbestimmung (Scheingraber)

Die Konditionsbestimmung von Tieren ist in der Wildtierbiologie eine gängige Methode

zur Bestimmung des Verfassungszustandes von Tieren. Hierfür wird oft die Gewichts-

bestimmung mit einer Methode der Konditionsbestimmung kombiniert, da beide Para-

meter gute Indikatoren für den Gesundheits- und Allgemeinzustand eines Tieres dar-

stellen. Die Kondition eines Tieres spiegelt im Gegensatz zur Konstitution nicht allein

die genetisch vermittelten Eigenschaften eines Individuums wider, sondern in erster

Linie den aktuellen körperlichen Verfassungszustand eines Individuums, welcher durch

äußere Umwelteinflüsse gesteuert wird.

Die in dieser Studie verwendete Methode zur Konditionsbestimmung ist der Nierenfett-

index/Kidney Fat Index (NFI/KFI) nach Riney (1955). Der Nierenfettindex gibt das Ge-

wicht des die Niere umgebenden Fettes in Prozent (0 – 300 % Skala) des Nierenge-

wichtes an. Die Berechnung des Indexes erlaubt den Vergleich der Nierenfettwerte

zwischen verschiedenen Individuen. Der Nierenfettindex liefert Informationen über den

Ernährungszustand und die Kondition der Tiere und gibt somit auch einen Anhalts-

punkt auf die Nahrungsverfügbarkeit und Nahrungsqualität in den Habitaten. Zur Be-


57

stimmung des NFI wurden beide Nieren mit umliegendem Fettgewebe entnommen.

Zur Standardisierung nach Riney (1955) wurde im Labor mittels Skalpells und Pinzette

seitlich an den Nierenpolen überstehendes Fett weggeschnitten, die Nieren aus dem

Fettgewebe sowie aus dem Nierenhäutchen freipräpariert und Nieren bzw. Fettgewebe

auf einer Präzisionswaage auf 0,01 g gewogen. Zudem wurden beide Nieren mit einer

digitalen Schublehre nach Länge, Breite und Tiefe (in mm) vermessen. Zur Berech-

nung des Nierenfettindexes wurde Formel 29 verwendet.

Formel 29: Berechnung des Nierenfettindexes nach Riney (1955). 𝐹𝑒𝑁𝑖

∗ 100

Fe ≙ Fettgewebe feucht [g]

Ni ≙ Niere feucht [g]

2.8 Volumenbestimmung Pansen (Scheingraber)

Die Messung des Pansenvolumens gibt Aufschluss über die physiologische Adaption

des Pansens der Rehe an die Jahreszeit und die Nahrungsverfügbarkeit in den Habita-

ten (Kamler et al. 2002), da Rehe je nach Notwendigkeit ihr Pansenvolumen reduzie-

ren oder ausdehnen können. Für diese Analyse wurde der für das Entleeren aufge-

schnittene Pansen mit Nadel und Faden wieder zugenäht, um eine möglichst wasser-

dichte und exakte Rekonstruktion des Ursprungsvolumens zu gewährleisten. Um das

Volumen des Pansens zu bestimmen, wurde dieser bis zur Schnittstelle Pila ruminore-

ticularis, an welcher der Netzmagen abgetrennt wurde, mit Wasser befüllt. Der gefüllte

Pansen wurde alsdann in eine Plastikwanne gesetzt und das Wasser aus dem Pansen

geleert sowie das restliche Wasser aus dem Pansen gedrückt. Mittels eines Messzy-

linders konnte im weiteren Verlauf die Menge an Wasser [in dm³] bestimmt werden.

Die Abbildung 15 beschreibt den Ablauf der Volumenmessung der Pansen.


58

Abbildung 15: Bestimmung des Pansenvolumens, Abfolge, Quelle: Heckel, Scheingraber

2.9 Analyse Mikrobiom (Scheingraber)

Das ruminale Mikrobiom stellt die Summe der Pansenflora (Bakterien) und Pansenfau-

na (Protozoen) von Wiederkäuern dar (Sommer 2004). Je nach Tierart und gefresse-

ner Nahrung ist sowohl die Artenzusammensetzung als auch die Anzahl der Mikroor-

ganismen im Pansen unterschiedlich. Die Mikrobiom Analyse bedient sich der qPCR

zur Erfassung des ruminalen Mikrobioms. Dabei wird Zusammensetzung und Anzahl

der Mikroorganismen (MO) jeder Rehpansenprobe (n = 129) erfasst. Für die hier

durchgeführte Studie wurden 8 Gruppen/Vertreter der MO untersucht. Dabei handelt

es sich um anaerobe Pilze, Protozoen (mit dem spezieller Vertreter Entodinium), cellu-

lolytische Bakterien (mit den Vertretern Ruminococcus und Fibrobacter) sowie auch

um allgemeine und proteolytische Bakterien bzw. Archaeen. Je nach Gruppe über-

nehmen die Mikroorganismen unterschiedlichste Aufgaben im Pansen. Dabei zerset-

zen sie die vom Reh aufgenommene Nahrung und nutzen die dabei entstehenden Mo-

leküle und Verbindungen zum Aufbau mikrobeneigenen Eiweißes. Die verschiedenen

Pansenbakterien lassen sich in mehrere Gruppen aufteilen.


59

Die Essigsäurebildner oder auch cellulolytische Bakterien genannt, wie Fibrobacter

succinogenes und Ruminococcus flavefaciens, sind strikt anaerob, können Rohfasern

wie Zellulose und Hemizellulose zersetzen und bilden Essigsäure.

Die amylolytischen Bakterien wie Bacteroides amylophilus und Streptococcus bovis

gehören zu den Propion- und Buttersäurebildnern. Sie können vor allem Stärke so-

wie Einfach- und Zweifachzucker vergären und sind Schwankungen des pH-Werts ge-

genüber weniger empfindlich.

Eine weitere Bakteriengruppe sind die proteolytischen Pansenbakterien. Sie bauen

Proteine und Aminosäuren zu Ammoniak um. Darunter befinden sich zum Beispiel die

Gruppen Prevotella spp. und Ruminococcus amylophilus.

Neben den Bakterien findet man Protozoen, hauptsächlich Flagellaten und Cilliaten, im

Pansen von Wiederkäuern. Sie gehören zu den Einzellern und zersetzen überwiegend

Stärke und Proteine im Pansen. Bei der Proteinzersetzung greifen sie häufig auf ganze

Bakterien zurück. Protozoen sind zusammen mit den proteolytischen Bakterien für die

Hauptproduktion von Ammoniak im Pansen verantwortlich.

Anaerobe Pilze spielen bei der Verdauung im Pansen eine wichtige Rolle, da sie ha-

ben die Fähigkeit, mit ihren Hyphen Lignin aufzuspalten, und liefern hierdurch einen

wichtigen Beitrag bei der Faserverdauung (Theodorou et al. 1988). Jedoch weisen sie

nur einen recht geringen mengenmäßigen Anteil am Pansenmikrobiom auf.

Zuletzt findet man Archaeen im Pansen. Diese sind ebenfalls strikt anaerob und bilden

aus Essigsäure, Kohlendioxid und Wasserstoff mittels Methanogenese Methan. Als

Folge sinkt der Partialdruck im Pansen, wodurch eine übermäßige Bildung von Milch-

säure (Lactat) und somit eine Übersäuerung verhindert wird.

Die Ermittlung des ruminalen Mikrobioms findet mittels quantifizierter Echtzeit-

Polymerase Kettenreaktion (real-time qPCR) statt. Diese Methode der modernen Mo-

lekularbiologie dient der Feststellung eines bestimmten, artspezifischen DNA-

Fragmentes in der zuvor isolierten DNA-Probe. So lässt sich aus einer Vielzahl von

DNA-Stücken das gesuchte feststellen und das Vorkommen dieser Art nachweisen.


60

Zusätzlich wird im Rahmen der quantitativen PCR während der DNA-Vervielfältigung

ein Fluoreszenzfarbstoff (hier SYBR Green) in die DNA interskaliert, der erst durch die

Verbauung fluoresziert. Je nach Vorhandensein und Menge des gesuchten DNA

Fragmentes wird so entweder viel oder wenig fluoreszierender Farbstoff eingebaut,

welcher mit Hilfe eines Lasers erfasst und anhand der Standardverdünnungsreihe

quantifiziert werden kann. Die Stärke der Fluoreszenz korreliert positiv mit den PCR-

Produkten. So lässt sich nicht nur das Vorkommen einer Art nachweisen, sondern

auch deren Anzahl.

Für die DNA-Extraktion wurde Powersoil DNA Isolation Kit (MO BIO) herangezogen,

da es im Testlauf mit anderen Kits die besten Resultate lieferte. Die Durchführung zur

Extraktion der DNA erfolgte wie im Kit beschrieben, die Messung der Konzentrationen

der extrahierten DNA wurde mittels eines Spektrophotometers durchgeführt. Um die

Annealing-Temperatur der jeweiligen Primer zu ermitteln, wurde ein Primer-Test

durchgeführt. Hierfür wurde zuerst ein Probenpool hergestellt, indem jeweils 2 µl einer

jeden Probe in einem Eppendorf-Tube (1,5 ml) zusammen pipettiert wurden. Die zu

testenden Primer wurden jeweils in einer Mischung von 1:10 (30 µl:270 µl) mit PCR

Wasser (RNAsen-freies H2O) verdünnt. Zur Herstellung der Mastermixe wurden die

Substanzen in Tabelle 6 verwendet. In Tabelle 7 ist der Ablauf der qPCR dargestellt.

Tabelle 6: Herstellung des Mastermix. Substanz Volumen

SYBR Green 7,5 µl Primer forward 0,6 µl Primer reverse 0,6 µl

Wasser 4,8 µl Probe/Probenpool 1,5 µl

Gesamtvolumen 15 µl Tabelle 7:Ablauf der qPCR. Programm Zyklenanzahl Temperatur [C°] Zeit [min]

Hot-Start 1 95 02:00

Denaturierung - 95 00:05

Annealing 40 55,2-65 00:10

Elongation - 72 00:08

Schmelzkurve 1 60-95 20:00


61

Für das Annealing-Programm wurde ein Temperaturgradient von 55 - 65 °C verwen-

det, wobei sich die Wells absteigend innerhalb einer Spalte jeweils um 0,8 °C unter-

schieden. So konnte anhand der Schmelzkurven der verschiedenen Primer der Peak,

welcher am eindeutigsten war, ermittelt sowie die Temperatur des Peaks als Anneal-

ing-Temperatur des jeweiligen Primerpaares festgelegt werden. In Tabelle 6 sind die

getesteten Primer und deren jeweiligen Annealing-Temperaturen aufgelistet.

Tabelle 6: Verwendete Primer und ihre Annealing-Temperaturen. Primer Temperatur [C°]

Anaerobe Pilze 62

Protozoen 60

Fibrobacter succinogenes 55,3/61

Ruminococcus flavefaciens 55,3/60

Allgemeine Bakterien 64

Archaea 64

Proteolytische Bakterien α 61

Entodinium 61

Um eine quantitative Bestimmung der DNA zu ermöglichen, musste für jedes Primer-

paar ein Standard hergestellt werden. Dies erfolgte mit Hilfe des MinElute PCR Purifi-

cation Kits (Qiagen). Über den Algorithmus (http://www.uri.edu/ research/gsc/ re-

sources/ cndna.html) konnte die Anzahl der in den Proben enthaltenen Kopien berech-

net werden, welche daraufhin mittels Verdünnung auf eine Konzentration von 107 Ko-

pien gebracht werden mussten. Schließlich wurden die Verdünnungen auf einer 96

Well Reaktionsplatte durch die Zugabe von RNAse-freiem Wasser weiter auf eine

Standardreihe mit den Konzentrationen von 106 bis 100 eingestellt. Diese dienten bei

der Auswertung der qPCR einer absoluten Quantifizierung der amplifizierten DNA. Das

Programm der qPCR wurde wie in Tabelle 7 dargestellt mit einem Thermocycler (Ep-

pendorf realplex S Detektions-System) durchgeführt. Allgemein wurde die qPCR im

Doppelansatz durchgeführt, um fälschliche Messerwerte aufgrund von Primer-Wolken

zu eliminieren und einen Mittelwert bilden zu können. Mittels folgender Formel 30 wur-

de auf die Kopienanzahl pro 1 g Trockensubstanz zurückgerechnet:


62

Formel 30: Berechnung der Kopienanzahl pro g Trockensubstanz.

𝑁 𝑞𝑃𝐶𝑅 ∗ 𝑉𝑑 ∗ 𝐸!𝐸𝑖𝑛𝑤𝑎𝑎𝑔𝑒 𝑇𝑆

= 𝐾𝑜𝑝𝑖𝑒𝑛𝑎𝑛𝑧𝑎ℎ𝑙

𝑔 𝑇𝑆

N qPCR = Anzahl Kopien der qPCR Vd = Verdünnung Ev = Elutionsvolumen g = Gramm TS = Trockensubstanz

2.10 Panseninhaltsanalyse (Mitschke)

Im Rahmen der Panseninhaltsanalyse (PIA) wurde der durch Öffnen des Pansens ge-

wonnene Inhalt auf seine inhaltlichen Bestandteile sowie deren prozentualen Anteil

untersucht. Ziel war es, Auskunft über die Art der aufgenommenen Äsung des Tieres

im letzten Retentionszeitraum zu erhalten. Für die Durchführung ist neben einer mak-

roskopischen auch eine mikroskopische Analyse möglich, wobei im Rahmen dieses

Projektes nur die erste Methode durchgeführt wurde. Deutlicher Vorteil dieser Vorge-

hensweise ist in der Größe der vorliegenden Pflanzenfragmente zu finden, da diese

beispielsweise im Vergleich zur Kotanalyse deutlich größer vorliegen und somit besser

bestimmbar sind. Das Vorgehen für die Untersuchung fand in Anlehnung an Onder-

scheka und Jordan (1976) statt. Für die Auswertung erfolgte eine Einteilung der gefun-

denen Äsungsarten in verschiedene Kategorien. Die Bestimmung wurde auf Gattungs-

und – sofern möglich – auf Artniveau durchgeführt (Tabelle 7). Für die Unterscheidung

der pflanzlichen Fragmente wurden morphologische Merkmale (Blattränder, Blattober-

und Blattunterflächen, Aderverlauf, Behaarung, Stacheln/Dornen) mittels Okular analy-

siert. Für die Bestimmung der Fragmente wurde verschiedene Bestimmungsliteratur

(Golte-Brechtle et al. 2008, Lüder 2013, Jäger 2011, Schmeil & Fitschen 2011) hinzu-

gezogen.


63

Tabelle 7: Unterteilung der Äsungsarten nach logischen Kategorien in Anlehnung an Klansek et al. (1995). bzw. Klansek (2004).

Äsungsart Kategorie Weichäsung Kräuter

Sauergräser

Stauden

Süßgräser Zähäsung Laubhölzer

Nadelhölzer

Sträucher Anthropogen

Kirrung

Landwirtschaftliche Erzeugnisse Feldfrüchte

Kryptogamen Farne

Flechten

Moose

Pilze Baumfrüchte Früchte

Samen

Da die Inhaltsproben des Pansens Bestandteile verschiedener Größe beinhalteten,

mussten in einem ersten Schritt die festen Inhalte der Größe nach getrennt und der

noch vorhandene Pansensaft ausgewaschen werden. Dieser Schritt fand mit Hilfe von

drei Analysesieben statt, welche eine Maschenweite von 6,3 mm (Sieb 1), 3,55 mm

(Sieb 2) und 1,0 mm (Sieb 3) aufwiesen. Beim Ausspülen der Probe mit destilliertem

Wasser blieben die größten Pflanzenfragmente im obersten Sieb (Sieb 1), die übrigen

nahmen in ihrer Größe bis zum Sieb 3 ab. Die Probe wurde so lange durchgewaschen,

bis das aus Sieb 3 abfließende Wasser vollkommen klar war.

Die Nahrungsbestandteile wurden anhand der oben stehenden Kategorien unter Ver-

wendung eines Binokulars bestimmt und sortiert. Ferner wurden die sortierten Nah-

rungsbestandteile für 24 Stunden bei 60 °C im Trockenschrank bis zur Gewichts-

konstanz getrocknet. Im Anschluss wurden die Proben rückgewogen und der jeweilige

Anteil der einzelnen Kategorien an der Gesamtmenge des bestimmten Materiales be-

rechnet.


64

Um einen Vergleich des vorgefunden Materials im Pansen sowie dem im Untersu-

chungsgebiet vorhandenem Äsungsangebot vornehmen zu können, wurde die Auftre-

tungsfrequenz einzelner Nahrungsbestandteile im Pansen je Jahreszeit anhand der

Formel 31 berechnet. Formel 31: Berechnung der Auftretungsfrequenz einzelner Nahrungsbestandteile.

𝐴𝑛𝑧𝑎ℎ𝑙 𝑒𝑖𝑛𝑒𝑠 𝑣𝑜𝑟𝑔𝑒𝑓𝑢𝑛𝑑𝑒𝑛𝑒𝑛 𝑁𝑎ℎ𝑟𝑢𝑛𝑔𝑠𝑏𝑒𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑡𝑒𝑖𝑙𝑒𝑠𝐺𝑒𝑠𝑎𝑚𝑡𝑧𝑎ℎ𝑙 𝑎𝑙𝑙𝑒𝑟 𝑃𝑎𝑛𝑠𝑒𝑛

× 100

2.11 Pflanzensoziologische Aufnahmen (Mitschke)

Die Untersuchungsgebiete wurden nach ihren unterschiedlichen Flächen, deren Vor-

kommen und Anteilen charakterisiert. Anschließend wurde ein Gitternetz für jedes Ge-

biet erstellt. Anhand einer zufälligen Stichprobenziehung mittels ArcGIS wurde nach

Caspers 2013 eine Mindestanzahl an Kartierungspunkten für jedes Untersuchungsge-

biet ausgewählt. Diese Kartierungspunkte wurden in den Gebieten markiert und in al-

len zwölf Monaten kartiert. Die Kartierungspunkte wurden mittels GPS-Gerät aufge-

sucht. An jedem Punkt wurden im Radius von 0,5 m2 die vorkommenden Pflanzenar-

ten, Häufigkeiten und Vitalität/Qualität (1 = gering bis 4 = sehr vital) der Vegetation

aufgenommen. Dies geschah zur Prüfung der Nahrungsverfügbarkeit in den unter-

schiedlichen Habitaten der Untersuchungstiere und sollte ein besseres Verständnis

sowie eine bessere Einordung der makroskopischen Ergebnisse der Panseninhaltsan-

alysen ermöglichen. Für die Auswertung der pflanzensoziologischen Aufnahmen wurde

die meteorologische Einteilung der Jahreszeiten verwendet (Tabelle 2). Ferner erfolgte

eine Zusammenfassung der kartierten Vegetation in Anlehnung an die Äsungskatego-

rien der Panseninhaltsanalyse.

Um einen Vergleich der im Gebiet vorgefundenen Vegetation sowie der durch die Pan-

seninhaltsanalyse identifizierten Nahrungsbestandteile ziehen zu können, wurden be-

züglich der kartierten Pflanzen Auftretungsfrequenzen ermittelt. Diese Berechnung

wurde anhand der Formel 32 für jede Jahreszeit vorgenommen.

Formel 32: Berechnung der Auftretungsfrequenz vorgefundener Vegetation. 𝐴𝑛𝑧𝑎ℎ𝑙 𝑑𝑒𝑟 𝑣𝑜𝑟𝑔𝑒𝑓𝑢𝑛𝑑𝑒𝑛𝑒𝑛 𝑃𝑓𝑙𝑎𝑛𝑧𝑒𝑛𝑎𝑟𝑡𝐺𝑒𝑠𝑎𝑚𝑡𝑧𝑎ℎ𝑙 𝑎𝑙𝑙𝑒𝑟 𝑘𝑎𝑟𝑡𝑖𝑒𝑟𝑡𝑒𝑟 𝑃𝑓𝑙𝑎𝑛𝑧𝑒𝑛

× 100


65

2.12 Analyse zum Stress (Scheingraber)

Ziel dieser Analysen war es, mögliche Stressbelastungen der beiden verschiedenen

Habitate zu erfassen. Stressreaktionen bei Tieren lassen sich über verschiedenste

Methoden messen. Die hier verwendet Methode ist die Messung von Glukokortikoid-

metaboliten im Kot der Untersuchungstiere. Erleiden Tiere Stress, schüttet ihr Körper

vermehrt Kortisol aus. Dieses dient zur Aktivierung kataboler Stoffwechselvorgänge.

Später gelangt das zu den Glucocorticoiden gehörende Hormon über den Blutkreislauf

in die Leber und wird dort verstoffwechselt. Die dabei entstehenden Metaboliten (Glu-

kokortikoidmetaboliten = GCM) werden über den Kot des Tieres ausgeschieden. Der

Ausscheidungsprozess dauert je nach Tierart mehrere Stunden. Beim Reh gelangen

die GCMs ca. binnen 10 - 14 Stunden in den Kot (Holand 1993, Behrend 1999, Weil-

nböck 2013). Über die Mengen der ausgeschiedenen Glukokortikoidmetaboliten im Kot

lassen sich Aussagen über die Intensitäten der verursachten Stressoren auf die Tiere

treffen. Der Kot wurde den Tieren unmittelbar nach Erlegung aus dem Rektum entfernt

und sofort bei -20 °C eingefroren, um eine mögliche Verfälschung der Werte durch

weitere Metabolisierung der GCMs durch Bakterien zu verhindern. Die GCM-Analysen

erfolgten mittels Enzymimmunoassays (EIA) an Kotproben von 130 Tieren gemäß des

EIA Protokolls von Palme und Möstl, Stand Juli 2014. Die Messung Glukokortikoidme-

taboliten erfolgte im Photometer mittels eines Messfilters bei 450 nm. Formel 33 gibt

die Berechnung der GCM-Konzentration wieder.

Formel 33: Berechnung der GCM-Konzentration von pg/Well in ng/g Kot.

𝑛𝑔 (𝑆𝑡𝑒𝑟𝑜𝑖𝑑)𝑔 𝐾𝑜𝑡 =

𝑝𝑔 𝑝𝑟𝑜 𝑊𝑒𝑙𝑙 × 𝐸! 𝜇𝑙 × 𝑉!𝑃! 𝑔 × 𝑃! 𝜇𝑙 × 1000

Ev = Extraktionsvolumen

Vf = Verdünnungsfaktor

PE = Probeneinwaage (Kot)

PV = Probenvolumen


66

2.13 Datenauswertung (Scheingraber)

Alle Daten wurden mit Hilfe des Shapiro-Wilk-Test auf Normalverteilung sowie mit dem

Levené-Test auf Varianzhomogenität überprüft. Signifikanzen wurden je nach Vertei-

lung der Daten und ihrer Gruppengröße getestet. Hierfür wurde für normalverteilte Da-

ten der t-Test für unverbundene oder verbundene Stichproben und für mehr als zwei

Gruppen die einfaktorielle Varianzanalyse verwendet. Bei nicht normalverteilten unver-

bundenen Daten wurde der Mann-Whitney-U-Test und bei mehr als zwei Gruppen die

Rangvarianzanalyse verwendet. Bei Daten, die miteinander verbunden waren, wurde

der Wilcoxon Test und bei mehr als zwei Gruppen der Friedman Test angewendet. Bei

Prüfung auf signifikante Unterschiede zweier nominalskalierten Daten wurden für klei-

ne Stichproben der Exakte Fischer Test und bei größeren Stickproben der Chi-Quadrat

Test verwendet. Bei multiplen Testanwendungen wurden zur Vermeidung der Alpha-

Fehler-Kumulierung Post hoc Tests der U-Test und/oder der Tukey Test (je nach Ver-

teilung der Daten) mit anschließender Bonferroni Korrektur verwendet. Je nach Art der

Verteilung wurden Korrelationen nach Pearson oder Spearman Rho getestet. Als Sig-

nifikanzniveau wurde α = 1 % für Korrelationen und für alle übrigen statistischen Tests

α = 5 % angenommen. Alle Werte wurden als Mittelwerte (x̄) mit Standardabweichung

SD bei Normalverteilung oder als Mediane (x̂) bei nicht normalverteilten Daten mit 95%

Konfidenzintervallen angegeben.

Ausnahmen sind Grafiken und Beschreibungen der Daten mit Anzahl (n) oder in Pro-

zent (%).

Für die Darstellung der Mikrobiom-Ergebnisse wurden für eine einheitliche Skalierung

die Daten logarithmiert.

Zur Berechnungen und Erstellung der Grafiken wurde das Statistikprogramm SPSS

(Version 22.0.0.0) verwendet.

3 Ergebnisse

67

3 Ergebnisse

3.1 Energiegehalt der Rehnahrung (Scheingraber)

3.1.1 Energiegehalt der Rehnahrung auf der Basis des Standardverfahrens

Die Energieberechnungen auf der Basis von Hohenheimer Futterwerttest und Weender

Verfahren zeigen signifikante Unterschiede zwischen dem Energiegehalt der Nahrung

hinsichtlich der beiden Habitate Land und Wald (siehe Abbildung 16). Der durchschnitt-

liche umsetzbare Energiegehalt (ME) der Rehäsung liegt mit 6,29 MJ/kg TS im Land

sign. (p < 0,001) über dem durchschnittlichen Energiegehalt (ME) im Wald von 5,43

MJ/kg TS.

Abbildung 16: Median des umsetzbaren Energiegehaltes (ME) der Rehäsung [MJ/kg TS] beider Habitate (n = 220, p < 0,001)

Differenziert man die Energiewerte (ME) nach Monaten, finden sich außer im Mai, in

allen Monaten höhere Energiewerte im „Land“-Habitat im Vergleich zum „Wald“-Habitat

(Abbildung 17). Gerade die für die Populationsentwicklung wichtigen Monate Januar

LandWald

ME

[MJ/

kg T

S]

12.00

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00

Seite 1

3 Ergebnisse

68

bis März1 bieten den Landrehen signifikant mehr Energie als den Waldrehen. Weiterhin

kommen die Landrehe mit einer signifikant höheren Energieausstattung in den Winter.

Der Energiegehalt der Rehäsung im Agrarhabitat ist auch in den Monaten August bis

November signifikant über dem Energieniveau der Äsung im Wald2.

Abbildung 17: Energiewerte (ME) nach Monaten in Wald und Land, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall.

Im Jahresverlauf hat die Nahrung der Waldrehe den höchsten Energiegehalt im Mai

mit 6,38 MJ/kg TS und den niedrigsten im Februar mit 4,23 MJ/kg TS im Monat Febru-

ar erreicht. Ein weiterer Energie-Höhepunkt findet sich im August mit 6,03 ME MJ/kg

TS. Der Verlauf der Energiekurve im Wald ist zwischen Herbst und Hochwinter (Janu-

ar) relativ konstant und weist im Dezember nochmals einen positiven Peak auf (x̂ FO =

5,92 MJ/kg TS).

Die Energiekurve der Landäsung zeigt ihren Höhepunkt im Monat August (x̂ LA = 7,54

MJ/kg TS) und ihr Minimum im Monat Juni mit x̂ LA = 5,76 MJ/kg TS. Die Energiewerte

1 Jan p = 0,002; x̂ FO = 4,76 MJ/kg TS; x̂ LA = 6,30 MJ/kg TS; Feb p = 0,001; x̂ FO = 4,23 MJ/kg TS; x̂ LA = 5,85 MJ/kg TS; März p = 0,013; x̂ FO = 5,11 MJ/kg TS; x̂ LA = 5,94 MJ/kg TS 2 Aug p = 0,027, x̂ FO = 6,03 MJ/kg TS, x̂ LA = 7,54 MJ/kg TS; Sep p = 0,008; x̂ FO = 5,36 MJ/kg TS; x̂ LA = 6,58 MJ/kg TS; Okt p = 0,027; x̂ FO = 5,55 MJ/kg TS; x̂ LA = 7,23 MJ/kg TS; Nov p < 0,001; x̂ FO = 5,23 MJ/kg TS; x̂ LA = 7,29 MJ/kg TS)

DezNovOktSepAugJuliJuniMaiAprilMärzFebJan

ME

[MJ/

kg T

S]

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00

0.00

LandWald

Habitat

Seite 1

3 Ergebnisse

69

der Rehäsung im Habitat „Land“ zeigen deutlich geringere Schwankungen als jene im

naturnahen Waldhabitat.

Innerhalb der beiden Untersuchungsgebiete weisen die Energiewerte nach Jahreszei-

ten ebenfalls signifikante Unterschiede auf. Im Waldgebiet unterscheiden sich die

Energiewerte aller vier Jahreszeiten signifikant (p < 0,013) mit Ausnahme zwischen

Frühling und Sommer. Im landwirtschaftlichen Gebiet ist ein signifikanter Unterschied

nur zwischen den Jahreszeiten Frühling und Herbst, Sommer und Herbst und Herbst

und Winter (p < 0,039) erkennbar.

3.1.2 Vergleich der Energiewerte bei Verwendung von Hammelpansensaft und Rehpansensaft

Um zu prüfen, wie weit mit dem Standardverfahren plausible Energiewerte für Rehe

ermittelt werden können, wurden im Januar von zwei am Morgenansitz erlegten Rehen

der Pansensaft entnommen und ein HFT mit 18 Proben aus 3 Monaten durchgeführt.

Die Energiewerte gemessen mit Hammelpansensaft und die Energiewerte gemessen

mit Rehpansensaft korrelieren stark (r = 0,6) miteinander, die Korrelation ist mit p <

0,001 signifikant (Abbildung 18).

Abbildung 18: Korrelationsdarstellung der Energieergebnisse, gemessen mit Reh- und Hammelpansensaft der gleichen Proben, R2 = 0,43.

ME Reh [MJ/kg TS]9,008,007,006,005,004,00

ME

Ham

mel

[MJ/

kg T

S]

8 ,00

7,00

6,00

5,00

4,00

3,00

y=1,71+0,72*x

R2 Linear = 0,433

Seite 1

3 Ergebnisse

70

Dieses Ergebnis beweist, dass beide Analysen funktioniert haben und mit beiden Me-

thoden plausible Ergebnisse und plausible Jahresverläufe der Nahrungsenergie erhal-

ten werden.

Die von den Rehen gezogene Pansensaftprobe stammte aus dem Januar (Winter).

Vergleicht man den Energieoutput der beiden Verfahren miteinander, zeigt sich, dass

die mit Hammelpansensaft gewonnenen Energiewerte größere Unterschiede zwischen

den Monaten aufweisen als die mit Rehpansensaft gemessenen Werte (Abbildung 19).

Mit dem im Januar von Rehen gewonnen Pansensaft wurden für den Januar signifikant

höhere Energiewerte erzielt (p = 0,01; x̂ Reh: 5,19 MJ/kg TS; x̂ Hammel: 4,52 MJ/kg

TS), in den restlichen Monaten erbrachte das Verfahren mit dem Hammelpansensaft

etwas höhere Werte.

Abbildung 19: Gegenüberstellung der Energiemessung mit Reh- und Hammelpansensaft, n= 18, Median mit 95 % Konfidenzintervall, Energiewerte im Januar unterscheiden sich mit p = 0,01 signifikant.

3.1.3 Fazit: Energiegehalt der Rehnahrung (König)

Rehen im Untersuchungsgebiet „Kulturlandschaft“ steht insgesamt mehr Ener-

gie in der Nahrung zur Verfügung als Rehen in dem naturnahen Walduntersu-

JanDezNov

ME

[MJ/

kg T

S]

6 ,00

4,00

2,00

0,00

Reh Hammel

Page 1

3 Ergebnisse

71

chungsgebiet. Die größten Energieunterschiede zwischen den beiden Untersu-

chungsgebieten finden sich im Herbst und im Winter / Frühjahr. Die geringsten

Energiewerte wurden im Land im September und im Wald im Februar ermittelt.

Für die Berechnung der Energie von Rehäsung eignet sich das Standardverfah-

ren des Hohenheimer Futterwerttests basierend auf Hammelpansensaft gut.

Scheinbar können Rehe ebenso wie Rotwild gerade in der energiearmen Zeit im

Hochwinter durch ihre Anpassungsfähigkeit an die natürliche Äsung aus dieser

mehr Energie gewinnen als domestizierte Wiederkäuer. Im Winter wird mit den

Standardverfahren der Futtermittelanalyse der mögliche Energiewert der Nah-

rung für Rehe und Rotwild unterschätzt.

3.2 Qualität der Rehnahrung (Scheingraber)

3.2.1 Qualität des festen Panseninhaltes

3.2.1.1 Qualität des Raufutters

Die Weender-Analyse zeigt die Rohnährstoffe der sich im Pansen befindlichen Nah-

rung auf. Bei Betrachtung der beiden Habitate sind signifikante Unterschiede der

Rohnährstoffgehalte ersichtlich (Abbildung 20). Die schwerverdaulichen Anteile an Ro-

hasche (XA; FO: 8,34 %; LA: 7,47; p = 0,001) und Rohfasern (XF: x̂ FO = 29,61 %; x̂

LA = 24,99 %; p < 0,001) sind im Wald signifikant höher als im Land.

3 Ergebnisse

72

Abbildung 20: Rohnährstoffgehalte in der Trockensubstanz (TS) nach Habitaten, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220, Unterschiede Wald-Land: XA = Rohasche p = 0,001, XF = Rohfaser p < 0,001, XL = Rohfett nach HCl-Aufschluss, XP = Rohprotein, NfE = Stickstofffreien-Extraktstoffe p = 0,035.

Die leichtverdaulichen, energiereichen Inhaltsstoffe wie Stickstofffreie-Extraktstoffe

(NfE = überwiegend Kohlenhydrate) sind im Habitat Land mit 30,33 % höher als im

Habitat Wald mit 29,18 % (p = 0,035), ebenso erreichte der Gehalt an Proteinen (XP)

im Land (x̂ XP = 28,52 %) höhere Werte als im Wald (x̂ XP = 26,16 %). Die Unter-

schiede sind insgesamt gesehen jedoch nicht signifikant.

Mit Ausnahme von Rohasche (XA) und Rohfetten (XL) unterliegen die Rohnährstoffge-

halte in beiden Untersuchungsgebieten im Jahresverlauf großen Schwankungen

(Abbildung 21).

LandWald

[% in

TS]

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

NfEXPXLXFXA

Page 1

3 Ergebnisse

73

Abbildung 21: Rohnährstoffgehalte nach Monaten getrennt nach Wald und Land, (n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, XA = Rohasche, XF = Rohfaser, XL = Rohfett nach HCl-Aufschluss, XP = Rohprotein, NfE = Stickstofffreien-Extraktstoffe).

Nach Monaten differenziert, erreicht der Proteingehalt (XP) in der Nahrung seinen Hö-

hepunkt in beiden Habitaten im Monat Mai (XP: x̂ FO = 35,54 %; x̂ LA = 36,85 %) und

ist in den Wintermonaten im Habitat Wald deutlich niedriger gegenüber den Werten im

Land. Der Fasergehalt (XF) der Nahrung schwankt stark und ist im Winter in beiden

Habitaten am höchsten. Der Gehalt an Stickstofffreien-Extraktstoffen (NfE) schwankt

im Landgebiet (21,95 % – 41,56 %) deutlich stärker als im Waldgebiet (23,54 % –

31,65 %) und erreicht deutlich höhere Spitzenwerte im Land. Im Landgebiet ist ab Juni

ein starker Anstieg der NfE zu verzeichnen, im Waldgebiet ist der NfE-Gehalt eher

gleichbleibend.

In den Monaten Januar, Februar, März, Mai, August, September, November und De-

zember lassen sich signifikante Unterschiede der Rohnährstoffgehalte zwischen den

Habitaten Land und Wald erkennen. So ist der Fasergehalt in den Monaten Januar3 bis

März sowie November im Wald signifikant höher als im Land-Habitat.

Der Proteingehalt ist dagegen in den Monaten Februar (p < 0,001; x̂ FO = 17,60 %; x̂

LA = 29,33 %) und März (p = 0,004; x̂ FO = 21,34 %; x̂ LA = 31,04 %) im Land-Habitat

signifikant höher als im Wald. Eine Ausnahme bildet der Dezember, in ihm ist der Wert

im Wald höher als im Land (p < 0,001; x̂ FO = 25,43 %; x̂ LA = 21,65 %).

3 Jan p = 0,010; x̂ FO = 33,95 %; x̂ LA = 27,87 %, Feb p < 0,001; x̂ FO = 38,40 %; x̂ LA = 25,84 %, März p < 0,001; x̂ FO = 33,23 %; x̂ LA = 25,42 %, Nov p < 0,001; x̂ FO = 30,22 %; x̂ LA = 24,10 %.


[% in

TS]

60.00

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

NfEXP XL XF XA

Habitat: Wald

Seite 1

DezNovOktSepAugJuliJuniMaiAprilMärzFebJan[%

in T

S]

60.00

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

NfE XP XL XFXA

Habitat: Land

Seite 1

3 Ergebnisse

74

Der Gehalt an Stickstofffreien-Extraktstoffen ist im Wald in den Monaten Februar (p =

0,028; x̂ FO = 31,01 %; x̂ LA = 28,75 %) und Mai (p = 0,031; x̂ FO = 26,78 %; x̂ LA =

21,96 %) signifikant höher als im Land. Umgekehrt ist dieser Wert in den Monaten Ja-

nuar4, August, November und Dezember im Land signifikant höher.

Die Werte der Rohasche (XA) und des Rohfetts (XF) zeigen geringe Schwankungen

und Unterschiede zwischen den Habitaten, allerdings liegt der Rohfettgehalt in den

Monaten Februar (p = 0,010; x̂ FO = 4,42 %; x̂ LA = 5,59 %) und Mai (p < 0,001; x̂ FO

= 6,07 %; x̂ LA = 8,64 %) im Landhabitat signifikant über dem im Waldhabitat.

Bei der Untersuchung signifikanter Unterschiede zwischen den vier Jahreszeiten in-

nerhalb der beiden Habitate zeigte das Wald-Habitat bei den Rohnährstoffen Roha-

sche (p < 0,001), Rohfaser (p < 0,001), Rohfett (p = 0,001), Rohprotein (p < 0,001) und

NfE (p = 0,013) zwischen den Jahreszeiten statistische Unterschiede. Ähnliche Unter-

schiede fanden sich in den Rohnährstoffen im Land-Habitat. Auch hier ließen sich hin-

sichtlich der vier Jahreszeiten bei Rohasche (p < 0,001), Rohfaser (p = 0,001), Rohfett

(p < 0,001), Rohprotein (p < 0,001) und NfE (p < 0,001) signifikante Unterschiede zwi-

schen allen Rohnährstoffgruppen feststellen.

3.2.1.2 Detailanalyse der Fasern nach VanSoest

Die VanSoest-Analyse erlaubt eine über das Weender-Verfahren hinausgehende de-

tailliertere Auftrennung der verschiedenen Faseranteile der aufgenommenen Nahrung.

Zellulose- (p = 0,042, x̂ FO = 17,79 %; x̂ LA = 15,58 %) und Lignin- (p < 0,001; x̂ FO =

16,45 %; x̂ LA = 12,81 %) Anteile der Nahrung sind signifikant höher bei den Proben im

Wald-Habitat gegenüber denen des Land-Habitats (Abbildung 22). Die Anteile der He-

mizellulose sind über den gesamten Untersuchungszeitraum betrachtet zwischen den

beiden Untersuchungsgebieten nicht signifikant unterschiedlich.

4 Jan p = 0,031; x̂ FO = 29,51 %; x̂ LA = 34,80 %, Aug p = 0,027; x̂ FO = 23,55 %; x̂ LA = 37,14 %, Nov p=0,006; x̂ FO = 27,78 %; x̂ LA = 37,15 %, Dez p = 0,014; x̂ FO = 31,36 %; x̂ LA = 40,15 %.

3 Ergebnisse

75

Abbildung 22: Faseranteile an der Trockensubstanz (TS) nach Habitaten, Mediane mit 95% Konfidenzintervall, n = 220. Zellulose p = 0,042; Lignin p < 0,001.

Differenziert man den Gehalt an Hemizellulose in der Nahrung nach Monaten

(Abbildung 23), unterliegen diese im Waldgebiet nur geringen, im Land-Habitat jedoch

starken Schwankungen. Die Werte der Hemizellulose im Landgebiet sind in den Mona-

ten Februar (p = 0,007; x̂ FO = 16,28 %; x̂ LA = 18,81 %), August (p = 0,050; x̂ FO =

16,47 %; x̂ LA = 23,27 %) sowie September (p = 0,005; x̂ FO = 13,82 %; x̂ LA =

20,89%) signifikant höher. Im Waldgebiet finden sich signifikant höhere Hemizellulose-

Werte im Mai (p = 0,047; x̂ FO = 17,07 %; x̂ LA = 13,24 %).

Lignin Zellulose Hemizellulose

[% in

TS]

20.00

15.00

10.00

5.00

0.00

LandWald

Habitat

Seite 1

3 Ergebnisse

76

Abbildung 23: Fasergehalte nach Monaten je Untersuchungsgebiet, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall.

Auch die Faser Zellulose weist im Wald in den Monaten Februar (p = 0,021; x̂ LA =

18,08 %; x̂ FO = 23,07 %) und Dezember (p = 0,046; x̂ LA = 17,17 %; x̂ FO = 19,44 %)

signifikant höhere Werte auf. Gleiches gilt für das Lignin, das im Waldgebiet in den

Monaten Januar5, Februar, Oktober und November signifikant höhere Werte aufzeigt

als im Land-Habitat.

Abbildung 24: Anteil der Stickstofffreien- Extraktstoffe (NfE) in Kombination mit den Wer-ten der Hemizellulose nach Monaten aufgeteilt in Wald und Land, (n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall).

5 Jan p = 0,002; x̂ LA = 14,64 %; x̂ FO = 20,38 %, Feb p = 0,004; x̂ LA = 15,03 %; x̂ FO = 21,91 %, Okt p = 0,017; x̂ LA = 6,97 %; x̂ FO = 17,25 % und Nov p < 0,001; x̂ LA = 9,51 %; x̂ FO= 16,23 %.


[% in

TS

]

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

Lignin Zellulose Hemizellulose

Habitat: Wald

Seite 1

DezNovOktSepAugJuliJuniMaiAprilMärzFebJan[%

in T

S]

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

LigninZelluloseHemizellulose

Habitat: Land

Seite 1

MonatDezNovOktSepAugJuliJuniMaiAprilMärzFebJan

[% in

TS]

60.00

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00

Fehlerbalken: 95% CI

NfE Hemizellulose

Habitat: Wald

Seite 1


[% in

TS]

60.00

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00


NfE Hemizellulose

Habitat: Land

Seite 1

3 Ergebnisse

77

Bei der Kombination (Abbildung 24) der Werte der Stickstofffreien-Extraktstoffe aus

dem Weender Verfahren und den Hemizellulosewerten des VanSoest Verfahrens wird

deutlich, dass beide Kurven im jeweiligen Habitat relativ synchron bzw. parallel verlau-

fen. Dies weist darauf hin, dass ein großer Anteil der Stickstofffreien-Extraktstoffe

durch den Abbau von Hemizellulose zustande kommt.

Wie bei den Rohnährstoffen zeigen sich auch bei den Faseranteilen signifikante Unter-

schiede zwischen den vier Jahreszeiten innerhalb der beiden Untersuchungsgebiete.

So findet man signifikante Schwankungen aller drei Faseranteile zwischen den vier

Jahreszeiten im Landhabitat mit Hemizellulose (p = 0,008), Zellulose (p = 0,001) und

Lignin (p = 0,001).

Im Waldgebiet ließen sich nur bei Zellulose (p < 0,001) und Lignin (p < 0,001) signifi-

kante Schwankungen zwischen den Jahreszeiten feststellen.

3.2.1.3 Verdaulichkeit

Die Verdaulichkeit wird mithilfe des HFTs und der Fasergehalte durch das VanSoest

Verfahren berechnet und gibt Auskunft über die Verdaulichkeit der vom Reh aufge-

nommenen organischen Masse. Anhand des Balkendiagramms (Abbildung 25) wird

deutlich, dass die Werte der Gesamtverdaulichkeit der organischen Masse im landwirt-

schaftlichen Gebiet mit 52,37 % signifikant höher (p < 0,001) liegen als im naturnahen

forstlich geprägten Habitat mit nur 46,86 %.

Eine Differenzierung der Verdaulichkeitswerte nach Monaten in den beiden Untersu-

chungsgebieten zeigt (Abbildung 26), dass in den Monaten6 Januar bis März, August

und Oktober sowie November die Verdaulichkeit der Äsung im Landhabitat jeweils sig-

nifikant höher ist als im Waldhabitat. Die maximale Verdaulichkeit erreicht Waldrehnah-

rung im Mai (54,80 %) und die Landrehnahrung im August (59,56 %). Die schlechteste

Verdaulichkeit weist die Äsung im Februar mit 37,22 % im Waldgebiet und im Landha-

bitat im Dezember mit 47,20 % auf. Dieser „schlechteste“ Verdaulichkeitswert im

6 Januar p = 0,004; x̄ FO: 41,69 %, x̄ LA: 49,32 %; Februar p = 0,001; x̄ FO: 37,22 %, x̄ LA: 50,64 %; März p = 0,013; x̄ FO: 43,23 %, x̄ LA: 51,79 %; August p = 0,050; x̄ FO: 52,65 %, x̄ LA: 59,56 %; Oktober p = 0,027; x̄ FO46,17 %, x̄ LA: 56,15 %; und November p < 0,001; x̄ FO: 45,58 %, x̄ LA: 56,30 %.

3 Ergebnisse

78

Landhabitat bewegt sich jedoch immer noch in etwa auf dem Niveau der Verdaulichkeit

im Waldhabitat.

Abbildung 25: Verdaulichkeit (dOS) der organischen Substanz (DOS) nach Habitaten, n = 220, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall, P < 0,001.

Abbildung 26: Verdaulichkeit (dOS) der organischen Substanz (DOS) nach Monaten und Gebieten, n = 220, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall.

Mit steigendem Rohfasergehalt sinkt die Verdaulichkeit der Rehäsung (Abbildung 27).

Dieser Zusammenhang ist für beide Untersuchungsgebiete signifikant7.

7 LA p < 0,001; r = -0,684; FO p < 0,001; r = -0,873

LandWald

dO

S [%

in D

OS

g/kg

TS]

60.00

55.00

50.00

45.00

40.00

Seite 1


dOS

[% o

f DO

S g/

kg T

S]

70.00

60.00

50.00

40.00

30.00

20.00

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

79

Abbildung 27: Korrelation zwischen Rohfasergehalt und Verdaulichkeit, getrennt nach Wald- und Landhabitat, n = 220, R2 = 0,76 (Wald, links), R2 = 0,52 (Land, rechts).

3.2.2 Fazit Qualität des festen Panseninhaltes (König)

Insgesamt ist der Anteil der Rohasche und Rohfaser im naturnahen Habitat

„Wald“ signifikant höher als im Agrarhabitat. Die leichtverdaulichen und energie-

reichen Rohproteine und Stickstofffreien-Extraktstoffe (Kohlenhydrate) sind im

Landhabitat signifikant höher. Dies untermauert die Ergebnisse zur Energie der

Rehnahrung. Der höhere Energiegehalt der Rehäsung im Herbst und Winter im

Agrarhabitat erklärt sich überwiegend aus dem höheren Anteil an Stickstoff-

freien-Extraktstoffen. Am Vegetationshöhepunkt im Monat Mai erreicht die Nah-

rung im Wald und im Land einen Proteinhöhepunkt.

Der Rohfaseranteil liegt im Durchschnitt bei 25 % bis 29 % TS und erreicht im

Winter im Landhabitat Werte um die 30 % und weit über 30 % im Waldhabitat. Er

sinkt jedoch nicht unter 21 % TS. Bei so hohen Faseranteilen sollte man beim

Reh besser von „Selektierer“ anstatt von „Konzentrat-Selektierer“ sprechen.

Die Aufspaltung der Rohfasern nach VanSoest zeigt, das sowohl Lignin als auch

Zellulose signifikant mehr in der Waldäsung vorkommen.

dOS [% of DOS g/kg DS]70,0060,0050,0040,0030,00

XF [%

]

45,00

40,00

35,00

30,00

25,00

20,00

15,00

y=67,24-0,8*x

Habitat: WaldR2 Linear = 0,761

Seite 1

dOS [% of DOS g/kg TS]70.0060.0050.0040.0030.00

XF [%

]

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

y=61.51-0.68*x

Habitat: LandR2 Linear = 0.521

Seite 1

3 Ergebnisse

80

3.2.3 Qualität des Rehpansensaft (Scheingraber)

3.2.3.1 Flüchtige Fettsäuren

Die Analysen der flüchtigen Fettsäuren (FFS) ergeben für die Gesamtkonzentration der

FFS (Abbildung 28 links) signifikant höhere Werte im landwirtschaftlich geprägten Ge-

biet als im forstlich geprägten Gebiet (p = 0,005; x̂ FO = 90,84 mmol/l, x̂ LA = 95,28

mmol/l).

Der Unterschied zwischen den beiden Habitaten im Fettsäuremuster besteht in den

Werten der Propion- (p < 0,001, x̂ FO: 19,61 mmol/l, x̂ LA: 25,91 mmol/l) und der But-

tersäure (p = 0,002; x̂ FO: 10,52 mmol/l, x̂ LA: 13,34 mmol/l), die beide im Landgebiet

signifikant über den Werten im Waldgebiet (Abbildung 28 rechts) liegen.

Abbildung 28: Links: Gesamtkonzentration an FFS, n = 220, p = 0,005. Rechts: Unter-schiede zwischen den Habitaten in der Konzentration von Essigsäure, Propionsäure p < 0,001, Buttersäure p = 0,002 und Valeriansäure, n = 220.

Die Aufgliederung der FFS-Gesamtkonzentration nach Habitaten und Monaten lässt

erkennen, dass in erster Linie in der kalten Jahreszeit – Ende Herbst und Winter – Un-

terschiede in den Fettsäurekonzentrationen zwischen Land und Wald bestehen. So

liegen die FFS-Werte des Landhabitats in den Monaten November8, Januar und Feb-

ruar signifikant über den Werten des Waldhabitats (Abbildung 29). Ein Minimum der

FFS-Konzentrationen zeigt sich im Februar im Waldhabitat (x̂ FO: 51,51 mmol/l) als

8 Nov p = 0,009; x̂ FO: 96,11 mmol/l, x̂ LA: 148,86 mmol/l, Jan p < 0,001; x̂ FO: 52,49 mmol/l, x̂ LA: 96,56 mmol/l, Feb p = 0,011; x̂ FO: 51,51 mmol/l, x̂ LA: 77,56 mmol/l.

LandWald

FFS

Ges

amt [

mm

ol/l]

200.00

150.00

100.00

50.00

.00

Page 1

Valeriansäure ButtersäurePropionsäureEssigsäure

FFS

[m

mol

/l]

60.00

40.00

20.00

0.00

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

81

auch im Landgebiet (x̂ LA: 77,56 mmol/l), jedoch im Agrarhabitat auf einem wesentlich

höheren Niveau als im Wald. Das Maximum befindet sich Im Waldgebiet im Monat Mai

(x̂ FO: 106,10 mmol/l), im Land jedoch im September (x̂ LA: 148,86 mmol/l).

Abbildung 29: Konzentration an flüchtigen Fettsäuren im Jahresverlauf nach Habitaten, n = 220, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervallen

Differenziert nach Habitat und Monaten hat in beiden Habitaten die Essigsäure den

größten Anteil an der Gesamtkonzentration der FFS (Abbildung 30), gefolgt von der

Propionsäure. Die Propionsäurekurve der Landtiere liegt in 8 von 12 Monaten über den

Werten der Waldtiere. Die Werte der Propionsäure der Landrehe unterscheiden sich

signifikant gegenüber den Werten der Waldrehe in den Monaten Januar9, Februar,

September und November.

Ebenso liegt der Wert der Buttersäure bei Landrehen signifikant in den Monaten Janu-

ar10, Februar und November über jenem der Waldtiere. Ein ähnliches Bild ergibt sich

9 Jan p < 0,001; x̂ FO: 11,11 mmol/l, x̂ LA: 22.81 mmol/l, Feb p = 0,001; x̂ FO: 12,09 mmol/l, x̂ LA: 18,72 mmol/l, Sep p = 0,043; x̂ FO: 22,43 mmol/l, x̂ LA: 25,53 mmol/l, Nov p = 0,003; x̂ FO: 19,00 mmol/l, x̂ LA: 43,77 mmol/l. 10 Jan p < 0,001; x̂ FO: 5,37 mmol/l, x̂ LA: 12,58 mmol/l, Feb p = 0,027; x̂ FO: 5,85 mmol/l, x̂ LA: 9,39 mmol/l, Nov p = 0,005; x̂ FO: 11,56 mmol/l, x̂ LA: 28,02 mmol/l.


FFS

Ges

amt [

mm

ol/l]

200.00

150.00

100.00

50.00

0.00

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

82

durch die Werte der Essigsäure der Landtiere in den Monaten Januar11, Februar und

November.

Abbildung 30: Anteile der vier wichtigsten flüchtigen Fettsäuren nach Monaten und Habi-tattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220

3.2.3.2 Verhältnis Essigsäure zu Propionsäure (C2/C3):

Das Verhältnis von Essigsäure zu Propionsäure (C2/C3-Verhältnis) gibt Auskunft über

die Anteile leichtlöslicher Fasern zu schwerlösliche Fasern in der Nahrung. Je niedriger

der Wert ist, desto mehr Zucker und/oder Stärke sind in der Nahrung vorhanden. Das

C2/C3 Verhältnis ist im Jahresdurchschnitt 2,4:1 im Landgebiet stärker zur Propionsäu-

re hin verschoben ist als im Untersuchungsgebiet Wald, wo der Jahresdurchschnitt bei

2,8:1 liegt. Auch dieses Verhältnis deutet auf einen höheren Energiegehalt in der

Landäsung hin. Dies lässt sich bei 11 der 12 Monate beobachten (Abbildung 31)

11 Jan p < 0,001; x̂ FO: 32,51 mmol/l, x̂ LA: 52,95 mmol/l, Feb p = 0,043; x̂ FO: 34,27 mmol/l, x̂ LA: 49,91 mmol/l ,Nov p = 0,040; x̂ FO: 58,65 mmol/l, x̂ LA: 82,57 mmol/l.


FFS

[mm

ol/l]

100.00

80.00

60.00

40.00

20.00

0.00

ValeriansäureButtersäurePropionsäureEssigsäure

Habitat: Wald

Seite 1


FFS

[mm

ol/l]

100.00

80.00

60.00

40.00

20.00

0.00

ValeriansäureButtersäurePropionsäureEssigsäure

Habitat: Land

Seite 1

3 Ergebnisse

83

Abbildung 31: Essig-/Propionsäure-Verhältnisses (C2/C3) nach Monaten und Habitat

Abbildung 31 verdeutlicht das C2/C3 Verhältnis im Jahresverlauf. Es lässt sich ein signi-

fikant engeres Verhältnis von Essigsäure zu Propionsäure finden im Landgebiet ge-

genüber dem Waldgebiet in den Monaten Januar (p = 0,038), Februar (p = 0,016),

März (p = 0,009), September (p = 0,003) und November (p < 0,001).

3.2.3.3 Ammoniak

Die Messung des Ammoniakwertes (NH3) liefert ebenfalls Aussagen über den Protein-

gehalt der Nahrung. Auch diese Analysen ergaben für die Gesamtammoniakkonzentra-

tion (Abbildung 32) im Landgebiet signifikant höhere Werte als im Waldgebiet (p <

0,001, x̂ FO: 13,1 mmol/l, x̂ LA: 21,8 mmol/l).


C2/C3

4 ,00

3,00

2,00

1,00

0,00

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

84

Abbildung 32: NH3-Gesamtkonzentration in Wald und Land, n = 220, p < 0,001.

Bei der Auswertung nach Monaten wird deutlich, dass der Ammoniakgehalt im Land-

gebiet in folgenden Monaten signifikant höher ist als im Waldgebiet: Februar12, März,

Mai, September und November.

Aus Abbildung 33 geht hervor, dass die beiden Maxima im Landhabitat in den Monaten

Mai und September zu finden sind. Die beiden Maxima im Waldgebiet liegen hingegen

im April (x̂ FO: 27,06 mmol/l) und Mai. Der Tiefpunkt der Ammoniakkonzentration findet

sich in beiden Gebieten im Februar, jedoch liegt dieser niedrigste Wert im Landhabitat

immer noch über dem mittleren Ammoniakgehalt im Wald. Mit Ausnahme des Aprils

weist der Pansensaft von Rehen im Agrarhabitat immer einen höheren Ammoniakgeh-

alt (NH3) auf.

12 Feb p < 0,006; x̂ FO: 5,61 mmol/l, x̂ LA: 12,78 mmol/l, März p < 0,005; x̂ FO: 9,62mmol/l, x̂ LA: 23,94 mmol/l, Mai p < 0,031; x̂ FO: 23,50 mmol/l, x̂ LA: 29,82 mmol/l, Sep p < 0,023; x̂ FO: 28,13 mmol/l, x̂ LA: 27,17 mmol/l, Nov p < 0,015; x̂ FO: 11,01 mmol/l, x̂ LA: 18,00 mmol/l.

LandWald

Am

mon

iak

[mm

ol/l]

60,00

40,00

20,00

,00

Page 1

3 Ergebnisse

85

Abbildung 33: Ammoniak (NH3) Konzentration im Pansensaft im Jahresverlauf nach Ha-bitaten, n = 220, Median mit 95 % Konfidenzintervallen.

Die Ammoniakwerte des Pansensaftes zeigen eine mittlere, signifikante positive Korre-

lation (p < 0,001 und r = 0.495) mit den Rohproteingehalten der Nahrung (Abbildung

34). Hohe oder niedrige Proteingehalte in der Nahrung bedingen hohe oder niedrige

Ammoniakwerte im Pansensaft.

Abbildung 34: Korrelation zwischen Ammoniakwerte und Rohproteingehalte [XP], p < 0,001, r = 0,495.


Am

mon

iak

[mm

ol/l]

60,00

50,00

40,00

30,00

20,00

10,00

0,00

LandWald

Habitate

Page 1

XP [%]50,0040,0030,0020,0010,00

Am

mon

iak

[mm

ol/l]

60,00

40,00

20,00

,00

y=-3,06+0,84*x

R2 Linear = 0,238

Seite 1

3 Ergebnisse

86

3.2.3.4 Laktat

Der Laktatwert liefert Informationen über den Gehalt an leichtlöslichen Kohlenhydraten

in der Äsung. Im Landhabitat lässt sich mit 5,86 g/l ein signifikant (p = 0,005) höherer

durchschnittlicher Laktatwerte messen als im Wald mit 3,76 g/l. Weitere signifikante

Unterschiede zwischen den Monatswerten der beiden Habitate zeigen sich im August

(p=0,050; x̂ FO: 2,75 g/l, x̂ LA: 9,58 g/l), September (p = 0,050; x̂ FO: 7,14 g/l, x̂ LA:

11,39 g/l) und November (p = 0,007; x̂ FO: 2,33 g/l, x̂ LA: 6,22 g/l), wo höhere Laktat-

werte im Land als im Wald auftreten. Zwischen Januar und April liegen die Laktatwerte

im Wald über jenen im Landhabitat, jedoch sind die gefundenen Unterschiede nicht

signifikant. In beiden Habitaten ist ein Anstieg der Laktatkonzentration im Frühling und

im Herbst zu verzeichnen.

Abbildung 35: Laktatgesamtkonzentration p = 0,005 (links) und Laktatkonzentration nach Monaten und Habitaten, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall

3.2.3.5 pH-Wert

Die pH-Werte des Pansensafts schwanken in beiden Habitaten im Jahresverlauf. Nied-

rige pH-Werte sind ein Zeiger für leichtverdauliche, energiereiche Nahrung. Der durch-

schnittliche pH-Jahreswert der Waldrehe beträgt pH = 6,3 und jener der Landrehe pH

= 6,1.

Signifikante Unterschiede (Abbildung 36) zwischen den Werten beide Habitate lassen

sich in den Monaten Januar mit einem deutlich niedrigeren pH-Wert im Landgebiet (p <

0,001, x̄ FO: 6,47, x̄ LA: 5,81) und im Oktober (p = 0,007, x̄ FO: 6,88, x̄ LA: 6,07) fin-

HabitatLandWald

Lak

tat

Ges

amt

[mm

ol/l]

6 .00

4.00

2.00

0.00


Page 1


Lak

tat

Ges

amt

[mm

ol/l]

30.00

20.00

10.00

0.00


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

87

den. Einen deutlich niedrigeren pH-Wert des Pansensaftes weisen die Waldtiere im

August und Dezember mit pH = 6,05 auf. Die Landtiere zeigen hingegen ihren sauers-

ten pH-Wert in den Monaten Januar mit pH = 5,81 und im Dezember mit pH = 5,85. Mit

Ausnahme des Januars ist der pH-Wert-Verlauf in den beiden Habitaten relativ parallel.

Abbildung 36: pH-Wert-Verlauf nach Monaten und Habitat, n = 220, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervallen.

Zwischen dem pH-Wert und der Menge an flüchtigen Fettsäuren (Abbildung 37) be-

steht eine signifikante negative Korrelation (p < 0,001, r = - 0,390).


pH W

ert

8 .00

7.00

6.00

5.00


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

88

Abbildung 37: Korrelation zwischen pH-Wert und Konzentration der flüchtigen Fettsäu-ren im Pansensaft.

3.2.4 Fazit Pansensaftanalyse (König)

Die Menge an gebildeten Flüchtigen Fettsäuren (FFS) ist von der Qualität der

Nahrung abhängig. Hohe FFS-Mengen deuten generell auf eine höhere Nah-

rungsqualität hin. Die Menge an FFS ist im Land-Habitat signifikant höher als im

Wald-Habitat, womit auch hier die These von höherer Nahrungsqualität in der

Agrarlandschaft im Vergleich zu naturnahen Waldgebieten untermauert wird. Im

Landgebiet finden sich vor allem höhere FFS-Konzentrationen Ende Herbst und

im Winter. Die Qualität und Energiegehalte der Nahrung in der kalten Jahreszeit

sind im Landgebiet höher als im Wald. Das C2/C3-Verhältnis zwischen Essigsäure

und Propionsäure zeigt, dass der Anteil an leichtlöslichen Fasern im Landgebiet

in allen Monaten außer im Dezember viel höher ist als im Wald. Gut erkennbar ist

ebenso der höhere Propion- und Buttersäuregehalt des Pansensaftes der Land-

tiere. Beide Parameter sind Indikatoren für mehr Kohlenhydrate und Stärke in der

Nahrung.

In allen Monaten, abgesehen vom April, finden sich deutlich höhere Ammoniak-

werte (NH3) im Landgebiet. Dies ist ein weiteres Indiz für proteinreichere Nah-

rung in landwirtschaftlich geprägten Gebieten.

gesamt FFS [mmol/l]200.00150.00100.0050.00.00

pH W

ert

7 .50

7.00

6.50

6.00

5.50

5.00

y=6.73-5.01E-3*x

R2 Linear = 0.151

Seite 1

3 Ergebnisse

89

Im Landhabitat lässt sich deutlich mehr Laktat finden, was ebenfalls auf einen

höheren Gehalt an leichtlöslichen Kohlenhydraten hinweist.

Der pH-Wert zeigt deutlich saure Werte im Landgebiet in den Wintermonaten De-

zember, Januar und im Sommer im August. Dies deckt sich mit den Ergebnissen

der ME-Berechnung und zeigt, dass sich in diesen Monaten viele FFS im Pansen

befunden haben, was darauf hinweist, dass sich hier ausreichend KH/Stärke und

Zellulose in der Nahrung befand. Diese Peaks im August und Dezember lassen

sich auch im Waldgebiet finden. Dies könnte aber hauptsächlich an den hohen

Mengen gebildeter Essigsäure liegen. Diese Säure ist die am häufigsten und

mengenmäßig am stärksten gebildete Säure im Pansen und wird hauptsächlich

aus Zellulose gebildet.

3 Ergebnisse

90

3.3 Vegetationsanalyse aufgenommener und vorhandener Äsungspflanzen (Mitschke)

3.3.1 Zusammensetzung der Rehnahrung

3.3.1.1 Nahrungsbestandteile im Pansen

Für die Panseninhaltsanalyse beider Habitate je Jahreszeit wurden die Inhalte von 220

Pansen herangezogen.

Betrachtet man die Nahrungsbestandteile nach ihren Gruppen über den gesamten

Jahresverlauf hinweg, bestehen vor allem in der Aufnahme der Zähäsung, Feldfrüchte

und Baumfrüchte starke Unterschiede zwischen den beiden Habitaten (Abbildung 38).

Abbildung 38: Nahrungsbestandteile nach Habitattyp, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzin-tervall, n = 220.

So wird im Wald vergleichsweise zum Land gut das Dreifache an Zähäsung (p < 0,001;

x̄ FO: 38 %, x̄ LA: 14 %) als Nahrung genutzt, wohingegen im Land Feld- (p < 0,001;

x̄ FO: 2 %, x̄ LA: 16 %) und Baumfrüchte (p < 0,001; x̄ FO: 3 %, x̄ LA: 27 %) den

BaumfrüchteKryptogamenFeldfrüchteZähäsungWeichäsung

Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

91

Großteil des Nahrungsrepertoires darstellen. In beiden Untersuchungsgebieten lässt

sich Weichäsung (p = 0,275; x̄ FO: 45 %, x̄ LA: 41 %) in fast ähnlichen prozentualen

Anteilen finden, was im Vergleich zu den anderen Nahrungskategorien als einziger

Bestandteil keinen signifikanten Unterschied darstellt. Der Anteil der Kryptogamen ist

im Wald bedeutend höher als im Landgebiet (p < 0,001; x̄ FO: 7 %, x̄ LA: 2 %).

Im Frühjahr (Abbildung 39) unterscheiden sich die Panseninhalte der Wald- und Land-

rehe betreffend der Weich- und Zähäsung stark. So wurden im Pansen des Untersu-

chungsgebietes Land signifikant mehr Süßgräser gefunden (p = 0,018; x̄ FO: 1 %, x̄

LA: 14 %). Im Vergleich dazu wiesen Pansen des Untersuchungsgebietes Wald signifi-

kant mehr Sträucher auf (p = 0,044; x̄ FO: 19 %, x̄ LA: 13 %). Obwohl laut Abbildung

39 nur ein minimaler Unterschied im vorgefundenen prozentualen Anteil der Laubhöl-

zer erkennbar ist, so ist dieser in den Pansen des Landes doch mit einem p-Wert von

0,014 (x̄ FO: 7 %, x̄ LA: 8 %) zwar nur leicht, aber dennoch signifikant erhöht.

Abbildung 39: Nahrungskategorien im Frühling, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220.

Auch im Sommer findet sich in den Pansen der Landtiere ein deutlich größerer prozen-

tualer Anteil an Süßgräsern, der jedoch nicht signifikant ist (Abbildung 40). Auffällig ist

weiterhin der große Unterschied im Anteil aufgenommener Feldfrüchte. So ist dieser

KryptogamenBaumfrüchte

FeldfrüchteNadelholz

LaubholzSträucher

StaudeSüßgräser

Kräuter

Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

LandWald

Habitat

Jahreszeit: Frühling

Page 1

3 Ergebnisse

92

konsequenter Weise im Land signifikant höher als im Wald (p = 0,005; x̄ FO: 10 %, x̄

LA: 44 %). Dagegen zeigt sich ein signifikant größerer Anteil an Kryptogamen in den

Pansen des Waldes in dieser Jahreszeit (p = 0,003; x̄ FO: 6 %, x̄ LA: 0 %).

Abbildung 40: Nahrungskategorien im Sommer, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220.

Im Herbst zeigen sich sowohl in der Weich- als auch in der Zähäsung signifikante Un-

terschiede bezüglich beider Habitate (Abbildung 41). So wurden im Inhalt der Pansen

des Waldes sowohl Stauden und Sträucher als auch Laub- und Nadelhölzer zu signifi-

kant13 größeren Anteilen vorgefunden. Im Vergleich zu diesem Ergebnis wurden in den

Pansen des Landes höhere Anteile an Feldfrüchten (p < 0,001; x̄ FO: 0 %, x̄ LA: 37 %)

sowie Baumfrüchte (p = 0,005; x̄ FO: 5 %, x̄ LA: 28 %) festgestellt.

13 Stauden p = 0,006; x̄ FO: 23 %, x̄ LA: 9 %, Sträucher p = 0,002; x̄ FO: 11 %, x̄ LA: 4 %, Laubhölzer p < 0,001; x̄ FO: 14 %, x̄ LA: 1 %, Nadelhölzer p = 0,037; x̄ FO: 5 %, x̄ LA: 0 %.



LaubholzSträucher

StaudeSüßgräser

Kräuter

Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

LandWald

Habitat

Jahreszeit: Sommer

Page 1

3 Ergebnisse

93

Abbildung 41: Nahrungskategorien im Herbst, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220.

Wie im Frühjahr und Sommer ist auch im Winter (Abbildung 42) ein signifikant höherer

Anteil an Süßgräsern in den Pansen der Landrehen zu finden (p = 0,005; x̄ FO: 3 %, x̄

LA: 7 %). Dass der Anteil der aufgenommen Zähäsung in beiden Gebieten stark unter-

schiedlich ist, erklärt sich vor allem durch die Aufnahme von Nadelholz im Waldgebiet,

welche mit fast 50 % an der Gesamtaufnahme signifikant höher liegt als im Landhabi-

tat mit nicht einmal 10 % (p < 0,001; x̄ FO: 50 %, x̄ LA: 5 %).

Stark ausgeprägt ist auch der Anteil der Baumfrüchte im Landgebiet. Dieser ist mit ei-

nem prozentualen Anteil von ca. 55 % signifikant größer (p < 0,001; x̄ FO: 4 %, x̄ LA:

55 %) als im Waldhabitat.



LaubholzSträucher

StaudeSüßgräser

Kräuter

Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

LandWald

Habitat

Jahreszeit: Herbst

Page 1

3 Ergebnisse

94

Abbildung 42: Nahrungskategorien im Winter, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220.

Abbildung 43 zeigt die Nutzung der verschiedenen Nahrungsbestandteile im

Jahresverlauf. Es wird erkennbar, welche Äsungsklasse in den einzelnen Monaten

aufgrund ihres prozentualen Anteils je nach Habitat an Bedeutung gewinnt oder ver-

liert. So zeigt sich für den Wald, dass vor allem in den ersten Monaten (Feb: 88 %,

März 72 %, April: 66 %) des Jahres die Zähäsung eine entscheidende Rolle als Nah-

rungsbestandteil einnimmt. Diese verliert dann aber zum Sommer (Mai: 27 %, Juni: 4

%, Juli 3 %, Aug: 15 %) hin allmählich wieder an Bedeutung, um im Herbst (Sep: 20

%, Okt: 24 %, Nov: 27 %) und Winter (Dez 20 %, Jan: 51 %) erneut anzusteigen. Hier-

zu gegenläufig zeigt sich die Entwicklung der Weichäsung, welche als Nahrungsbe-

standteil ihr Maximum (Juli: 89 %) im Sommer sowie ihr Minimum (Feb: 4 %) im Winter

aufzeigt. Während Feldfrüchte im Wald keinerlei Bedeutung als Nahrungsbestandteil (0

– 3 %) besitzen, werden Kryptogamen vor allem in den Monaten des Spätsommers

(Aug: 10 %) und Herbstes (Sep: 2 %, Nov: 9 %) als Nahrungsquelle genutzt.

Im Land werden während der Winter- (Dez: 11 %, Jan: 17 %, Feb: 62) und Frühjahrs-

monate (März: 70 %, April: 66 %, Mai: 59 %) vor allem verschiedene Vertreter Elemen-

te der Weichäsung aufgenommen. Erkennbar ist ferner eine Ablösung der Weichäsung

als Hauptnahrungsquelle in den Sommer- (Juni: 60 %, Juli: 29 %, Aug: 7 %) und ersten



LaubholzSträucher

StaudeSüßgräser

Kräuter

Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

LandWald

Habitat

Jahreszeit: Winter

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3 Ergebnisse

95

Herbstmonaten (Sep: 16 %, Okt: 165, Nov: 8 %). In dieser Zeit steigt die prozentuale

Aufnahme von Feldfrüchten (Juli: 46 %, Aug: 79 %, Sep: 42 %, Okt: 51 %) im Land

deutlich sichtbar an. Weiterhin auffällig ist der im Land prozentual geringere Anteil der

Zähäsung (0 – 30 %) im Vergleich zum Waldgebiet. Übereinstimmend lässt sich für

diese Äsungskategorie ein Maximum der Aufnahme im Februar (30 %) feststellen.

Abbildung 43: Nahrungsbestandteile nach Monaten und Habitattypen, Mediane, n = 220.

3.3.1.2 Aufnahmehäufigkeit durch Rehe

Werden die Panseninhalte jahreszeitenunabhängig betrachtet, so konnte im Wald- als

auch im Landhabitat in ca. 95 % der Pansen Vertreter der Weichäsung vorgefunden

werden. Während dabei in beiden Untersuchungsgebieten der Anteil der Kräuter gleich

hoch war (Tabelle 2), wurden häufiger Süß- und Sauergräser in den Pansen der Land-

tiere gefunden (Süßgräser signifikant mit p = 0,004). Lediglich der prozentuale Anteil

an Pansen, die Staudenmaterial enthielten, lag im Waldgebiet höher. Bezüglich der

Zähäsung wiesen mit knapp 91 % die Pansen der Waldtiere signifikant mehr Vertreter

bzw. Bestandteile der verholzenden Pflanzen auf (vgl. Land 55 % p < 0,001). Sowohl

Laub- als auch Nadelhölzer konnten in ca. der Hälfte der Pansen der Waldrehe nach-

gewiesen werden (49 % bzw. 44 %), wohingegen der Anteil an Pansen mit positiven

Funden dieser Klasse im Landgebiet mit 17,0 % bzw. 25 % signifikant deutlich niedri-

ger war (p < 0,001 bzw. p = 0,004). Beiden Untersuchungsgebieten ist gemein, dass

fast in jedem Pansen Sträucher zu finden waren (98 % bzw. 99 %). Der Anteil aufge-

nommener Feldfrüchte bzw. der prozentuale Anteil von Pansen mit aufgenommenen

Feldfrüchten liegt mit knapp 29 % deutlich und signifikant über der Anzahl an Pansen


Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

100

8 0

6 0

4 0

2 0

0


Habitat: Wald

Page 1


Nah

rung

sbes

tand

teile

[%]

100

8 0

6 0

4 0

2 0

0


Habitat: Land

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3 Ergebnisse

96

mit Feldfrüchten im Waldgebiet (ca. 5 %, p < 0,001). Gleiches zeigt sich für Baumfrüch-

te (vgl. Wald 12 % bzw. Land 37 %, p < 0,001). Kryptogamen wurden mit 41% signifi-

kant häufiger in Pansen der Waldtiere nachgewiesen (p < 0,001).

Tabelle 8: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen über alle Jahreszeiten, Mittelwerte, n = 220.

Kategorie Wald in % Land in %

Weichäsung 95,30 94,80

Kräuter 60,50 61,50

Süßgräser 33,70 54,50

Sauergräser 1,20 2,20

Stauden 69,80 57,50

Zähäsung 90,70 54,50

Laubhölzer 48,80 17,20

Nadelhölzer 44,20 25,40

Sträucher 97,70 99,30

Feldfrüchte 4,70 29,10 Kryptogamen 40,70 15,70

Farne 22,10 7,50

Moose 3,50 1,50

Pilze 22,10 8,20

Baumfrüchte 11,60 36,60 Sonstiges 5,80 0,00

Sowohl im Waldgebiet als auch im Landgebiet wurde in fast 100 % der Pansen des

Frühjahres Weichäsung gefunden (Tabelle 9). Dabei gestaltet sich der prozentuale

Anteil der Pansen in Bezug auf Kräuter und Stauden fast annähernd gleich. Lediglich

der Anteil der Pansen mit Süßgräsern war im Land im Vergleich zum Wald erhöht (62

%). Sowohl in der Zähäsung Gesamt, als auch in den Unterkategorien der Laub- und

Nadelhölzer konnten in mehreren Pansen der Waldtiere und der Landtiere Nachweise

erbracht werden. Dabei wurden in Pansen der Waldtiere nicht nur häufiger Nadelhölzer

gefunden, sondern ebenfalls auch signifikant häufiger Laubhölzer (p=0,045). Lediglich

der Anteil der Pansen mit aufgenommenen Sträuchern ist im Landgebiet höher (vgl.

Waldtiere 91% bzw. Landtiere 98 %). Während Feldfrüchte in gleichem Umfang im

Wald- wie im Landhabitat aufgenommen wurden, wurden mehr Pansen mit Kryptoga-

men im Waldgebiet festgestellt.

3 Ergebnisse

97

Tabelle 9: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen im Frühling, Mittelwerte, N=220.

In Anlehnung an das Frühjahr konnte auch im Sommer in 100 % der Pansen Vertreter

der Weichäsung aufgefunden werden. Wie in Tabelle 10 ersichtlich, wurden im Wald-

habitat vor allem krautige Vertreter und Stauden identifiziert. Im Landgebiet wurden in

den Pansen alle Untergruppen der Weichäsung festgestellt. So beinhalteten 90 % der

Pansen der Landtiere Kräuter, 47 % Stauden, 32 % Süß- und 11 % Sauergräser. Wie

bereits im Frühjahr so ist auch im Sommer der Anteil der Pansen mit aufgenommener

Zähäsung im Waldgebiet mit 77 % höher als im Landgebiet (hier 53 % der Pansen mit

Zähäsung). Während sich mit 46 % mehr Pansen mit Laubhölzern im Untersuchungs-

gebiet Wald finden lassen, ist der Anteil an Pansen mit aufgenommenen Nadelhölzern

mit 11 % im Untersuchungsgebiet Land deutlich höher. Der Anteil der Pansen mit auf-

genommenen Feldfrüchten steigt im Sommer im Landhabitat deutlich auf 74 % an,

wohingegen die Anzahl der Pansen im Waldgebiet bezüglich der Feldfrüchte nur eine

leichte Anhebung auf 15 % erfährt. Diese Differenz des prozentualen Anteils zwischen

Land- und Waldgebiet kann mit einem p-Wert von 0,003 als signifikant verschieden

angesehen werden. Mit ca. 54 % der Pansen der Waldtiere, die Kryptogamen enthiel-

ten, ist dieser Anteil im Sommer um das Doppelte größer als im Frühjahr. Ähnlich wie

Klasse Wald Land


Kräuter 85,70 81,00



Stauden 52,40 47,60






Farne 23,80 7,10

Moose 0,00 0,00

Pilze 0,00 0,00


3 Ergebnisse

98

im Frühjahr bleibt dieser Wert auch im Sommer für die Pansen des Landes annähernd

gleich niedrig. Hervorzuheben ist an dieser Stelle vor allem der Unterschied bezüglich

des Anteils an Pansen mit Pilzen. So ist dieser im Wald signifikant größer als auf dem

Land (p = 0,006). Generell lassen sich mehr Pansen mit Kryptogamen im Wald finden

(vgl. Waldtiere 54 %, Landtiere 5 %, p = 0,003). Baumfrüchte lassen sich in dieser Zeit

in Pansen beider Untersuchungsgebiete finden.

Tabelle 10: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen im Sommer, Mittelwerte.

Kategorie Wald Land


Kräuter 100,00 89,50



Stauden 76,90 47,40




Sträucher 100,00 100,00


Farne 30,80 5,30

Moose 7,70 0,00

Pilze 38,50 0,00


Im Herbst nimmt in beiden Gebieten der prozentuale Anteil an Pansen mit Weichäsung

ab (Tabelle 11). So sinkt in beiden Gebieten vor allem der Anteil der Pansen mit Kräu-

tern, wohingegen mehr Süßgräser festgestellt werden. Auch die Anzahl der Pansen mit

Stauden nimmt prozentual ab, wobei im Waldgebiet noch signifikant höhere Anteile an

Pansen mit dieser Form der Weichäsung auftreten (p = 0,044). Auch die Anzahl der

Pansen mit Zähäsung erweist sich im Wald- als signifikant höher als im Landgebiet (p

< 0,001). Vor allem die große Differenz zwischen den prozentualen Anteilen der Pan-

sen mit Laubholz (Wald 67 % bzw. Land 9 %) ist signifikant (p < 0,001). Im Gegensatz

zu diesem Fund steht der Unterschied des Anteils an Pansen mit Feldfrüchten im

Landhabitat (58 %), welcher aufgrund der fehlenden Pansen mit Feldfrüchten im

3 Ergebnisse

99

Waldhabitat ebenfalls höchst signifikant ist (p < 0,001). Ferner erweisen sich auch die

verschiedenen prozentualen Anteile der Pansen bezüglich der Kryptogamen als so

stark verschieden, dass sie als statistisch signifikant angesehen werden können. So

sind die prozentualen Anteile an Pansen mit Kryptogamen (p = 0,020 bzw. p = 0,024)

im Waldgebiet größer.

Tabelle 11: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen im Herbst, Mittelwerte.

Kategorie Wald Land


Kräuter 53,30 60,60



Stauden 66,70 39,40




Sträucher 100,00 100,00


Farne 23,30 6,10

Moose 3,30 6,10

Pilze 43,30 27,30


Wie die Tabelle 12 zeigt, nimmt der Anteil der Pansen mit Weichäsung sowohl im

Wald- als auch im Landgebiet nochmals im Winter zu. In dieser Kategorie sind es vor

allem die Stauden, die jetzt erneut häufiger geäst werden. Zwar scheint der Anteil an

Pansen mit Stauden im Landgebiet nur geringfügig größer, dennoch ist dieser Unter-

schied statistisch signifikant (p = 0,027). Ferner ist auch der Anteil an Pansen mit vor-

gefundenen Süßgräsern im Landgebiet mit 63 % signifikant größer als im Waldgebiet

mit 27 % (p = 0,016).

Beim Blick auf die Zähäsung fällt ebenfalls ein großer Unterschied zwischen Wald- und

Landhabitat auf. So liegt der Anteil an Pansen mit dieser Kategorie mit 96 % wesent-

lich höher im Wald- als im Landhabitat (vgl. 53 %, p < 0,001). Weiterhin zeigt sich,

3 Ergebnisse

100

dass vor allem Nadelhölzer mit 86 % signifikant häufiger im Wald- als im Landgebiet

auftreten, da hier der prozentuale Anteil an Pansen nur bei 35 % liegt (p < 0,001). Der

Anteil an Pansen mit Feldfrüchten nimmt im Landgebiet zum Winter hin ab und liegt in

dieser Jahreszeit nur noch bei 5 % bzw. im Waldhabitat bei 0 %. Dieser Unterschied

kann als statistisch signifikant gewertet werden (p = 0,018).

Tabelle 12: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen im Winter, Mittelwerte.

Kategorie Wald Land


Kräuter 22,70 27,50



Stauden 86,50 87,50




Sträucher 100,00 100,00


Farne 13,60 10,00

Moose 4,50 0,00

Pilze 4,50 5,00


3.3.1.3 Aufgliederung Nadel- und Laubholz

Bei der Panseninhaltsanalyse von 220 Pansen konnten sieben verschiedene Laub-

sowie drei Nadelholzarten gefunden werden. Mit 40 identifizierten Nadelblättern wur-

den im ländlich geprägten Untersuchungsgebiet weniger gefunden als im forstlichen (n

= 43). Bei einer genaueren Betrachtung ist ersichtlich, dass der prozentuale Anteil der

aufgenommenen Fichte mit ca. 80 % im Waldgebiet höher liegt als im Landgebiet (75

%). Während sich das prozentuale Vorkommen der aufgenommenen Tanne mit 18 %

bzw. 19 % zwischen den Untersuchungsgebieten nicht unterscheidet, lässt sich im

Landhabitat eine höhere Aufnahme der Kiefer feststellen (vgl. 8 % Land zu 2 % Wald).

3 Ergebnisse

101

Tabelle 13: Prozentuale Anteile gefundener Nadel- und Laubhölzer nach Habitaten, Mit-telwerte, n = 220.

Fund Land Wald

n % n %

Laubhölzer 25

100,0

38

100

Ahorn 0

0,0

5

13,2

Buche 2

8,0

14

36,8

Eiche 6

24,0

2

5,26

Erle 1

4,0

0

0,0

Hainbuche 1

4,0

0

0,0

Linde 1

4,0

0

0,0

Pappel 0

0,0

1

2,63

unbek. Laubhölzer 14

56,0

16

42,1

Nadelhölzer 40

100,0

43

100

Fichte 30

75,0

34

79,1

Kiefer 3

7,5

1

2,3

Tanne 7 17,5 8 18,6

In Bezug auf Laubhölzer konnten 25 Funde im Land- sowie 38 im Waldhabitat getätigt

werden. Dabei wurden sowohl Buche als auch Eiche in beiden Untersuchungsgebieten

mit jeweils 8 bzw. 24 % (Land) sowie 33 bzw. 5 % (Wald) identifiziert (Tabelle 13).

Während Ahorn und Pappel mit 12 % bzw. 2 % nur in Pansen der Waldtiere gefunden

wurden, konnten Erle, Hainbuche und Linde mit jeweils 4 % nur in Proben des Land-

gebietes festgestellt werden. Während 56 % der vorgefundenen Laubblätter im LA

nicht genauer bestimmt werden konnten, lag dieser Anteil im FO bei 38 %.

3.3.2 Vegetationskartierung in den Untersuchungsgebieten

3.3.2.1 Arten und ihre Auftretungsfrequenz in der Vegetation

Die verfügbare Vegetation ist im Landgebiet deutlich hin zu Feldfrüchten und Weich-

äsung verschoben. Das Äsungsangebot ist im Wald deutlich breiter als im Agrarhabitat

(Abbildung 44).

3 Ergebnisse

102

Abbildung 44: Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen in den Untersuchungsgebieten.

Wie der Tabelle 14 entnommen werden kann, stellen Kryptogamen und verschiedene

Vertreter der Weichäsung mit einer Auftretungsfrequenz von 43 % bzw. 40 % den

Hauptteil der kartierten Pflanzenmasse im Wald im Frühjahr dar. Nur ein kleiner Teil

kann den jungen Laub- und Nadelhölzern sowie Sträuchern als Vertreter der Zähäsung

zugeordnet werden. Dabei lag der Anteil der Nadelhölzer mit 9 % über dem der Laub-

hölzer (4 %). Hervorzuheben ist ebenfalls, dass 34 % des Waldbodens mit Moosen

sowie zu 10 % mit Waldsauerklee und Süßgräsern bedeckt war. Ferner war ebenfalls

der Anteil an kartierten Stauden (v. a. Brombeere mit 12 %) sehr hoch.

0

10

20

30

40

50

60

70

Ges

amt

Bär

lapp

pfla

nzen

Farn

e

Moo

se

Ges

amt

Krä

uter

Sau

ergr

äser

Sta

uden

Süß

gräs

er

Ges

amt

Laub

hölz

er

Nad

elhö

lzer

Strä

uche

r

Feld- früchte

Kryptogamen

Weichäsung

Zähäsung

Auf

tret

ungs

freq

uenz

[%] Wald

Land

3 Ergebnisse

103

Tabelle 14: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Waldgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz

[%]

Kryptogamen 43,14

Farne

9,38

Moose

33,75

Weichäsung 40,20

Kräuter

18,91

Sauergräser

0,14

Stauden

12,04

Süßgräser

9,10

Zähäsung 16,67

Laubhölzer

3,50

Nadelhölzer 9,10

Sträucher 4,06

Im Untersuchungsgebiet Land konnten bezüglich der Vegetation im Frühjahr nur zwei

Äsungsklassen kartiert werden, wovon die Weichäsung mit diversen Kräutern sowie

Süßgräsern mit einer Gesamtauftretungsfrequenz von knapp 68 % den größeren Anteil

besitzt (Tabelle 15). Dabei ist in Bezug auf die Weichäsung vor allem der vergleichs-

weise hohe Anteil an Rot- und Weißklee (knapp 7 % bzw. 8 %) und diversen Löwen-

zahnarten (ca. 8 %) zu erwähnen. Im Hinblick auf die gezielt anthropogen ausgebrach-

te Vegetation stellt vor allem das Wintergetreide mit ca. 24 % bei den Feldfrüchten die

Vegetationsart mit der höchsten Auftretungsfrequenz dar.

Tabelle 15: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Landgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz [ %]

Feldfrüchte 32,29 Weichäsung 67,71

Kräuter 51,78

Süßgräser 15,93

Im Vergleich zum Frühjahr sinkt im Sommer im Untersuchungsgebiet Wald die Auftre-

tungsfrequenz von Kryptogamen drastisch auf nur noch ca. 10 %, wohingegen die

Weichäsung um ca. 20 % auf insgesamt 61 % zunimmt (Tabelle 16). Vor allem der

Anteil des Springkrautes steigt von unter 1 % im Frühjahr auf 6 % der kartierten Vege-

3 Ergebnisse

104

tation im Sommer. Während der Anteil der Brennnessel ebenfalls eine leichte Steige-

rung in der Auftretungsfrequenz zeigt, bleibt die des Waldsauerklees ungefähr mit

knapp 9 % auf dem gleichen Niveau wie im Frühjahr. Bezugnehmend auf die

Zähäsung ist eine Steigerung in der Auftretungsfrequenz auf 29 % ersichtlich. Dies ist

mit der Zunahme an kartierten Laubhölzern von 4 % im Frühjahr auf 14 % im Sommer

zu erklären.

Tabelle 16: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Waldgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz

[%]

Kryptogamen 10,34

Farne

5,75

Moose

4,60

Weichäsung 60,92

Kräuter

33,91

Sauergräser

1,15

Stauden

13,79

Süßgräser

12,07

Zähäsung 28,74

Laubhölzer

14,37

Nadelhölzer 9,77

Sträucher 4,60

Im Sommer steigt der Anteil der Auftretungsfrequenz anthropogener Pflanzen im Un-

tersuchungsgebiet Land. Während das Wintergetreide noch nicht abgeerntet ist und

daher immer noch gut 25 % der kartierten Pflanzen darstellt (Tabelle 17), erfolgt in die-

ser Zeit ebenfalls der Maisanbau auf brachen Flächen. Für diese Kulturpflanze ergibt

sich zusammenfassend eine Auftretungsfrequenz von ca. 15 %. Im Vergleich zum

Frühjahr sinkt der Anteil der Weichäsung auf rund 58 %. Vor allem Weißklee und Lö-

wenzahn bleiben in dieser Klasse die Pflanzen mit dem häufigsten Auftreten.

3 Ergebnisse

105

Tabelle 17: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Landgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz [%]

Feldfrüchte 42,17 Weichäsung 57,83

Kräuter 46,99

Süßgräser 10,84

Im Herbst liegen im Untersuchungsgebiet Wald die Auftretungsfrequenzen der beiden

Klassen Kryptogamen und Weichäsung auf gleichem Niveau (Tabelle 18). An den

Aufnahmepunkten im Wald konnten 39 % Kryptogamen sowie ca. 38 % Vertreter der

Kräuter, Stauden und Süßgräser kartiert werden. Vor allem Waldsauerklee war mit

einer Auftretungsfrequenz von 7 % im Vergleich zur restlichen kartierten Pflanzenwelt

der Kräuter häufig anzutreffen. Auch Stauden konnten ebenfalls häufig aufgenommen

werden, allen voran die Brombeere (11 %). Zu gut 23 % konnte ebenfalls Zähäsung

vorgefunden werden, was eine leichten Abnahme zum Sommer hin bedeutet. Dabei

stellte sich Buche als häufigster Vertreter der Laub- und Fichte als häufigste Vertreter

der Nadelhölzer heraus (7 % bzw. 9 %).

Tabelle 18: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Waldgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz

[%]

Kryptogamen 38,94

Bärlapppflanzen 0,27

Farne

10,45

Moose

28,22

Weichäsung 38,13

Kräuter

17,91

Sauergräser

1,22

Stauden

11,26

Süßgräser

7,73

Zähäsung 22,93

Laubhölzer

9,77

Nadelhölzer 9,91

Sträucher 3,26

3 Ergebnisse

106

Tabelle 19 zeigt im Vergleich zu den Auftretungsfrequenzen des Sommers eine klare

Senkung des Anteils der anthropogenen Pflanzen im Herbst im Landgebiet um ca. 25

%. Im Gegenzug steigt der Anteil der Weichäsung auf 80 % an. Während noch Rest-

bestände des Maises im frühen sowie die Aussaat des Wintergetreides im späten

Herbst die vergleichsweise hohen Auftretungsfrequenzen dieser beiden Kulturformen

innerhalb der Feldfrüchte erklären können, stellen Löwenzahn und verschiedene Klee-

arten den Großteil der Weichäsung dar.

Tabelle 19: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Landgebiet.

Klasse


Feldfrüchte 17,99 Kryptogamen 1,90

Farne

1,90

Weichäsung 80,10

Kräuter 61,59

Süßgräser 18,51

In den Monaten des Winters steigt die prozentuale Auftretungsfrequenz von Kryptoga-

men im Waldgebiet weiter an (Tabelle 20). Dieser Anstieg ist dem vermehrten Vor-

kommen von Moosen um ca. 5 % auf 33 % zuzuschreiben. Während der Anteil der

Zähäsung gleichbleibend bei 23 % liegt, sinkt die Auftretungshäufigkeit von Vertretern

der Weichäsung. Dabei bleiben sowohl Brombeeren als auch der Waldsauerklee mit

10 % und 7 % die häufigsten kartierten Pflanzen dieser Klasse. Jedoch ist eine Ab-

nahme der Laubhölzer auf 8 % und eine Zunahme der Nadelhölzer auf 12 % festzu-

stellen.

3 Ergebnisse

107

Tabelle 20: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Waldgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz

[%]

Kryptogamen 43,15


Farne

9,19

Moose

33,49

Weichäsung 34,11

Kräuter

13,24

Sauergräser

1,56

Stauden

10,44

Süßgräser

8,88

Zähäsung 22,74

Laubhölzer

7,63

Nadelhölzer 11,68

Sträucher 3,43

Auf den landwirtschaftlich genutzten Flächen im Untersuchungsgebiet Land stellte sich

Raps mit einer Auftretungsfrequenz von 10 % als häufigste zu kartierende Pflanze der

Feldfrüchte heraus, welche ähnlich wie im Herbst 17 % der gesamten kartierten Vege-

tation darstellt. Mit ca. 64 % (wie in Tabelle 21 dargestellt wird) sinkt der Anteil der

Weichäsung in dieser Jahreszeit wieder auf Frühlingsniveau. Ein deutlicher Anstieg ist

bei den Kryptogamen erkennbar (Herbst 2 % bzw. Winter 19 %).

Tabelle 21: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Landgebiet.

Klasse

Auftretungsfrequenz [ %]

Feldfrüchte 16,95 Kryptogamen 18,62

Moose 18,62

Weichäsung 64,44

Kräuter 61,72

Süßgräser 2,72

3 Ergebnisse

108

3.3.2.2 Qualität der kartierten Äsungspflanzen

Abbildung 45 ist eine allgemeine Darstellung über die mittlere Qualität (1 = schlecht; 4

= sehr gut) der Äsungspflanzen in den Untersuchungsgebieten zu entnehmen. Die

durchschnittliche Qualität lag in beiden Untersuchungsgebieten zu allen Jahreszeiten

über 3. Im Landhabitat war die Nahrung in den Jahreszeiten Frühling (p = 0,005),

Sommers (p = 0,287) und Herbst (p < 0,001) qualitativ hochwertiger als im Waldgebiet.

Lediglich im Winter (p < 0,001) wurde die Qualität der vorgefundenen Pflanzen im Un-

tersuchungsgebiet Wald höher bewertet als im Gebiet Land.

Abbildung 45: Mittleren Qualität der kartierten Äsungspflanzen nach Habitaten.

Im meteorologischen Frühling konnten im Agrarhabitat (LA) Kräuter sowie Süßgräser

vorgefunden und qualitativ im Mittel mit 3,7 bzw. 3,5 bewertet werden (rechts Abbil-

dung 46). Neben diesen Vertretern der Weich- und Zähäsung wurden ebenfalls noch

Vertreter der landwirtschaftlichen Produktion verzeichnet und mit 3,3 beurteilt. Ähnlich

wie im Gebiet LA betrug auch im Waldhabitat (FO) (links Abbildung 46) die mittlere

Qualität der Kräuter 3,7, während die qualitative Einordnung der Süßgräser mit 3,5 auf

dem Land besser als im Wald ausfiel (FO Süßgräser = 3,1). Alle Äsungskategorien

wurden durchschnittlich mit Werten über 3 beurteilt. Einzige Ausnahme stellten die im

Waldgebiet vorgefundenen Sträucher mit einem Mittelwert von 2,7 dar. Feststellbare

WinterHerbstSommerFrühling

Qua

lität

4

4

3

3

2

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

109

signifikante Unterschiede in der Vegetation zwischen den beiden Gebieten gibt es für

diese Jahreszeit nur für Süßgräser (p = 0,001).

Abbildung 46: Mittleren Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Frühling, links = Wald, rechts = Land.

Ähnlich wie im Frühling konnten auch im Sommer im Landhabitat Vertreter der Weich-

äsung sowie Pflanzen aus landwirtschaftlicher Produktion verzeichnet werden. Wie der

Abbildung 47 rechts zu entnehmen ist, wurde hierbei sowohl bei den Kräutern als auch

bei den Süßgräsern im Vergleich zum Frühjahr ein Anstieg der mittleren Qualität auf

3,9 und 3,7 festgestellt. Auch die Feldfrüchte stiegen im Mittel auf 3,9. Mit einem mini-

malen festgestellten mittleren Wert der Qualität von 3,8 lag die Güte der Vegetation für

das Gebiet Wald im Sommer, wie in Abbildung 47 links dargestellt, sehr hoch. Ledig-

lich bei den kartierten Kryptogamen lag diese unterhalb von 3,8 (Farne 3,1 bzw. Moose

3,4).

Abbildung 47: Mittleren Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Sommer, links = Wald, rechts = Land.

FeldfrüchteBärlappgewächse

FarneMoose

NadelhölzerLaubhölzer

SträucherStauden

SauergräserSüßgräser

Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Wald, Jahreszeit: Frühling

Page 1


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Land, Jahreszeit: Frühling

Page 1


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Wald, Jahreszeit: Sommer

Page 1


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Land, Jahreszeit: Sommer

Page 1

3 Ergebnisse

110

Im Herbst konnten wie bereits im Frühling und Sommer diverse Kräuter, Süßgräser

und Feldfrüchte im Landgebiet kartiert werden (Abbildung 48 rechts). Während die

mittlere Qualität der Äsungskategorie der Kräuter und Feldfrüchte im Vergleich zum

Sommer auf 3,8 bzw. 3,7 leicht abnahm, stieg die der Süßgräser minimal auf 3,8. Fer-

ner wurden erstmals in dieser Zeit für das Landgebiet Farne kartiert. Diese wiesen eine

mittlere Qualität von 3,4 auf. Mit Ausnahme der Äsungskategorie der Kryptogamen

wurden für das Waldgebiet für alle Äsungsarten Abnahmen in der mittleren Qualität

festgestellt (Abbildung 48). Mit Ausnahme der Sträucher (2,6) lagen dennoch alle

Pflanzenarten im Mittel über einer Qualität von 3,0. Die zu den Kryptogamen gehören-

den Farne und Moose konnten Qualitäten von durchschnittlich 3,4 und 3,8 protokolliert

werden. Zwischen beiden Gebieten konnten signifikante Unterschiede zwischen der

Qualität der Kräuter und Süßgräser errechnet werden (jeweils p < 0,001).

Abbildung 48: Mittlere Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Herbst, links = Wald, rechts = Land.

Im Winter folgte eine weitere Abnahme der mittleren Qualität der im Landgebiet kar-

tierten Agrarpflanzen, Kräuter und Süßgräser. So betrug diese für die erste und zweite

Äsungsart nur noch für 2,9 sowie für die dritte 3,2. Wie in der Abbildung 49 rechts dar-

gestellt, konnten auch in dieser Jahreszeit keine Farne kartiert werden. Jedoch wurden

im Landgebiet Moose vorgefunden, welche im Mittel eine Qualität von 3,0 aufwiesen.

Auch im Waldhabitat konnte eine Senkung in der Qualität der Weichäsung im Ver-

gleich zur vorhergehenden Jahreszeit diagnostiziert werden (links Abbildung 49). Wäh-

rend die Sträucher als Vertreter der Zähäsung ebenfalls in ihrer Qualität abnahmen,

wurde für die zur gleichen Äsungskategorie gehörenden Laub- und Nadelbäume ein


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Wald, Jahreszeit: Herbst

Page 1


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Land, Jahreszeit: Herbst

Page 1

3 Ergebnisse

111

qualitativer Anstieg ermittelt. Eine Senkung in der mittleren Qualität wurde ebenfalls für

die zu den Kryptogamen zählenden Moose, Farne und Bärlappgewächse vermerkt.

Wie schon im Herbst so sind auch im Winter die qualitativen Unterschiede zwischen

den Kräutern und Süßgräsern des Land- und Waldgebietes signifikant (p = 0,050 bzw.

p < 0,001).

Abbildung 49: Mittlere Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Winter, links = Wald, rechts = Land.

3.3.2.3 Bestockung der landwirtschaftlich genutzten Flächen im Untersu-chungsgebiet „Land“

Für die Beurteilung der Nahrungsverfügbarkeit ist auch von Bedeutung, wie hoch, ne-

ben dem Vorkommen und der Qualität der vorgefundenen Äsung in den Agrarland-

schaften, der Anteil der bestockten Flächen ist (Abbildung 50). Gerade nach der Ernte

könnten hier Versorgungsengpässe für das Wild entstehen.


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Wald, Jahreszeit: Winter

Page 1


FarneMoose


SträucherStauden


Kräuter

Qua

lität

4

3

2

1

Habitat: Land, Jahreszeit: Winter

Page 1

3 Ergebnisse

112

Abbildung 50: Anteil der mit landwirtschaftlichen Produkten bestockten Agrarfläche im Untersuchungsgebiet „Land“

Im Jahresdurchschnitt sind 83 % der landwirtschaftlichen Nutzfläche bestockt. Zur Ern-

tezeit im Herbst und anschließend im Winter sinkt dieser Anteil auf 69 % ab. Berück-

sichtig man die Waldflächen in dieser Kalkulation, dann stehen im Herbst und Winter

zwischen 79 % bis 80 % der Fläche im Agrarhabitat unter Bestockung. Unberücksich-

tigt in dieser Kalkulation musste bleiben, dass sich nach der Ernte auf den abgeernte-

ten Flächen schnell Kräuter ansamen.

3.3.3 Fazit: Aufnahme der Pflanzen durch Rehe und Qualität sowie Verfügbar-keit der Äsungspflanzen

In beiden Untersuchungsgebieten stellt die Weichäsung ganzjährig einen ent-

scheidenden Bestandteil der Nahrung dar, wobei vor allem Kräuter sowie Stau-

den die größten Artfrequenzen besitzen. Im Landgebiet ist eine Einstellung im

Sommer und Herbst auf Feldfrüchte sowie im Herbst und Winter auf Baumfrüch-

te erkennbar. Der hohe Anteil von Baumfrüchten kommt durch die bäuerliche

Waldstruktur zustande.

Die herbstliche Erweiterung in der Zusammensetzung der Äsungsarten ist im

Wald durch Kryptogamen bzw. vor allem durch Pilze ebenfalls ersichtlich. Gene-

31%

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90%

100%

Frühling Sommer Herbst Winter Gesamt (Ø)

Ackerbrache

Ackeranbau

Grünland

3 Ergebnisse

113

rell werden bezüglich der Zähäsung mehr Laub- und Nadelhölzer im Wald- als im

Landgebiet aufgenommen. Innerhalb der Laubhölzer scheint eine Präferenz für

die Aufnahme von Buchen zu bestehen. Die am häufigsten aufgenommene Na-

delbaumart ist die Fichte, die am meisten bevorzugte ist die Tanne, wie sich aus

dem Vergleich von Aufnahmehäufigkeit und Verfügbarkeit zeigt. Zu jeder Jahres-

zeit lassen sich in beiden Gebieten Heidelbeeren in den Pansen nachweisen.

Anhand der Kartierung zeigt sich die dominante Prägung des Landes durch

landwirtschaftliche Ackerpflanzen, die ganzjährig zu einer qualitativ guten und in

den verschiedenen Jahreszeiten stets wechselhaften Äsung führen. Selbst auf

brachliegenden Flächen lassen sich für das Rehwild wertvolle Ackerunkräuter

finden. Ferner bietet die Vielzahl an Wiesen und Weiden ebenfalls zu jeder Jah-

reszeit ein in der Qualität sehr gut bewertetes Äsungsangebot mit verschiedens-

ten Gräsern und Kräutern.

Im Untersuchungsgebiet Wald stehen den Rehen ganzjährig vor allem Vertreter

der Zähäsung zur Verfügung. So sind nicht nur Laub- und Nadelbäume im Gebiet

kartiert worden, sondern großflächig auch die zu den Sträuchern zählende Hei-

delbeere. Ebenfalls zeigt sich fast ganzjährig auf Lichtungen, Wegen und Rücke-

gassen eine Vielfalt von Kräutern und Gräsern, welche durch optimale Bedin-

gungen im Sommer sowie aufgrund des isolierenden Schutzes des Schnees im

Winter jederzeit in Bezug auf ihre Qualität mit hohen Werten beurteilt werden

konnten.

Beide Untersuchungsgebiete können bezüglich ihres Äsungsangebotes als ar-

tenreich und qualitativ wertvoll eingestuft werden.

Beide Untersuchungsgebiete bieten das ganze Jahr hinweg dem Wild Äsung.

Eine bedeutende Einschränkung des Angebots durch die Ernte findet nicht statt.

3.4 Anpassung des Pansens (Scheingraber)

Um die Frage der physiologischen Anpassung des Pansens hinsichtlich der Jahreszei-

ten, aber auch an das jeweilige Habitat zu beantworten, wurden Pansenvolumen [l] (n

3 Ergebnisse

114

= 155), Panseninhalt [g] (n = 157) und Mikrobiom (n = 130) der Pansen untersucht. Da

sich Pansenvolumen- und Mikrobiom-Zusammensetzung von Kitzen gegenüber adul-

ten Tieren unterscheidet, wurden in diese Auswertung nur die Daten von subadulten

und adulten Rehen berücksichtigt.

3.4.1 Mikrobiom

Abbildung 51: Ruminales Mikrobiom (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Habitattypen, MO = Mikroorganismen, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129, p < 0,001.

Abbildung 51 zeigt die beiden Mittelwerte (Anzahl DNA Kopien/g TS) des gesamten

ruminalen Mikrobioms (MO), welches in den Pansen der beiden Habitate (x̄ FO: 9,8 ±

1,3 DNA Kopien/g TS; x̄ LA: 8,8 ± 1,6 DNA Kopien/g TS) zu finden war. Die Summe

des ruminalen Mikrobioms der Waldrehe (n = 54) ist deutlich höher (p < 0,001) als die

Summe des Mikrobioms der Landrehe (n = 75).

HabitatLandWald

Ges

amt M

Os

log

[DN

A K

opie

n/g

TS]

10.50

10.00

9.50

9.00

8.50

8.00


Page 1

3 Ergebnisse

115

Abbildung 52: Ruminale Mikrobenarten (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Habitattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129.

Im Waldgebiet (Abbildung 52) konnten signifikant höhere Anteile bei „Allgemeinen Bak-

terien“14, „Archaea“, die „Proteolytische alpha Bakterien“ und bei den „Fibrobactern“

gefunden werden.

Abbildung 53 zeigt den logarithmierten Verlauf der Gesamtmikrobenzahlen (DNA Ko-

pien/g TS) in den Jahreszeiten bezüglich der beiden Habitate. Im Waldhabitat ist ein

starker Abfall der Mikrobenzahlen vom Frühling (x̂ FO: 9,02 DNA Kopien/g TS) hin zum

Sommer (x̂ FO: 8,73 DNA Kopien/g TS) erkennbar sowie ein anschließender Anstieg

im Herbst (x̂ FO: 10,07 DNA Kopien/g TS) und gleichbleibender Winterverlauf (x̂ FO:

10,08 DNA Kopien/g TS).

Im Landhabitat ist dagegen das Minimum im Frühling (x̂ LA: 8,30 DNA Kopien/g TS)

erkennbar mit einem starken Anstieg im Sommer (x̂ LA: 9,09 DNA Kopien/g TS). Das

Maximum erreichen die MOs der Landtiere im Winter (x̂ LA: 9,19 DNA Kopien/g TS).

14 „Allgemeinen Bakterien“ (p < 0,001; x̂ FO: 9,5 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 8,1 DNA Kopien/g TS), „Ar-chaea“ (p = 0,002; x̂ FO: 6,9 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 6,2 DNA Kopien/g TS), die „Proteolytische alpha Bakterien“ (p = 0,004; x̂ FO: 9,3 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 8,7 DNA Kopien/g TS) und bei den „Fibrobac-tern“ (p = 0,001; x̂ FO: 5,0 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 4,1 DNA Kopien/g TS).

HabitatLandWald

MO

s lo

g [D

NA

Kop

ien/

g TS

]

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00


RuminococcusFibrobacter Entodinium Proteolytisch alphaArchaea Allg. BakterienProtozoa Anaerobe Pilze

Page 1

3 Ergebnisse

116

Eine Prüfung auf Signifikanzen ergab, dass die Werte der MOs im Waldgebiet in den

Jahreszeiten Herbst (p = 0,018) und Winter (p = 0,008) signifikant höher sind als im

Landgebiet.

Abbildung 53: Darstellung der gesamten Mikrobenzahlen nach Jahreszeiten und Habi-tattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129.

Beim Vergleich der einzelnen Gattungen des Mikrobioms in den Habitaten und nach

den Jahreszeiten (Abbildung 54) zeigten sich im Herbst und Winter folgende signifikan-

te Unterschiede. Bei Waldrehen fanden sich gegenüber den Landrehen im Herbst sig-

nifikant höhere Werte bei den Archaea15, den Proteolytische alpha Bakterien und bei

den Fibrobactern.

Im Winter hatten die Waldrehe deutlich höhere Werte an Proteolytischen alpha Bakte-

rien16, Fibrobacter sowie die Allgemeinen Bakterien im Verhältnis zu den Landrehen.

15 Archaea (p = 0,003; x̂ FO: 7,17 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 5,66 DNA Kopien/g TS), Proteolytische alpha Bakterien (p = 0,016; x̂ FO: 9,53 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 8,55 DNA Kopien/g TS), Fibrobactern (p < 0,001; x̂ FO: 5,06 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 3,45 DNA Kopien/g TS) 16 Proteolytischen alpha Bakterien (p = 0,021; x̂ FO: 9,40 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 8,87 DNA Kopien/g TS), Fibrobacter (p = 0,025; x̂ FO: 5,21 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 4,13 DNA Kopien/g TS), Allgemeinen Bakte-rien (p= 0007; x̂ FO: 9,71 DNA Kopien/g TS; x̂ LA: 8,82 DNA Kopien/g TS)

SeasonWinterHerbstSommerFrühling

MO

s lo

g [D

NA

Kop

ien/

kg T

S]

11.00

10.00

9.00

8.00

7.00


Habitat: Wald

Seite 1

SeasonWinterHerbstSommerFrühling

MO

s lo

g [D

NA

Kop

ien/

kg T

S]

11.00

10.00

9.00

8.00

7.00


Habitat: Land

Seite 1

3 Ergebnisse

117

Abbildung 54: Mikrobenzahlen (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Gattungen, Jahreszeiten und Habitattypen, Mediane ohne 95 % Konfidenzintervall, N = 129.

In den Jahreszeiten Frühling und Sommer ließen sich zwischen den Mikrobenzahlen

der beiden Habitate keine signifikanten Unterschiede finden.

3.4.2 Pansenvolumen

Der Mittelwert aller Pansenvolumen liegt bei 4,0 ± 0,8 l. Im Untersuchungsgebiet LA

lässt sich ein durchschnittliches Pansenvolumen von 3,9 ± 0,8 l und im FO-Gebiet von

4,1 ± 0,8 l finden (p = 0,179). Abbildung 55 zeigt das mittlere Pansenvolumen je Unter-

suchungsgebiet und Jahreszeit.

Abbildung 55: Pansenvolumen nach Jahreszeiten und nach Habitattypen, n = 155, Mit-telwerte mit 95 % Konfidenzintervall.


MO

s lo

g [D

NA

Kop

ien/

kg T

S]

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00

0.00

RuminococcusFibrobacterEntodiniumProteolytisch alphaArchaeaAllg. BakterienProtozoaAnaerobe Pilze

Habitat: Wald

Seite 1


MO

s lo

g [D

NA

Kop

ien/

kg T

S]

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00

0.00

RuminococcusFibrobacterEntodinium Proteolytisch alphaArchaeaAllg. BakterienProtozoa Anaerobe Pilze

Habitat: Land

Seite 1


Vol

umen

[l]

5 .00

4.50

4.00

3.50

3.00

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

118

Auch wenn zwischen Land und Wald hinsichtlich der Jahreszeiten keine Signifikanzen

erkennbar sind, so lässt sich ein Trend hin zu höheren Werten im Wald erkennen. So

zeigen sich im Frühling Mittelwerte im Wald mit 4,1 ± 0,9 l und im Land mit 4,0 ± 1,0 l.

Im Sommer ergibt sich ein Mittelwert des Pansenvolumens von 4,5 ± 0,5 l im Wald und

im Land von 4,1 ± 0,9 l. Im Wald liegen die Werte im Herbst bei 4,2 ± 0,7 l und im Land

bei 4,1 ± 0,6 l. Im Winter sinken die Werte sowohl im Wald (3,7 ± 0,8 l) als auch im

Land (3,6 ± 0,5 l) ab.

Das Pansenvolumen von Rehen unterscheidet sich in den vier Jahreszeiten im Wald

signifikant zwischen Sommer und Winter (p = 0,004) sowie zwischen Herbst und Win-

ter (p = 0,048).

Im Gebiet Land zeigt sich das gleiche Bild, jedoch lässt sich hier noch ein zusätzlicher

signifikanter Unterschied feststellen: Die Werte im Frühling (p = 0,011), Sommer (p =

0,016) und Herbst (p = 0,003) sind signifikant höher als die Land-Winterwerte des Vo-

lumens.

3.4.3 Panseninhaltsmenge

Die mittlere Panseninhaltsmenge aller Pansenproben umfasst 1182 ± 393 g. Differen-

ziert nach Untersuchungsgebieten beträgt der durchschnittliche Panseninhalt 1315 ±

423 g im Wald und 1077 ± 334 g im Land. Der Unterschied ist signifikant (p < 0,000).

Während der Verlauf der Pansenfüllmengen im Landhabitat etwa dem Verlauf des

Pansenvolumens entspricht (Abbildung 56), weicht die Pansenfüllmenge der Rehe im

Waldhabitat deutlich davon ab. Obwohl das Pansenvolumen abnimmt, steigt die Nah-

rungsmenge im Pansen an.

Beim Vergleich der Jahreszeiten innerhalb eines Habitats zeigt sich ein signifikanter

Unterschied im Gebiet Land zwischen den Jahreszeiten Winter (x̄ = 1002 ± 300 g) und

Sommer (x̄ = 1285 ± 282 g) mit p = 0,011.

3 Ergebnisse

119

Abbildung 56: Panseninhaltsmenge nach Jahreszeiten und Habitattypen, n = 157, Mittel-werte mit 95 % Konfidenzintervall.

Die Waldrehe (Tabelle 22) haben mit durchschnittlich 1.382 g im Herbst (p = 0,003)

und 1.335 g im Winter (p = 0,002) signifikant mehr Äsung im Pansen als die Landrehe,

die in beiden Jahreszeiten nur etwa 1.000 g Panseninhalt aufweisen.

Tabelle 22: Mittelwerte und p-Werte der Panseninhaltsmengen nach Habitat und Jahres-zeit.

Habitat Frühling [x̄; g] Sommer [x̄; g] Herbst [x̄; g] Winter [x̄; g]

FO 1276 ± 506 1291 ± 338 1382 ± 389 1335 ± 387

LA 1051 ± 356 1285 ± 282 1042 ± 330 1002 ± 300

p 0,174 0,986 0,003 0,002

Abbildung 57 stellt die Pansenfüllmenge prozentual gesehen zum Pansenvolumen der

Tiere nach Jahreszeiten und nach Monaten dar. Insgesamt ist der Pansen der Waldre-

he (x̄ = 32,5 ± 8,2 %) relativ zum Volumen signifikant (p < 0,001) stärker gefüllt als bei

den Landrehen (x̄ = 27,5 ± 7,0 %). Bei Rehen im Waldhabitat steigt die Füllmenge

prozentual im Herbst (x̄ = 33,3 ± 7,4 %) und Winter (x̄ = 37,0 ± 8,2 %) stark an. Dage-

gen sinkt dieser Wert bei den Landrehen im Herbst (x̄ = 25,2 ± 6,8 %) und Winter (x̄ =

28,1 ± 6,7 %) ab und findet seinen Höhepunkt im Sommer (x̄ = 31,7 ± 6,9 %).

JahreszeitWinterHerbstSommerFrühling

Pans

enin

halt

[g]

2,000.0

1,500.0

1,000.0

500.0

0.0


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

120

Abbildung 57: Prozentuale Pansenfüllung in Relation zum verfügbaren Pansenvolumen, n = 155, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, Unterschiede Frühjahr p = 0,025, Herbst p = 0,003, Winter p = 0,005

Die prozentuale Pansenfüllmenge der Waldrehe übersteigt im Frühling (p = 0,025),

Herbst (p = 0,003) und Winter (p = 0,005) signifikant die Werte der Landtiere.

3.4.4 Fazit: Anpassung des Pansens (König)

Die untersuchten Rehe passten sich mit dem Pansen über das Mikrobiom, das

Pansenvolumen sowie die aufgenommene Nahrungsmenge an ihren Lebens-

raum an.

Das ruminale Mikrobiom der Waldrehe weist deutlich höhere Gesamtzahlen auf

als das der Landrehe. Hinsichtlich des Mikrobioms passen sich die Rehe ihrer

Umgebung an, um die vorhandene Äsung optimal nutzen zu können. Im Wald

findet eine starke Zunahme der Anzahl an Mikrobioten im Herbst und Winter

statt, um die verfügbare Nahrung besser verwerten/aufspalten zu können. Die

signifikant höheren Werte der Waldrehe im Vergleich zu den Landrehen ergeben

sich vor allem durch faserabbauende Mikroorganismen wie „Allgemeine Bakte-


Pans

enin

halt

[g] p

roze

ntua

l z. P

anse

nvol

umen

[l]

50.00

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

121

rien“ (Faserverwerter = Zellulose, Hemizellulose, KH und Stärke), „Fibrobactern“

(Zelluloseverwerter), „Archaea“ (Essigsäureverwerter).

Waldrehe haben ein größeres Pansenvolumen über das Jahr gesehen als die

Landrehe. Der Jahresverlauf des Pansenvolumens bei Wald- und Landrehe zeigt

einen ähnlichen Trend. Jedoch erreicht der Pansen im Wald sein größtes Volu-

men im Sommer, wohingegen der Pansen der Landrehe sein größtes Volumen im

Herbst erreicht. Bei allen Rehen zeigt sich das niedrigste Pansenvolumen im

Winter.

Die Füllmenge des Pansens der Waldrehe ist über das Jahr gesehen sowie diffe-

renziert nach Jahreszeiten höher als bei den Landrehen. Waldrehe passen sich

an den niedrigeren Energiegehalt ihres Habitats durch mehr Nahrungsaufnahme

an. Im Durchschnitt der subadulten und adulten Rehe war der Pansen im Wald

mit 1.315 g und mit 1.077 g im Land gefüllt. Die Landrehe zeigen die höchste rela-

tive Füllmenge im Sommer. Bei Waldrehen ist dagegen der Pansen absolut und

relativ zu seinem Volumen im Winter am stärksten gefüllt.

3.5 Kondition der Untersuchungstiere (Scheingraber)

Zur Feststellung der Kondition der Untersuchungstiere wurde der Nierenfettindex nach

Riney 1955 (n = 222) wie auch das Gewicht der aufgebrochenen Tiere (n = 245) erho-

ben und ausgewertet.

3.5.1 Gewicht der aufgebrochenen Rehe

Das durchschnittliche Körpergewicht, aufgebrochen und unmittelbar danach gewogen,

aller Untersuchungstiere mit Kitzen liegt bei 13,8 ± 2,8 kg und ohne Kitze bei 15,2 ± 1,9

kg (Tabelle 23). Das Gewicht der Landrehe liegt mit Kitzen im Durchschnitt 800 g über

jenem der Waldrehe und ohne Kitze etwa 600 g höher.

3 Ergebnisse

122

Tabelle 23: Mittelwerte der Gewichte der Probetiere nach Habitattyp, mit und ohne Kitze, DS = Datensatz. Daten nach Habitattyp Gewicht mit Kitze [kg] Gewicht ohne Kitze [kg]

Wald 13,4 ± 3,0 14,8 ± 2,1

Land 14,2 ± 2,6 15,4 ± 1,8

Gesamter DS 13,8 ± 2,8 15,2 ± 1,9

In Abbildung 58 ist der Verlauf der Gewichte aller Tiere ohne Kitze (n = 172) darge-

stellt. Während der Monate Januar, Februar und März sind die Werte etwa gleichblei-

bend. Im Monat Juni sinkt der Wert wieder ab (13,9 ± 1,5). Das Gewichtsminimum ist

im September mit 13,5 ± 1,4 kg erkennbar, das Gewichtsmaximum zeigt sich mit 16,4

± 1,7 kg im Oktober.

Der Gewichtswert des Monats November (15,5 ± 2,7 kg) steigt zum Monat Dezember

mit 15,8 ± 1,4 kg wieder an. Es lässt sich hier ein signifikanter Unterschied zwischen

den Monaten (p = 0,030) erkennen.

Abbildung 58: Gewichte der aufgebrochenen, adulten Rehe im Jahresverlauf nach Mona-ten, n = 172, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall.


Gew

icht

[kg]

18.0

16.0

14.0

12.0

10.0

8.0


Page 1

3 Ergebnisse

123

Im Jahresverlauf ohne Kitze betrachtet (Abbildung 59), beträgt das durchschnittliche

Gewicht der Landrehe 15,4 kg ± 1,8 kg und der Waldrehe 14,8 ± 2,1 kg. Der Unter-

schied ist signifikant mit p = 0,036.

Im Jahresverlauf wiesen die Körpergewichte in den beiden Habitaten deutliche Minima

und Maxima auf. So haben in beiden Habitaten Rehe ihr Gewichtsminimum im Sep-

tember mit 13,2 kg ± 2,1 kg im Wald und mit 13,8 kg ± 0,5 kg im Land. Das stärkste

Gewicht hatten Waldrehe im Februar (15,8 ± 1,2 kg), April (15,6 ± 3,4 kg), Oktober

(15,8 ± 0,3 kg) und Dezember (16,2 ± 1,2 kg).

Im Landhabitat waren die Rehe am schwersten im März (16,4 ± 0,8 kg), Oktober (16,7

± 1,9 kg) und November (17,2 ± 1,7 kg). Der Gewichtsverlauf der Rehe beider Habitate

unterschied sich signifikant im November (p = 0,035, FO 14,9 kg, LA 17,2 kg).

Abbildung 59: Gewichte der aufgebrochenen adulten Rehe im Jahresverlauf nach Mona-ten und Habitat, n = 172, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall, Unterschied November p = 0,035.

Nach Altersklassen (Abbildung 60) differenziert haben juvenile Rehe ein durchschnittli-

ches Gewicht in beiden Untersuchungsgebieten von 10,7 kg ± 1,9 kg, subadulte von

14,1 kg ± 2,0 kg und adulte von 15,6 kg ± 1,8 kg. Mit p < 0,001 unterscheiden sich die

Gewichte der Rehe in den Altersklassen signifikant.


Gew

icht

[kg]

20.5

18.0

15.5

13.0

10.5

8.0


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

124

Bei Betrachtung der Waldrehe zeigen diese in der Altersklasse Juvenil ein durch-

schnittliches Gewicht von 9,9 kg ± 2,0 kg, in Subadult von 13,3 kg ± 1,9 kg und in Adult

von 15,5 kg ± 1,9 kg. Jungtiere aus dem Habitat Land weisen einen mittleres Gewicht

von 11,2 kg ± 1,7 kg, die subadulten Tiere von 14,76 kg ± 1,9 kg und die Adulten von

15,7 ± 1,6 kg auf. Signifikanzen innerhalb des Gebietes Wald ergaben sich zwischen

allen drei Altersklassen mit Juv-Sub mit p = 0,001, Juv-Ad mit p < 0,001 und Sub-Ad

mit p = 0,003.

Im Gebiet Land ergaben sich signifikante Unterschiede nur zwischen den Altersklassen

Juv-Sub mit p < 0,001 und Juv-Ad mit p < 0,001. Subadulte Tiere wiesen im Gebiet LA

gegenüber adulten Tiere mit p = 0,157 keinen signifikanten Unterschied in den Ge-

wichtserhebungen auf. Bei Vergleich der beiden Habitate zeigten sich Signifikanzen

zwischen den Altersklassen Juvenil mit p = 0,012 und Subadult mit p = 0,006 (siehe

Abbildung 60)

Abbildung 60: Darstellung mittlere Gewichte nach Altersklassen und Habitaten, n= 220, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall

AltersklasseAdultSubadultJuvenil

Gew

icht

[kg]

20.0

15.0

10.0

5.0

0.0


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

125

Bei der alleinigen Betrachtung der Kitzgewichte und der Gegenüberstellung dieser zwi-

schen Wald und Land wird deutlich, dass die Kitze im Landgebiet mit einem Gewicht

von 11,2 kg ± 1,7 kg (n = 42) signifikant (p = 0,012) schwerer sind als die Waldkitze mit

9,9 kg ± 2,0 kg (n = 30) (Abbildung 61 links). Die Abbildung 61 rechts zeigt die Darstel-

lung der mittleren Gewichte der subadulten Tiere beider Habitate. Das durchschnittli-

che Gewicht der Landtiere (n = 28, p = 0,006; x̄ LA: 14,8 ± 1,9 kg) liegt signifikant über

dem Gewicht der Waldtiere (n = 25; x̄ FO: 13,3 ± 1,8 kg).

Abbildung 61: Durchschnittsgewichte der Kitze (n = 72, p = 0,012) LINKS, subadulten Rehe (n = 53, p = 0,006) RECHTS aus Land- und Waldgebiet, Mittelwerte mit 95 % Kon-fidenzintervall.

Bei der Differenzierung der Kitzgewichte nicht nur nach Habitaten, sondern auch nach

Monaten wird deutlich, dass in fast allen Fällen die Gewichte der Landkitze über den

Gewichten der Waldkitze liegen. In zwei der Fälle, den Monaten März (p = 0,004; x̄ FO:

10,9 ± 0,7 kg, x̄ LA: 13,0 ± 0,8 kg) und September (p = 0,014; x̄ FO: 8,2 ± 0,8 kg, x̄ LA:

9,7 ± 0,8 kg) zeigen sich signifikante Unterschiede (Abbildung 62).

HabitatLandWald

Juve

nil G

ewic

ht [k

g]

20.0

15.0

10.0

5.0

0.0


Page 1

HabitatLandWald

Suba

dulte

Gew

icht

[kg]

20.0

15.0

10.0

5.0

0.0


Page 1

3 Ergebnisse

126

Abbildung 62: Kitzgewichte nach Habitaten und Monaten, n = 72, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall.

Die Betrachtung der Geschlechter (Abbildung 63) zeigt, dass sich männliche und weib-

liche Tiere in beiden Habitaten innerhalb ihres eigenen Habitats nicht signifikant vonei-

nander unterscheiden (LA: p = 0,348 und FO: p = 0,593). Vergleicht man jedoch die

Gewichtsdaten der Böcke beider Habitate miteinander, so ergibt sich ein signifikanter

Unterschied zwischen Land und Wald mit p = 0,036 (siehe Abbildung 63). Die Weib-

chen unterscheiden sich nicht signifikant voneinander (p = 0,705). Allgemein weisen

die weiblichen Tiere einen Gewichtsmedian von 14,5 ± 3,0 kg (n = 121) und die Männ-

chen von 14,5 ± 2,6 kg (n = 124) (p = 0,887) auf. Im Wald liegt das mediane Gewicht

der männlichen Tiere bei 14,0 ± 2,7 kg und der weiblichen Tiere bei 14,5 ± 3,5 kg. Im

Land beträgt das durchschnittliche Gewicht der Männchen 14,6 ± 2,6 kg und der Weib-

chen 14,0 ± 2,7 kg.


Juve

nil G

ewic

ht [k

g]20.0

15.0

10.0

5.0

0.0


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

127

Abbildung 63: Gewichtsdaten nach Geschlechtern und Habitaten, M = Böcke p = 0,036, W = Geißen, Mediane, n = 220.

3.5.2 Nierenfettindex

Die Analyse des Nierenfettindex ergab eine mediane Kondition (0–300 %) aller Rehe

ohne Kitze von 22,3 %. Tabelle 24 fasst die Mediane der Konditionen nach Jahreszei-

ten zusammen. Ein Test auf Signifikanzen war negativ mit dem gesamten Datensatz (p

= 0,696) sowie der Daten ohne der Kitzwerte (p = 0,584).

Tabelle 24: Mediane des Nierenfettindexes der Probentiere nach Habitattyp nach Jahres-zeit, ohne Kitze, n = 164. Habitattyp Frühling [x̂; %] Sommer [x̂; %] Herbst [x̂; %] Winter [x̂; %]

Wald 10,9 7,3 75,2 79,4

Land 11,2 9,4 102,2 80,7

Insgesamt und differenziert nach Jahreszeiten haben die Rehe im Habitat Land eine

bessere Kondition als jene im Wald (Tabelle 24und Abbildung 64). Die Konditionswerte

der Tiere beider Habitate streuen im Frühling wenig. Die niedrigsten Konditionswerte

GeschlechtMW

Gew

icht

[kg]

25.0

20.0

15.0

10.0

5.0

.0

LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

128

finden sich in beiden Habitaten im Sommer. Mit ansteigender Kondition im Herbst und

Winter geht eine Zunahme der Streuungen der Werte einher. Besonders große Streu-

ungen gibt es im Herbst in der landwirtschaftlich geprägten Region.

Bei Betrachtung der Konditionsmediane im Jahresverlauf wird deutlich, dass die Werte

vom Frühling hin zum Sommer etwas abfallen, im Herbst stark ansteigen und im Land-

gebiet im Winter wieder abfallen. Im Waldhabitat steigen die Werte im Winter weiter

leicht an (Abbildung 64). Somit hat das Waldgebiet sein Maximum im Winter und das

Landgebiet sein Maximum im Herbst. Aber selbst im Winter liegt der NFI der Landrehe

noch knapp über jenem der Waldrehe.

Abbildung 64: Konditionswerte ohne Kitze (NFI = Nierenfettindex) nach Habitattyp und Jahreszeit, Wald n = 69, Land n = 95, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall

Bei alleiniger Betrachtung der Konditionswerte der Kitze aufgeteilt nach Habitattypen

und nach Jahreszeiten ist ersichtlich, dass die Kitze des Landgebietes (n = 41) die

Konditionswerte der Waldjungtiere (n = 17) im Frühjahr (x̂ FO: 10,8 %, x̂ LA: 15,9 %),

Herbst (x̂ FO: 8,6 %, x̂ LA: 10,8 %) und Winter (x̂ FO: 25,8 %, x̂ LA: 37,7 %) übertref-

fen.


NFI

[0-

300

%]

200.00

150.00

100.00

50.00

0.00


LandWald

Habitat

Page 1

3 Ergebnisse

129

Zwischen Körpergewicht und Kondition besteht eine enge signifikante Korrelation.

Steigt das Körpergewicht, steigt auch die Kondition (Abbildung 65).

Abbildung 65: Korrelation zwischen Körpergewicht und Nierenfettindex.

3.5.3 Fazit Kondition (König)

Der Gewichtsverlauf der Wald- und Landrehe ist sehr ähnlich. Dabei weisen die

Landtiere etwas höhere Gewichte auf, und zwar besonders im Herbst und Winter.

Bei feinerer Untergliederung wird sichtbar, dass signifikante Unterschiede zwi-

schen den Kitzen und subadulten Tieren zwischen den beiden Habitaten beste-

hen. So liegen die Kitze und subadulten Landrehe deutlich über den Gewichten

der Waldrehe. Natürliche Winterverluste in diesen beiden Altersklassen sind so-

mit im Landhabitat seltener.

Auch der Nierenfettindex bestätigt den Landrehen eine bessere Kondition als

den Waldrehen.

Das geringste Gewicht hatten die Rehe in beiden Habitaten im September und

den niedrigsten Nierenfettindex im Sommer.

NFI [0-300 %]300.00250.00200.00150.00100.0050.00.00

Gew

icht

[kg]

20.0

15.0

10.0

y=13.17+0.02*x

R2 Linear = 0.138

Seite 1

3 Ergebnisse

130

3.6 Stress (Scheingraber)

Um der Frage nachzugehen, ob Rehe in der Agrarlandschaft einem höheren Stress

ausgesetzt sind als Waldrehe, wurde die Konzentration von Glukokortikoidmetabolit

(GCM) von Rehen (n = 128) beider Habitate analysiert. 60 Tiere stammen aus dem

landwirtschaftlich geprägten Gebiet und 68 aus dem forstlich geprägten Untersu-

chungsgebiet.

3.6.1 Konzentration von Glukokortikoidmetaboliten (GCM) in der Rehlosung

Zwischen den Rehen beider Habitate besteht kein signifikanten Unterschiede (p =

0,210 Abbildung 66) der GCM-Konzentration und somit auch kein signifikanter Unter-

schied im Stress. Der Median aller Proben lag bei 138 ng/g (Min.: 7 ng/g, Max.: 660

ng/g). Der Median des GCM-Gehalts im FO-Gebiet lag bei 124 ng/g, der GCM-Median

im LA-Gebiet bei 159 ng/g.

Abbildung 66: GCM-Konzentration der Untersuchungstiere beider Habitattypen, n = 128, GCM = Glukokortikoidmetabolite.

Bei der Auswertung zeigte sich ein signifikanter Unterschied zwischen Rehböcken und

Rehgeißen (p = 0,001) hinsichtlich ihrer GCM-Werte (Abbildung 67). Der GCM-Median

LandWald

GC

M [

ng/g

]

600

500

400

300

200

100

0

3 6

6 6

5 9

3 9

2 2

127

7 9

3 8

Page 1

3 Ergebnisse

131

aller Böcke lag bei 189 ng/g, der Wert der Geißen bei 112 ng/g. Der GCM-Wert der

Geschlechter im LA-Gebiet unterschied sich mit einer Signifikanz von p = 0,018 und

die Geschlechter des FO-Gebietes mit p = 0,001.

Bei der Betrachtung der GCM-Werte der Böcke und Geißen im Jahresverlauf fiel auf,

dass die Männchen zu allen vier Jahreszeiten über den Werten der weiblichen Tiere

lagen. Erkennbar war zudem, dass beide Geschlechter im Frühling die höchsten Werte

zeigten (Männchen = Frühling: 240 ng/g (n = 25), Sommer: 224 ng/g (n = 17), Herbst:

148 ng/g (n = 15), Winter: 122 ng/g (n = 11); Weibchen = Frühling: 160 ng/g (n = 8),

Sommer: (n = 2), Herbst: 101 ng/g (n = 28), Winter: 110 ng/g (n = 22)). Signifikant hö-

here GCM-Werte (p = 0,03) zeigten die Männchen im Herbst gegenüber den weibli-

chen Tieren. Frühling und Sommer konnten auf Grund zu geringer Datenmengen nach

der Aufspaltung in die Geschlechtergruppen nicht geprüft werden. Im Winter konnte

kein signifikanter Unterschied festgestellt werden.

Abbildung 67: Links GCM-Werte nach Geschlechtern p = 0,001. Rechts GCM-Werte nach Jahreszeiten, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall.

Bei Betrachtung der Jahreszeiten waren die höchsten GCM-Werte im Frühling erkenn-

bar. Im Jahresverlauf Frühling zeigten sich hin zum Winter niedrigere Werte. Die nied-

rigsten Werte ließen sich im Herbst und Winter finden (Frühling: 212 ng/g, Sommer:

208 ng/g, Herbst: 113 ng/g und Winter: 116 ng/g). Die Jahreszeiten wurden auf signifi-

kante Unterschiede getestet, wobei Unterschiede zwischen Frühling und Herbst (p =

0,004) und zwischen Frühling und Winter (p = 0,001) zu finden waren (Abbildung 68).

Zwischen den beiden Habitaten konnten nach Jahreszeiten getrennt keine signifikan-

ten Unterschiede festgestellt werden.

Geschlechtweiblichmännlich

GC

M [

ng/g

]

700

600

500

400

300

200

100

0

6 6

Page 1

WinterHerbstSommerFrühlig

GC

M [

ng/g

]

400

300

200

100

0

weiblichmännlich

Geschlecht

Page 1

3 Ergebnisse

132

Abbildung 68: GCM-Werte aller Tiere nach Jahreszeiten, n = 128, Unterschiede Frühling-Herbst p = 0,004, Frühling-Winter p = 0,001.

Die statistische Auswertung ergab keine signifikanten Unterschiede der GCM-Werte

der drei Altersklassen (p = 0,42). Es wurde kein signifikanter Zusammenhang festge-

stellt zwischen den GCM-Werten der Altersklassen und dem Gebiet oder der Jahres-

zeit. Der GCM-Median der juvenilen Altersklasse lag bei 124 ng/g, der subadulten Al-

tersklasse bei 129 ng/g und der adulten Altersklasse bei 169 ng/g.

3.6.2 Fazit: Stress (König)

Zwischen Land- und Waldhabitat konnten keine Unterschiede bezüglich der Glu-

kokortikoidmetabolit-Konzentration (GCM) festgestellt werden, d.h. dass Landre-

he keinem höheren Stress ausgesetzt sind als Waldrehe. Der Verlauf der GCM-

Konzentration deutet nicht auf einen winterlichen Energiemangel hin.

Geschlecht und Jahreszeit beeinflussen die GCM-Konzentration. So weisen

männliche Tiere höhere Werte auf. Zudem zeigen die Jahreszeiten Frühling und

Sommer deutlich höhere Werte als der Herbst und Winter.


GC

M [

ng/g

]

600

500

400

300

200

100

0

2 2

2 3

7 9

6 6

8 6

6 3

3 6

Page 1

4 Diskussion

133

4 Diskussion (König / Scheingraber)

Ziel der vorliegenden Studie war die ganzjährige Erfassung der Energie und Qualität

der Rehnahrung in einem Wald- und Agrarhabitat. Großes Augenmerk lag auf der

Energie und Qualität der Rehnahrung außerhalb der regulären Jagdzeiten, da diese

Zeiten besonders wichtig für das Überleben von Wildtieren im Winter sind und einen

entscheidenden Einfluss auf die Zuwachsraten von Populationen haben. Im Sinne ei-

nes wildbiologischen Systemansatzes wurden Parameter zum Habitat sowie der Ein-

fluss von menschlichen Störungen in Form des Stressniveaus der Tiere in die Betrach-

tungen mit einbezogen.

4.1 Probennahme

Die Erlegung fand im Rahmen des behördlich festgelegten Abschussplanes statt. Für

die Erlegung von Rehen außerhalb der regulären Jagdzeiten lagen Schonzeitaufhe-

bungen der entsprechenden Landratsämter vor. Insgesamt wurden von 245 Rehen

Proben genommen. Somit liegt den Ergebnissen dieser Untersuchung eine wesentlich

höhere Stichprobenzahl und damit Aussagekraft zugrunde als allen anderen zuvor

durchgeführten vergleichbaren Studien wie z.B. von Brüggemann et al. (1967), Dre-

scher-Kaden (1976), Schmidl (1996), Djordjevic (2006), Reimoser (2006), Popovic

(2009), die mit einem Viertel bis Hälfte an Proben arbeiteten.

Von den 245 Rehen wurden 139 Tieren im landwirtschaftlich geprägten Habitat, 106 im

forstlich geprägten Habitat erlegt. 25 Proben wurden bei der Auswertung nicht berück-

sichtig, da sie Kirr- bzw. Futtermaterial beinhalteten. Geplant war, aus jedem Monat

pro Habitat 5 verwertbare Proben zu bekommen, weshalb 8 Proben pro Monat ange-

peilt wurden. Dieses Ziel wurde insgesamt weit überschritten, die Sichtbarkeit der Re-

he und der damit verbundene Jagderfolg folgen den von Ellenberg (1976) beschriebe-

nen Aktivitätszyklen des Rehwildes. Dieser Aktivitätszyklus zeigt deutliche Aktivitäts-

einbußen in den Monaten Juni bis August und im Oktober. In diesen Monaten gelang

es nur die angestrebte Mindestzahl von 5 bis 8 Untersuchungstieren pro Habitat und

4 Diskussion

134

Monat zu erlegen. Die Zahl an Untersuchungstieren ist ausreichend für statistisch ab-

gesicherte Aussagen.

In den Monaten mit hoher Aktivitätsrate (September, November, Dezember, Januar

und Mai) ist ein Datenüberschuss vorhanden (Tabelle 3).

Das Geschlecht betreffend wurde im Waldgebiet ein ausgeglichenes Geschlechterver-

hältnis bei den adulten Tieren erreicht. Im Landgebiet wurden vermehrt männliche Tie-

re geschossen. Berücksichtigt man neben dem Geschlecht auch die Altersklasse,

wurden bei den subadulten und juvenilen Rehen im Land mehr weibliche Tiere und im

Wald mehr männliche Tiere erlegt. Wird der Datensatz als Ganzes betrachtet, ist das

Geschlechterverhältnis mit ♂ 1: ♀ 0,96 in etwa ausgewogen.

Um von Anfang an eine konstant hohe Qualität der Probengewinnung zu garantieren,

wurde 3 Monate vor dem Beginn des Projektes eine Vorstudie zur optimalen Proben-

nahme begonnen. Neben der Probennahme wurde auch die bestmöglichste Proben-

aufbereitung und Probenanalyse getestet und erprobt (Schmid 2013, Schneider 2012).

Dieses Vorgehen vermied den Verlust von Proben durch unsachgemäße Behandlung

und hat insgesamt zu einer Qualitätssteigerung bei der Probennahme bis hin zur Ana-

lysemethode erbracht.

Die Laboranalysen wurden entsprechend den neuesten internationalen wissen-

schaftlichen Standards mit Doppel- oder Vierfachbestimmungen ausgeführt.

4.2 Die wichtigsten Ergebnisse

Die Studie wurde vor dem Hintergrund einer Vielzahl von Veröffentlichungen und For-

schungsarbeiten entwickelt. Anhand dieser Literatur wurden folgende Ergebnisse er-

wartet:

1. Als Konzentrat-Selektierer kann das Reh aus den landwirtschaftlichen Kultur-

pflanzen nur wenig Energie gewinnen (Hofmann & Kirsten 1982, Bauer 2007).

4 Diskussion

135

2. Niedrige Energieausstattung der Rehe im März / April, d.h. wenig Energie in der

Äsung sowie abgebaute Reserven (Ellenberg 1978, Hofmann & Kirsten 1982,

Oslage & Strohtmann 1988, Arnold 2004, Sommer 2004, Reimoser 2006).

3. Rohfasergehalte in der Nahrung, die deutlich unter dem Niveau der Äsungsty-

pen „Intermediär“ und „Raufutter“ liegen, wie sie z.B. bei Rothirsch und Mufflon

zu finden sind. (Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Hofmann 1982, Müller

1982, Drescher-Kaden 1984, Hofmann 1989).

4. Im Agrarhabitat steht im Herbst für die notwendige Feistbildung keine energe-

tisch ausreichende Äsung zur Verfügung (Hofmann & Kirsten 1982, Hofmann

1982, Bauer 2007, Helm 2015). Es ist zu erwarten, dass das Energieniveau in

diesem Zeitraum sinkt und vermehrt Waldvegetation geäst wird.

5. Das größte Volumen besitzt der Pansen im Herbst und das niedrigste im Winter

und Frühjahr, parallel hierzu wird der Panseninhalt verringert (Hofmann 1978 +

1981, Hofmann & Kirsten 1982). Das Volumen stellt eine Kapazitätsgrenze für

die aufnehmbare Äsung dar.

6. Landrehe besitzen auf Grund von Störungen ein höheres Stressniveau als

Waldrehe (Dehnhard et al. 2001, Arlettaz et al. 2007, Thiel et al. 2008, Herzog

2013, Rehnus et al. 2014). Im März / April steigt das Stressniveau der Rehe auf

Grund des Abbaus von Fettreserven an (Huber et al. 2003; Dalmau et al.

2007).

Im Gegensatz zu den Thesen unter Punkt 1 fanden gerade die Rehe im Agrarhabitat

signifikant mehr Energie in der Äsung als im Waldhabitat (Kap. 3.1.1 und Abbildung

16). Niedrige Energiewerte fanden sich im Übergang Winter-Frühjahr nur im Waldhabi-

tat im Februar, einen Monat früher als erwartet, während gleichzeitig die Waldrehe ein

hohes Körpergewicht (Abbildung 59) sowie hohe Fettreserven (Abbildung 64) hatten

(These 2). Auch Hoffmann (1978) fand die niedrigsten Darmfett-Reserven im August

und nicht im Februar. Im Herbst stand den Landrehen nicht nur mehr Energie in ihrer

Agraräsung als den Rehen im naturnahen Waldhabitat zur Verfügung, sondern es wa-

ren auch die höchsten Werte im Jahresverlauf. Gleichzeitig stiegen Körpergewicht und

4 Diskussion

136

Nierenfettindex an, so dass in diesem Zeitraum Reserven für den Winter bei den Land-

rehen angelegt werden konnten (These 4). Das Gleiche gilt für Waldrehe, wenn auch

auf einem etwas niedrigeren Niveau. Im März und April wurden in beiden Habitaten

bereits relativ hohe Energiewerte in der Äsung gefunden. Landrehe haben zwischen

Februar und März sogar an Gewicht zugelegt. In den drei Projektjahren konnte in bei-

den Untersuchungsgebieten auf Grund der Gewichts- und Feistbildung sowie der ver-

fügbaren Energie aus der Äsung in den kritischen Monaten März und April kein Eng-

pass bei Rehen festgestellt werden (These 2).

In unseren Untersuchungsgebieten zeigten alle Panseninhalte relativ hohe Faserantei-

le, die nicht unter 23 % Trockensubstanz sanken (These 3). Diese hohen Faseranteile

sind vor allem von Intermediären Äsungstypen und Raufutterfressern bekannt (Dre-

scher-Kaden & Seifelnasr 1976, Hofmann 1982 + 1989, Müller 1982, Drescher-Kaden

1984, Stubbe 1988). Allerdings zeigten auch schon andere Studien, dass Rehwild gut

mit faserreicher Äsung umgehen kann (Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Anke et al.

2007, Clauss 2010), nur wurde dies von vielen nicht zur Kenntnis genommen. Auch

der Hohenheimer Futterwerttest mit dem Rehpansensaft zeigte, dass Rehe optimal an

faserhaltige Äsung im Winter angepasst sind und aus dieser mehr Energie ziehen kön-

nen als ein an Fasern angepasster Raufutterfresser. Eine bessere Ausnutzung von

faserhaltiger Äsung konnten auch Arnold et al. (2015) in ihren Fütterungsversuchen bei

Rotwild nachweisen.

Auf Grund dieser Fähigkeiten und der häufig falschen Interpretation des Begrif-

fes „Konzentrat-Selektierer“ sollte auf diesen verzichtet werden und wie im eng-

lischen Sprachraum und international wissenschaftlich üblich besser „Selektie-

rer“ verwendet werden. Futtermittel für Rehe sollten im Winter mindestens 20 %

TS Fasergehalt aufweisen, besser wäre ein Gehalt von nicht unter 25 % TS. Feh-

lende Fasern in Futtermitteln holen sich die Rehe aus der Waldvegetation.

Bei den Landrehen wurde erwartet (These 4), dass sie während und nach der Ernte

weniger Energie im Pansen haben und vermehrt Waldvegetation äsen. Gerade im

Herbst haben Landrehe aber ihre höchsten Energiewerte im Pansen (Abbildung 17).

Gerade in den Monaten September bis November fanden sich in den Pansen der Lan-

4 Diskussion

137

drehe besonders viele Feldfrüchte, Kräuter und Süßgräser, während Waldvegetation

eine deutlich untergeordnete Rolle spielte (Tabelle 11).

Im Gegensatz zur bekannten Literatur (These 5) haben Waldrehe im Sommer ein Ma-

ximum an Pansenvolumen und senken im Herbst und Winter, trotz abnehmenden

Pansenvolumens, nicht die aufgenommene Äsungsmenge. Intensive Nahrungsauf-

nahme im Winter beobachtet Hofmann (1981) auch bei Rehen an Fütterungen und in

Gattern, verneint dies aber bei Rehen in freier Wildbahn. Waldrehe können geringere

Energie der vorhandenen Äsung durch ein Mehr an Nahrungsaufnahme ausgleichen.

Anders als erwartet (These 6) fand sich kein Unterschied zwischen dem Stressniveau

der Waldrehe und der Landrehe. Weder bei den Waldrehen noch bei den Landrehen

stieg die GCM-Konzentration im Spätwinter bis Frühjahr durch Katabolismus an.

4.3 Energie der Rehnahrung

Die Analyse des Energiegehaltes der aufgenommenen Äsung bildet das Kernstück der

Untersuchung. Zur Energiemessung und Berechnung wurde der Hohenheimer Futter-

werttest (HFT) herangezogen, der den aktuellen wissenschaftlichen Stand in der Fut-

termittelanalyse darstellt (Kirchgessner et al. 2008).

Die Entscheidung, für die metabolische Energieberechnung nicht das Weender Verfah-

ren und eine anschließende Regressionsgleichung zu verwenden, sondern ein In-Vitro

Verfahren anzuschließen, basierte auf Ergebnissen früherer Studien und der Idee einer

wissenschaftlichen Weiterentwicklung dieser Verfahren.

Frühere Studien (Papageorgiou & Neophytou 1981, Drozdz & Osiecki 1973, Drozdz

1979, Baumgärtl 2012) errechneten allein mit den Angaben der Rohnährstoffe von

Nahrungspflanzen oder Futtermitteln die metabolisch verfügbare Energiemenge für

Rehwild. Dissen & Hartfiel (1985) nahmen sich des Problems der rehwildspezifischen

Verdauung an. Sie ermittelten für zwei verschiedene Futterkomponenten (Alleinfutter,

Wildsilage) für alle vier Jahreszeiten Verdauungsquotienten für das Rehwild. Sie erar-

beiteten ihre Verdauungskoeffizienten an gefütterten, im Gehege gehaltenen Rehen.

Da in dieser Studie die tatsächlich aufgenommene Äsung verwendet und analysiert

4 Diskussion

138

wurde, erwarteten wir durch den Hohenheimer Futterwerttest bessere und genauere

Werte für die tatsächlich von Rehen aufgenommene Äsung.

Zur Kontrolle wurden ergänzend die Verfahren nach Dissen & Hartfiel (1985) verwen-

det. Es zeigte sich, dass mit dem Hohenheimer Futterwerttest (HFT) deutlichere Unter-

schiede zwischen den Jahreszeiten und Habitaten gefunden wurden als mit dem Ver-

fahren von Dissen & Hartfiel (1985). Das Verfahren nach Dissen & Hartfiel (1985) be-

rechnet höhere, aber von Jahreszeit zu Jahreszeit weniger differenzierte Werte. Zieht

man zusätzlich die Veränderung der Qualität der Rehnahrung im Jahresverlauf in Be-

tracht, sind die mit dem HFT gefundenen Werte plausibler.

Der Hohenheimer Futterwerttest (HFT) arbeitet mit einem standardisierten Hammel-

pansensaft, das Probenmaterial ist aber die real zu jeder Jahreszeit aufgenommene

Äsung und nicht die für diese Jahreszeit theoretisch angenommene Äsung von Rehen.

Um etwaige Unterschiede durch die Verwendung von Hammelpansensaft gegenüber

dem natürlichen Rehpansensaft zu ermitteln, wurden 18 Proben aus dem Zeitraum

November bis Januar zusätzlich mit Rehpansensaft aus dem Januar ausgewertet

(Abbildung 18). Zwischen den mit Hammelpansensaft und Rehpansensaft gewonne-

nen Ergebnissen besteht eine signifikante starke Korrelation (p < 0,001; r = 0,6). Hier-

bei zeigten sich im Januar signifikante höherer Gasbildungswerte beim Rehpansensaft

im Vergleich zum Hammelpansensaft.

Das Reh konnte als „Konzentrat-Selektier“ besser die raufaserhaltige Januaräsung

energetisch ausnutzen als das Haustier „Schaf“ als Raufutterfresser. Auch Rehbinder

& Ciszuk (1985) und Cederlund (2006) fanden in ihren In-Vitro-Verdauungsstudien,

dass Rehe speziell im Winter besser mit raufaserreicher Äsung umgehen können als

Schafe oder Elche. Arnold et al. (2015) untermauert dies mit Ergebnissen an Rotwild,

in denen sie zeigen konnten, dass die relative Ausbeute an Rohproteinen im Winter

aus der Nahrung deutlich gesteigert war. Sie führen das auf die optimale Anpassung

von Wildwiederkäuern an den Winter zurück.

Eine Anpassung des Rehes an die Äsungsqualität in den verschiedenen Jahreszeiten

fanden neben Rehbinder & Ciszuk (1985) und Cederlund (2006) auch Holand (1993)

und Chen (2006).

4 Diskussion

139

Bei der Analyse von Panseninhalt zur Bestimmung der Energiewerte muss bei der In-

terpretation beachtet werden, dass die realen Energiewerte der aufgenommenen Nah-

rung unterschätzt werden. Die gefundenen Werte stellen Mindestwerte dar.

• Der Inhalt des Rehpansens beinhaltet aufgrund der regelmäßigen Äsungszyk-

len immer ein Gemisch an frischem und bereits vor- und verdautem Nahrungs-

material. Das vorverdaute Pflanzenmaterial hat bereits Energie abgegeben, die

Energiewerte sind niedriger als bei frisch geästen Nahrungspflanzen.

• Es reichern sich vermehrt schwerlösliche/-verdauliche Bestandteile (Fasern) im

Pansen an (Norris 1943, Klötzli 1965, Esser, 1954, Mcinnis 1983, Meyer 1988),

welche beim In-Vitro-Versuch (HFT) geringe Gasbildungswerte und somit nied-

rigere Energiewerte liefern (Giger-Reverdin 1998, Hummel et al. 2006).

• Durch die Tätigkeit des Mikrobioms befindet sich der Nahrungsbrei unter konti-

nuierlicher Verdauung und ein Teil der Nahrungsenergie ist im Pansensaft ge-

löst oder absorbiert. Der Pansensaft wurde bei der Aufbereitung abzentrifugiert

und gesondert analysiert. Sein Energiegehalt geht nicht in die Energieberech-

nung des HFT ein.

• Sehr leichtverdauliche und energiereiche Pflanzensäfte der Äsung können Re-

he direkt über die Pansenrinne am Pansen vorbei in den Blätter- und Lab-

magen schleusen (Rowell-Schäfer et al 2000, Ditchkoff 2000, Djordjevic 2006)

und verdauen. Diese Form der Energieaufnahme kann nicht durch Analysen

des Panseninhaltes erfasst werden.

• Die Analysen liefern den Energiewert der Nahrung als eine Momentaufnahme.

In Wirklichkeit liegt die aufgenommene Energiemenge pro Tag deutlich höher,

da Rehe aufgrund ihres kleinen Pansens (Hofmann 1976) und der damit ver-

bundenen kurzen Retentionszeit (Behrend 1999) gezwungen sind, sehr häufig

und regelmäßig, je nach Jahreszeit 6–14 mal pro Tag, Nahrung aufzunehmen

(Berg 1978, Stubbe 1997). Somit nehmen Rehe fortwährend neues, frisches

Pflanzenmaterial zu sich, welches durch eine Momentaufnahme nicht miterfasst

werden kann.

4 Diskussion

140

Das von uns gewählte Verfahren eignet sich besser für die Nahrungsanalyse wildle-

bender Rehe mit natürlicher Nahrung, die dem saisonalen Wechsel und anderen bioti-

schen/abiotischen Einflüssen unterliegt. So wird in der klassischen Panseninhaltsana-

lyse nicht jede wirklich aufgenommene Pflanze erfasst (Klansek 2004). Künstlich zu-

sammengestellte Äsungspflanzensortimente können nur grobe Näherungswerte der

Quantität und Zahl der Arten liefern. Dies wird deutlich beim Vergleich verschiedener

Studien (Oslage & Strothmann 1988, Dissen & Hartfiel 1985), in denen mit künstlich

selektiertem frischen Pflanzenmaterial oder Futtermitteln gearbeitet wurde. Allerdings

ist ein direkter Vergleich der hier vorgestellten Ergebnisse mit anderen Studien, die mit

abweichenden Methoden gearbeitet haben, nur teilweise möglich.

Der metabolische Energiegehalt der aufgenommenen Nahrung wurde nach Habitat

und Jahresverlauf unterschieden. Es ergeben sich große Unterschiede zwischen den

Energiewerten der Nahrung von Land- und Waldtieren. Der Grundenergiewert der

Waldtiere liegt bei 5,4 MJ/kg TS, der Wert der Landtiere bei 6,3 MJ/kg TS. In sieben

der zwölf Monate liegt der metabolische Energiegehalt der Landrehe signifikant über

den Werten der Waldtiere. Die Nahrung der Landrehe ist um einiges energiereicher.

Im Hinblick auf den Jahresverlauf stellt sich im Waldgebiet der Höhepunkt der Ener-

giewerte im Mai und August sowie das Minimum im Februar ein (Abbildung 17). Dieser

Verlauf ist identisch mit dem Jahresverlauf der Rohproteine im Waldgebiet (Abbildung

21, links), weshalb naheliegt, dass ein wesentlicher Teil der Energie im Wald durch

Rohproteine in der Äsung geliefert wird. Im Landgebiet erreicht das Energieniveau sei-

nen Höhepunkt in den Monaten August, Oktober und November. Im August und Okto-

ber fanden sich bei den Landrehen die höchsten Werte an Stickstoff-freien-

Extraktstoffen (Kohlenhydrate). Im landwirtschaftlich geprägten Gebiet werden die gro-

ßen Energiemaxima vor allem durch hohe Kohlenhydratgehalte in der Nahrung er-

reicht. Die im Pansen gefundene Äsung der Landrehe ist nicht nur energiereiche-

re als jene im Wald, sondern die Äsung unterscheidet sich auch in Hinsicht ihrer

Energiequellen.

Die unterschiedlichen Nahrungsquellen bestätigt auch die Panseninhaltsanalyse. Das

Energiemaximum der Waldtiere befindet sich im Frühling. Zu dieser Zeit nehmen die

4 Diskussion

141

Waldrehe sehr hohe Anteile an Kräutern (Kap. 3.3.1.1) zu sich, die für höhere Protein-

anteile bekannt sind (Esser 1954).

Das Energiemaximum der Landrehe im Sommer und Herbst lässt sich durch die Auf-

nahme großer Mengen an Feld- und Baumfrüchten erklären (Kap. 3.3.1.1), die vor al-

lem Kohlehydrate (Zuckern, Stärken usw.) sowie Rohproteine aufweisen (Anke et al.

2007). Das Vorkommen im Agraruntersuchungsgebiet von relativ vielen masttragenden

Baumarten wie Buche und Eiche ist typisch für bäuerliche Waldbesitzstrukturen.

Im Frühjahr steigt der Energiegehalt in der Äsung mit der Vegetationsentwicklung an.

Dieser Anstieg der in der Vegetation enthaltenen Energie ist im Landhabitat be-

reits im April und im Waldhabitat erst im Mai anzutreffen. Das Phänomen lässt sich

mit Hilfe der pflanzensoziologischen Aufnahmen erklären (Kap.3.3). Die Vegetation auf

freien, sonnenexponierten, landwirtschaftlichen Flächen befindet sich in einem frühe-

ren und rascheren Wachstum als die Vegetation des Waldes. In Wäldern herrscht ein

waldtypisches Mikroklima vor, welches widerstandsfähiger gegenüber Schwankungen,

aber auch gegenüber raschen Erwärmungen ist. Somit erreichen Wiesen und Felder

mit Wintersaat ihren vegetativen Höhepunkt deutlich rascher (Schmidt 2004). In dem

durch Landwirtschaft geprägten Gebiet ist zudem der Einfluss der Jahreszeiten abge-

schwächt. Die Energiewerte schwanken dort wesentlich geringer im Jahresverlauf als

sie es im forstlich dominierten Gebiet tun. Diese Ergebnisse werden durch Arbeiten

Schmidt (2004) und Zweifel-Schielly (2005) bestätigt, wonach in Wäldern je nach Jah-

reszeit das Äsungsangebot schwankt, jedoch Wiesen, Felder und landwirtschaftliche

Flächen diese saisonalen Schwankungen stark nivellieren.

Energetisch und qualitativ wird der Winter von vielen Autoren als Engpass für die Er-

nährung von Wildwiederkäuern gesehen (Sommer 2004, Clauss 2005, Arnoldt 2013).

Dieser Engpass konnte in dieser Studie im Land-Untersuchungsgebiet nicht be-

stätigt werden. Der Gehalt an Proteinen und Stickstofffreien-Extraktstoffen ist hier in

diesen Monaten nicht im Minimum. Der Energiegehalt liegt im Winter im Land zwi-

schen 5,85 MJ/kg TS und 6,30 MJ/kg TS sowie im Durchschnitt bei 6,02 MJ/kg TS. Im

Vergleich zu einem Jahresdurchschnitt von 6,29 MJ/kg TS im Land und einem Jahres-

4 Diskussion

142

durchschnitt im naturnahen Waldhabitat von 5,43 MJ/kg TS bedeutet dies keine Ver-

schlechterung der Ernährungssituation im Land im Winter!

Zur Beurteilung des Energiestatus wurde die Studie von Weiner (1977) herangezogen.

Weiner (1977) untersuchte bei zahmen, in Gehegen gehaltenen Rehen durch respira-

torische Stoffwechselversuche den Energiebedarf im Dezember bis Februar und Mai

bis August. Die in Weiners (1977) Studie angegebenen Energiebedarfswerte

[kcal/kg0,75/Tag] wurden zum Vergleich mit unseren Werten in [MJ/20 kg Reh0,75/ Tag]

umgerechnet. Er arbeitet zudem mit dem gemessenen Bruttoenergiebedarf, wir dage-

gen mit der umsetzbaren metabolischen Energie von bereits vorverdautem Pansenma-

terial, die unter dem gesamten Energiebedarf liegt (vgl. Abbildung 11). Trotzdem un-

terscheiden sich Weiners Bruttoenergiebedarfswerte und die metabolischen Energie-

werte des Panseninhaltes im Jahresverlauf nur geringfügig. Im Fall des Waldgebietes

liegen Weiners Werte (5,7–7,3 MJ/20 kg Reh0,75/ Tag) auf gleichem Niveau mit den von

uns gemessenen metabolischen Mindestenergiewerten der Waldrehe (4,7–6,4 MJ/kg

TS) und leicht unter den gemessenen Mindestenergiemengen im Pansen der Landre-

he (5,8–7,5 MJ/kg TS). In beiden Gebiete deckt die verfügbare Nahrung den Energie-

bedarf der Rehe in den entsprechenden Monaten, im landwirtschaftlich geprägten Ge-

biet sogar mehr als ausreichend. Oslage & Strohtmann (1988) berechneten anhand

der Ergebnisse von Weiner (1977) einen Erhaltungsenergiebedarf von Rehen in den

Wintermonaten von 4,5 ME MJ/Rehe/Tag. Bobek et al. (1974) gehen von 3,23

MJ/Tier/Tag–4,0 MJ/ Tier/Tag aus und Onderscheka (1999) gibt eine Wert von 4,3 ME

MJ/Rehe/Tag. Für Bewegung wird dieser um 40 % bis 60 % erhöht, bei Stress bis 150

%. In den Wintermonaten lagen im Durchschnitt der Waldrehe die gefundenen um-

setzbaren Energiewerte bei 4,97 ME MJ/kg TS und bei den Landrehen bei 6,02 ME

MJ/kg TS. Bei Verwendung des Rehpansensaftes stieg der Energiewert sogar auf 5,19

MJ/kg TS im Waldhabitat an. Obwohl unsere Werte den Energiegehalt der Äsung un-

terschätzen und die Fettreserven nicht in Ansatz gebracht werden, übersteigen unsere

Werte den Erhaltungsbedarf deutlich, wie er von Oslage & Strohtmann (1988), Bobek

et al. (1974) oder Onderscheka (1999) berechnet wurde. Zusammen mit den Fettre-

serven haben in beiden Habitaten Rehe genügend Energie, um den Winter und

4 Diskussion

143

das beginnende Frühjahr zu überleben. Dies wird auch durch die Stressanalysen

untermauert.

Nach Sommer (2004) werden die niedrigeren Energiewerte der Waldtiere durch den

höheren Faseranteil (Kap. 3.2) in der Nahrung kompensiert, da dieser durch gesteiger-

te Fermentation für eine erhöhte Wärmeabstrahlung des Pansens sorgt, womit weniger

Energie zur Aufrechterhaltung der Körperkerntemperatur (Hartfiel et al. 1985, Sommer

2004) aufgewendet werden muss und eine höhere Nettoenergie resultiert.

Ein Grund für das gefundene Energieminimum im Februar und nicht im März/April

könnte in der Verschiebung der phänologischen Phasen begründet sein. Die Verschie-

bung der Phasen geht auf die beobachteten Temperaturanstiege in den letzten Jahr-

zehnten zurück (Badecke et al. 2004, Menzel et al. 2006). Die Phasenverschiebung im

Frühling nach vorne wird mit ein Zeitraum zwischen -2,8 bis -5,1 Tage/Jahrzehnt an-

gegeben (Stahl 2016). Zwischen den Arbeiten von Hofmann & Kirsten (1982) und heu-

te haben sich die Phänologischen Phasen um -11,8 Tage nach vorne verschoben

(Stahl 2016). Somit könnte sich das Energieminimum in der Äsung im März sich nach

vorne verlagert haben.

4.4 Qualität der Rehnahrung

4.4.1 Fester Panseninhalt

Die chemische Analyse des Panseninhaltes zur Bestimmung der Rohnährstoffe mittels

des Weender und VanSoest Verfahren wurde zur Beurteilung der Qualität der Rehnah-

rung herangezogen. Diese Methoden gelten als Stand der Forschung zur Ermittlung

der chemischen Zusammensetzung der aufgenommenen Nahrung bzw. der Pflanzen

(Esser 1954, Schmidl 1996, Djordjevic et al. 2006, Kirchgessner et al. 2008). Durch die

direkte Entnahme und Analyse der Panseninhaltsmasse erreicht man die exakte che-

mische Zusammensetzung der vom Rehwild selektierten Pflanzenarten.

Weiterhin wurde das Weender Verfahren zur Bestimmung der Qualität der Rehnahrung

bereits in früheren Studien verwendet (u.a. Esser 1954, Brüggemann et al. 1967, On-

4 Diskussion

144

derscheka 1972, Drescher-Kaden & Seifelnasr 1976, Enzinger & Hartfiel 1989,

Schmidl 1996, Latham et al. 1999, Kamler & Homolka 2005, Djordjevic et al. 2006,

Reimoser 2006, Popovic et al.2009) und bietet somit eine breite Vergleichsmöglich-

keit.

Die Ergebnisse der Analysen der Rohnährstoffe zeigten, dass sich der Fasergehalt der

aufgenommenen Nahrung zwischen Land- und Waldgebiet stark unterscheidet. So ist

der Fasergehalt im forstlich geprägten Gebiet mit durchschnittlich 30 % signifikant hö-

her als im Landgebiet mit einem Anteil von 25 % an der Trockensubstanz. Speziell in

den Herbst-, Winter- und frühen Frühlingsmonaten lagen die Faserwerte der

Waldäsung deutlich höher als im Landgebiet. Im Winter und Frühling besteht der

Hauptteil der Äsung im Wald aus Nadelbäumen, Stauden und Sträuchern, welche für

ihren hohen Fasergehalt und stark verholzte Anteile bekannt sind (Tabelle 8, Tabelle 9,

Tabelle 11, Tabelle 12, Esser 1954, Melchiar 1960, Fred 1970, Albers 1990, Anke et

al. 2007, Djordjevic et al. 2006, Barancekova et al. 2010). Dies erklärt, weshalb nach

der detaillierteren Faseranalyse (3.2.1.2VanSost Analyse) der Anteil an Lignin und Zel-

lulose im Waldhabitat signifikant über den Werten des Landes liegt und die Hemizellu-

lose in beiden Gebieten auf etwa dem gleichen Niveau lag (Abbildung 22).

Das gleiche Bild zeigt sich auch mit niedrigeren Werten im landwirtschaftlichen Gebiet.

Dort lässt sich der Höhepunkt der Rohfaserwerte in einigen Wintermonaten (Dezem-

ber, Januar) verzeichnen. Zu gleichen Ergebnissen kamen Redjadj et al. (2014), wel-

che die Faseranteile in Rehnahrung von September bis Januar untersuchten. Auch

hier stiegen die Lignin- und Zelluloseanteile in der aufgenommenen Nahrung stark an,

wohingegen die Anteile der Hemizellulose abnahmen. Diese Zunahme der Fasergehal-

te lässt sich durch die natürliche Reifung/Alterung der Vegetation erklären. So nimmt

der Zellulose- und Ligningehalt einer Pflanze mit zunehmendem Vegetationsstadium

zu, während der Proteingehalt abnimmt (Esser 1954, Drozdz & Osiecki 1973, Drozdz

1979, Buchgraber 2005, Djordjevic et al. 2006, Reimoser 2006, Baumgärtl 2012).

Der höhere Faseranteil im Wald ist jedoch nicht nur negativ zu werten (Kurt 1970). Ho-

he Faseranteile weisen nicht gleich auf energetisch mindere Nahrung hin, da sich bei

rohfaserhaltiger Nahrung die schwerabbaubaren Fasern im Pansen anreichern (Klötzli

4 Diskussion

145

1965, Meyer 1988). Dissen & Hartfiel 1985 zeigten durch Fütterungsversuche, dass

Rehe gerne Heu aufnehmen, sobald es für sie kleingeschnitten ist oder sie es abrupfen

können (vgl. auch Deutz et al. 2009). Mit ihren Stoffwechselversuchen fanden sie her-

aus, dass Rehe eine recht hohe Verdaulichkeit von Fasern aufweisen, die fast so hoch

war wie jene des „Raufutterfressers“ Ziege. Dies deckt sich mit unserem Vergleich des

Hohenheimer Futterwerttests an Pansenproben, die einmal mit Hammelpansensaft

und einmal mit Rehpansensaft behandelt wurden. Mit dem Rehpansensaft konnte aus

faserhaltiger Äsung signifikant mehr Energie gewonnen (Kap. 3.1.2, Abbildung 19).

Dissen & Hartfiel (1985) fanden eine Verdaulichkeit von Fasern beim Rehwild von 50–

78 %. Für Haustiere leichtverdauliche Futtersorten, wie etwa Luzerne, können vom

Rehwild ohne schwer- oder sogar unverdauliche ligninreiche Rohfasern kaum verdaut

werden. Sie vertreten weiterhin die Meinung, dass ein plötzliches Ausbleiben grobfase-

riger Äsung zu Verdauungsstörungen und unter Umständen zu einem lebensbedrohli-

chen Gewichtssturz führen kann. Dieser Meinung ist auch Buchgraber (2005), der die

Äsung im Frühjahr und Herbst speziell im Grünland und Kulturarten auf Äckern als zu

schnell verdaulich einstuft, sowie ihr einen zu hohen Rohproteingehalt und zu niedri-

gen Rohfasergehalt (unter 20 %) zuschreibt und feststellen musste, dass diese Fut-

teraufnahme zu Durchfall bei den Rehen oder verstärktem Verbiss an der Waldvegeta-

tion führt. Unsere Ergebnisse der chemischen Analysen zeigen, dass bei den Landre-

hen im Frühling und Herbst die hohen NfE- und Proteingehalte der Nahrung mit der

Aufnahme großer Mengen von Feld- und Baumfrüchte zusammenhängen. Gleichzeitig

äsen sie in diesen Jahreszeiten auch große Mengen Süßgräser, um damit den fehlen-

den Fasergehalt zu erhöhen. Auch Abbas et al. (2013) fanden bei chemischen und

makroskopischen Pansenanalysen von Rehwild heraus, dass es zu einer vermehrten

Grasaufnahme bei diesen Tieren in Offenlandschaften/landwirtschaftlichen Flächen im

Herbst und Winter kommt.

Die energiereichen Inhaltsstoffe Proteine und Stickstofffreie-Extrakstoffe haben bei den

Landrehen über das gesamte Jahr gesehen einen höheren Anteil als bei den Waldre-

hen. Während die Gehalte an Rohproteinen in den beiden Habitaten sich nicht signifi-

kant unterschieden, liegt bei den Stickstofffreien-ExtrakstoffeN ein signifikanter Unter-

schied vor. Differenziert man die Werte nach Monaten, ergeben sich größere Unter-

4 Diskussion

146

schiede. Zwischen Januar und Juni beinhaltete die Nahrung der Landrehe deutlich

mehr Proteine als jene der Waldrehe. Die Werte für Februar und März unterschieden

sich signifikant. Ab Juli lagen die Proteinwerte im Wald höher. Fast gegenläufig zu den

Rohproteinen verlaufen im Landhabitat die Stickstofffreien- Extraktstoffe: Ab Juli liegen

ihre Anteile im Land bis zum Januar weit über den Rohproteinen. Im Landhabitat wird

zwischen März und Juni die Energie überwiegend durch Proteine geliefert, ab Juli bis

Januar basieren diese vor allem auf Kohlehydraten und Stärke. Im Waldhabitat be-

kommen erst ab Oktober bis Ende März Stickstofffreie Extraktstoffe für den Energie-

haushalt eine größere Bedeutung. In den anderen Monaten wird auch hier die Energie

überwiegend durch Proteine bereitgestellt.

Diese Ergebnisse decken sich mit Buchgraber (2005) und Zweifel-Schielly (2005), die

in Ackerbaugebieten durch die Wiesen, Weiden und Feldfutterflächen ein kontinuierli-

ches ganzjähriges qualitativ hochwertiges Nahrungsangebot für Rehe vorfanden. So

ließ sich speziell im Winter auf Talwiesen eine deutlich bessere Nahrungsqualität im

Vergleich zur Nahrung im Wald und Bergwiesen finden (Zweifel-Schielly 2005). Zwei-

fel-Schielly (2005) führt dies auf die höhere Verfügbarkeit der Biomasse sowie auf die

Düngung der Wiesen zurück. Ab Juni steigt der Anteil der Feldfrüchte am Gesamtanteil

der aufgenommenen Nahrung in unserem Landgebiet stark an. Feldfrüchte wie Getrei-

de und Mais zeichnen sich durch ihren hohen Kohlenhydrat- und Stärkegehalt sowie

niedrige Fasergehalte aus (Buchgraber 2005), was sich im Verlauf der Stickstoffreien

Extraktstoffe im Landhabitat widerspiegelt (Abbildung 21).

Das Proteinmaximum in beiden Gebieten findet sich im Mai mit 35,5 % TS im Wald

und 36,9 % TS im Land. Dieses Ergebnis lässt sich durch das Vegetationswachstum

erklären, da mit Beginn der Vegetationszeit parallel zum zeitlichen Entwicklungsverlauf

der Jungpflanzen auch der Proteingehalt der Jungpflanzen ansteigt (Buchgraber

2005). In weiteren Studien (Onderscheka 1991, Schmidl 1996, Reimoser 2006,

Djordevic et al. 2006, Popovic et al. 2009) wurden je nach Jahreszeit Rohproteinanteile

im Panseninhalt der Rehe zwischen 20,8 % und 37,4 % TS gefunden. Der Rohprotein-

gehalt unserer Rehe des Waldgebietes schwankte zwischen 17,6 und 35,5 % TS so-

wie im landwirtschaftlich geprägten Gebiet zwischen 20,1 und 36,9 % TS, womit diese

Werte im Rahmen der bekannten Literatur liegen. Betrachtet man den Winter, haben

4 Diskussion

147

Brüggemann et al. (1967) und Anke et al. (1984) 22 % TS Rohproteine vorgefunden,

wogegen wir im Februar im Land auf einen höheren Median von 29 % TS Rohprotein

kamen.

Die von vielen Autoren angegebenen Rohproteinbedarfsmengen des Rehwildes pro

Tag (20 kg Reh) von 5,5 % XP (Eisfeld 1974b), 11 % XP (Ueckermann 1986), 10 – 12

% XP (Enzinger & Hartfiel 1989) oder 9 %–17 % XP (Oslage & Strothmann 1988), lie-

gen weit unter den von uns gefundenen Werten.

Stellt man die Rohproteinwerte der Pflanzen jenen gegenüber, die im Pansen gefun-

den werden, liegen die Pansenwerte um ein Vielfaches über den Pflanzenwerten. Die

Rohproteinanteile (XP) von Waldbäumen liegen bei etwa 12,9 % TS (XP), Laubtriebe

bei ca. 14,3 % TS (XP), Sträucher bei ca. 17,3 % TS (XP), Kräuter bei ca. 19,4 % TS

(XP), Bucheckern bei 14,3 % TS (XP), Gräser bei 3 – 12,6 % TS (XP), Luzerne bei 7 –

17 % TS (XP), Heidelbeere bei ca. 13,1 % TS (XP) und Geranium robertianum bei ca.

14,5 % TS (XP) (Esser 1954, Klötzli 1965, Anke et al. 1978, Veith 1992, Baumgärtl

2012). Drozdz (1973) sammelte Rehnahrung zu verschiedenen Jahreszeiten und fand

wie wir den höchsten Rohproteingehalt der Vegetation im Monat Mai mit 19,7 % XP

(Sommer 16 – 19 % XP) und den geringsten im Winter mit durchschnittlich 8,5 % XP.

Dagegen ist der Proteingehalt im Pansen das Resultat aller gewählten Nahrungsbe-

standteile, der Gesamtmenge an Mikroorganismen und des Stickstoffs, der durch den

ruminohepatischen Zyklus über den Speichel dem Pansen wieder zugesetzt wird (Klein

& Schönheyden 1970, Eisfeld 1975, VanSoest 1982, Meyer 1988, Veith 1992, Djord-

jevic 2006, Deutz 2009). Die großen Bakterienmenge im Pansen können bis zu 65 %

des Rohproteins in der Trockensubstanz ausmachen (Veith 1992).

Geringe Proteingehalte der Nahrung kann das Reh aufgrund des ruminohepati-

schen Zyklus abpuffern (Drozdz 1973), weshalb sich ein relativer Eiweißmangel

bei Rehen, z.B. im Winter, nicht so stark negativ auswirkt (Deutz 2009).

Vergleicht man vorhandene Studien zu Rohnährstoffen in der Rehäsung, finden sich

zwar Unterschiede in der Höhe der Werte, im Jahresverlauf ergeben sich ähnliche

Tendenzen (Tabelle 25).

4 Diskussion

148

Tabelle 25: Ergebnisse der Rohnährstoffanalyse im Vergleich zu Ergebnissen früherer Studien, Mittelwerte der Rohnährstoffe angegeben, n = Anzahl, XP = Rohprotein, XL= Rohfett, XF = Rohfaser, NfE= Stickstofffreie-Extraktstoffe, Rohnährstoffe in [% Trocken-substanz].

Arbeitsgruppe Wildbiologie und Wildtiermanagement Jahreszeit XP XL XF NfE Frühling 29,6 6,0 27,7 27,9

Waldgebiet (n = 106) Sommer 31,0 6,9 26,8 26,0 Herbst 26,0 6,1 28,3 27,3 Winter 21,7 5,0 34,4 30,7 Landgebiet (n = 139) Frühling 33,5 8,3 18,3 26,8 Sommer 27,9 6,3 24,8 32,4 Herbst 24,4 5,7 22,4 36,3 Winter 25,0

4,8 25,1 34,6,

Popovic et al. (2009) Frühling 36,1 11,6 17,0 22,7 Barajevska Raka (n = 43) Sommer 28,8 9,6 23,8 25,6 Herbst 24,7 9,7 28,1 25,1

Winter 26,9 9,7 32,3 15,2 Djordjevicet al. (2006) Frühling 37,4 10,8 15,2 23,5 Barajevska Raka (n = 20) Sommer 29,8 8,5 19,7 28,1 Herbst 24,1 7,5 27,4 25,9 Winter 27,3 7,5 28,3 18,8 Reimoser (2006) Mai/Juli 34,9 7,4 12,6 32,7 Anlauftal (n = 39) Aug/Sep 27,5 6,3 16,1 37,8 Okt/Dez 20,2 4,7 19,7 44,3 Kötschachtal (n = 30) Mai/Juli 30,6 6,7 14,5 36,3 Aug/Sep 27,5 7,7 16,3 35,8 Okt/Dez 20,8 6,0 20,1 41,4 Schmidl (1996) Frühling 33,2 5,6 13,7 33,8 Manhartdberg (n = 42) Sommer 27,9 5,6 15,0 38,7 Herbst 23,6 5,2 18,1 42,1 Winter 23,2 5,2 16,9 44,7 Maissau (n = 46) Frühling 33,7 5,6 12,4 34,0 Sommer 27,7 5,7 15,5 38,1 Herbst 27,2 5,9 16,9 37,9 Winter 26,4 5,8 18,3 38,1 Onderscheka (1991) Frühling 33,6 16,0 Achenkirch (n = 104) Sommer 28,4 17,4 Herbst 21,7 25,2 Winter 23,8 22,7 Drescher-Kaden & Seifelnasr (1976) Jura (n = 13) Herbst 25,5 8,8 24,2 28,1 München Ost (n = 21) Herbst 29,3 7,1 20,1 29,0

4 Diskussion

149

Tendenziell nehmen die Rohproteine (XP) im Jahresverlauf ab, während Rohfasern

(XF) und Kohlehydrate (NfE) zunehmen. Auch die Rohfette nehmen von Frühjahr zum

Winter hin eher ab, nur bei Schmidl (1996) bleiben sie eher konstant bzw. nehmen

teilweise auch leicht zu. Die Rohfasergehalte lagen in den Untersuchungen nie unter

13 % TS, stiegen aber in mehreren Studien auf ähnliche Höhen an, wie wir sie vorge-

funden haben. Sehr geringe Rohfaserwerte im Winter (<20 % TS), wie sie bei

Schmidl (1996) und Reimoser (2006) zu finden sind, die gleichzeitig mit hohen

Kohlehydraten verbunden sind, deuten auf einen Fütterungsbetrieb hin, was bei

Reimoser (2006) im Anlauf- und Kötschachtal der Fall war. Diese Werte sind mit

unseren Ergebnissen, die ohne Fütterung entstanden sind, nur eingeschränkt

vergleichbar und liefern ein vollkommen falsches Bild über den Faser- und Koh-

lehydratbedarf von Rehen speziell im Winter. Dagegen fanden Djordjevicet al.

(2006) und Popovic et al. (2009) sehr ähnliche Fasergehalte in der Äsung, ihre Werte

des Kohlehydratanteils lagen jedoch unter unseren.

Für Damhirsche gaben Drescher-Kaden & Seifelnasr (1976) Rohfasergehalte von 24 –

25 % TS sowie für Mufflon von 22 – 34 % TS an. Reimoser (2006) fand bei Rotwild im

Gasteinertal Rohfasergehalte zwischen Mai und Dezember zwischen 18 % und 25 %

TS. Bei Gams fand er teilweise noch niedrigere Werte von 15 – 21 % TS Rohfaser-

gehalt. Vergleicht man den Rahmen der in Tabelle 25 aufgeführten Rohfasergehalt in

den Pansen von Rehen mit 13 % bis 34 % TS, dann decken sich diese Werte nicht

nur mit den Werten der „Intermediären Äser“ Rothirsch und Gams, sondern erreichen

Fasergehalte, wie sie von Raufutterfresser wie dem Mufflon bekannt sind.

Die Nährstoffgehalte sind nicht nur stark von der Vegetationsentwicklung im

Jahresverlauf und dem Habitat abhängig, unsere Rehe können sich in einem

sehr weiten Spektrum diesem anpassen. Der Begriff „Konzentrat-Selektierer“ ist

für das Reh unzutreffend.

4.4.2 Pansensaft

Parallel zu den Rohnährstoffanalysen und den Energieanalysen wurden Pansen-

saftanalysen vorgenommen. Dies wurde als sinnvoll angesehen, da wir mit vorverdau-

4 Diskussion

150

tem Pansenmaterial arbeiteten und somit ein Teil der Nährstoffe und Energie bereits in

gelöster Form im Pansensaft vorlag. Die Analysen des Pansensaftes erfassten die

bereits entstandenen, im Pansensaft gelösten Fermentationsprodukte. Die Parameter

des Pansensaftes wie flüchtigen Fettsäuren, Ammoniakgehalt, Laktat- und pH-Wert

geben außerdem Hinweise auf die Qualität der aufgenommenen Nahrung ((Brügge-

mann & Giesecke 1968), Brüggemann et al. 1968, Drescher-Kaden & Seifelnasr

1977b, Enzinger & Hartfiel 1998, Sommer 2004).

• Hohe Konzentrationen an flüchtigen Fettsäuren (FFS) allgemein, an Laktat und

Ammoniak (Abbildung 34) sind Zeiger für einen hohen Energiegehalt der Nah-

rung.

• Die Fettsäuren „Essigsäure“ und „Propionsäure“ geben einen Hinweis auf

leicht- bzw. schwerverdauliche Fasern. Das Verhältnis von Essig- zu Propions-

äure zeigt, ob mehr oder weniger schwer- bzw. leichtverdauliche Äsung aufge-

nommen wurde.

• Buttersäure entsteht durch Stärke in der Nahrung.

• Der pH-Wert mit zunehmenden Anteilen an Proteinen und / oder Kohlehydrate

in der Äsung (Kamphues et al. 2008, Kirchgessner et al. 2008).

Die Ergebnisse der Pansensaftparameteranalyse decken sich mit den Ergebnissen der

Rohnährstoffanalyse und dem Energiegehalt der Äsung. Die Landrehe haben niedrige-

re pH-Werte und Essigsäure-Propionsäureverhältnisse (Abbildung 31), dafür liegen

alle anderen Parameter – angefangen mit der Menge an FFS (Abbildung 28), Anteil an

Propion- und Buttersäure (Abbildung 30) sowie Laktat (Abbildung 35) und Ammoniak

(Abbildung 32) – über jenen der Waldrehe.

Das enge Verhältnis zwischen FFS und Energie zeigt sich im Wald, wo das Maximum

der FFS im Monat Mai zum Zeitpunkt der höchsten Rohprotein- und Energiewerte er-

reicht wird. Umgekehrt findet sich im Wald das Minimum der FFS im Februar mit den

niedrigsten Rohprotein- und Energiewerten. Gleiches kann im Landgebiet beobachtet

werden. Hier liegen die Maxima der FFS-Konzentrationen im November, Juni und Au-

4 Diskussion

151

gust. In den gleichen Monaten steigen die Energiewerte oder auch NfE-Werte der Nah-

rung im Landgebiet stark an. Das FFS-Minimum stellt sich hier im Februar ein.

Im Jahresmittel erreichen die Waldtiere FFS-Werte von 90,8 mmol/l und die Land-

tiere Werte von 95,3 mmol/l. Behrend (1999) gibt als Jahresdurchschnittswert bei im

Gatter gehaltenen Rehen 60,3 mmol/l an. Drescher-Kaden & Seifelnasr (1977b) analy-

sierten die FFS-Werte von verschiedenen Wildwiederkäuer im Herbst und fanden FFS

Werte von 140- 156 mmol/l bei Rehen. Da der Herbst allerdings als Hochzeit leichtfer-

mentierbarer Nahrung angesehen werden kann, überraschen diese hohen Werte nicht.

Zu dieser Zeit erreichen auch unsere Untersuchungstiere ihre Maximalwerte im Land-

gebiet mit 148,9 mmol/l. Die Tiere des Waldgebietes weisen einen durchschnittlichen

Wert von 106,1 mmol/l im Herbst auf.

Die Landtiere weisen in elf von zwölf Monaten ein engeres Essigsäure-

Propionsäure (C2/C3)-Verhältnis von 2,4:1 auf als die Waldtiere mit einem Verhät-

lnis von 2,8:1. Behrend (1999) erhielt bei Gatterrehen eine C2/C3-Verhältnis von 2,3:1

und bei Mufflons von 3,4:1, was auf eine deutlich energiereiche Nahrung der Rehe

hinweist. Unsere Rehe im Landhabitat hatten ohne Fütterung energiereichere Nahrung

als die gefütterten Gatterrehe von Behrend (1999). Drescher-Kaden & Seifelnasr

(1977b) gingen beim Reh generell von einem C2/C3-Verhältnis zwischen 2,5:1 bis 3:1

aus. Diese Werte entsprachen in etwa den Verhältniszahlen von C2/C3 von Damhir-

schen (3,2:1; 3,2:1) sowie Mufflons (3,8:1 und 4,0:1). Zwar hatten die Rehe von Dre-

scher-Kaden & Seifelnasr (1977b) das engere Essigsäure/Propionsäure-Verhältnis als

Damhirsch und Mufflon, jedoch zeigen die Werte, dass genauso wie unsere Waldrehe

die Rehe im Ebersberg Wildpark (Drescher-Kaden & Seifelnasr 1977b) gut mit faser-

haltiger Äsung zurechtkommen.

Der pH-Wert steht in enger Verbindung mit den Mengen gebildeter Pansensäuren. So

wird bei übermäßigem Konsum leichtfermentierbarer Nahrungsbestandteile auch der

pH-Wert sinken. Dies ist die Folge zu rascher Fermentation, Bildung großer Mengen

an Säuren sowie fehlender Faserstruktur, die das Wiederkäuen und damit die Abpuffe-

rung durch alkalischen Speichel begünstigt (Giesecke 1963, Enzinger 1989). Die Land-

rehe unserer Studie weisen speziell im Herbst (pH= 6,07) und Winter (pH=5,81) einen

4 Diskussion

152

niedrigen pH-Wert auf. Entsprechend der natürlichen Vegetationsentwicklung und ei-

nem zunehmenden Faseranteil in der Äsung (Tabelle 25) müssen beim Reh die pH-

Werte im Pansen zum Herbst und Winter hin ansteigen (Djordevic et al. 2006). Dieser

Trend ist bei unseren Waldtieren erkennbar.

Die Erklärung, warum sich der pH-Wert der Landrehe anders verhält, ist die Aufnahme

von kohlenhydratreichen und faserarmen Material im Herbst und Winter (Abbildung 21,

Abbildung 41). Auch Enzinger (1989) und Ritz et al. (2013) stellten fest, dass durch

Kraftfuttergabe oder durch zusätzliche Fütterung im Winter der pH-Wert beim Rehwild

stark sank. Im Falle von Enzinger (1989) sank der pH-Wert von 6,4 auf 5,9 und im Fal-

le von Ritz et al. (2013) wiesen die Tiere ohne Fütterung einen pH-Wert von 5,7 und

Tiere mit Winterfütterung einen pH-Wert von 5,5 auf. Im Jahresdurchschnitt decken

sich die pH-Werte im Waldgebiet von pH 6,3 mit den Werten von Enzinger (1989) für

normale Nahrungsaufnahme mit pH 6,4 und im Landgebiet mit pH 6,1 tendieren sie zu

Enzingers (1989) pH Wert für gesteigerter Kraftfutteraufnahme von pH 5,9. Die sehr

niedrigen pH-Werte von Ritz et al. (2013) konnten hier nicht gefunden werden, jedoch

liegen unsere Rohfaseranteile auch im oberen Rahmen verglichen mit anderen Arbei-

ten (Tabelle 25).

Wie der pH-Wert so lassen auch hohe Laktatwerte auf eine protein- und kohlenhyd-

ratreiche und rohfaserarme Nahrung schließen (Brüggemann & Giesecke 1968). Die

Waldtiere weisen einen Laktatdurchschnittswert von 3,76 g/l auf, die Landtiere hinge-

gen einen Durchschnittswert von 5,86 g/l. Entsprechend den hohen Proteinwerte im

Frühjahr und hohen Kohlehydratwerte im Herbst finden sich in beiden Gebieten die

beiden Verlaufsspitzen im Frühling und Herbst.

Ammoniak entsteht bei der mikrobiellen Zersetzung des Nahrungsproteins und dient

den Mikroorganismen zum Aufbau ihrer eigenen Proteine. Je mehr Ammoniak sich im

Pansen befindet, desto mehr Proteinbiosynthese der Mikroorganismen ist möglich und

umso mehr Mikrobenprotein steht dem Reh bei der späteren Verdauung im Lab-

magen/Dünndarm zur Verfügung. Bei zu vielen Nahrungsproteinen wird jedoch Am-

moniak schneller gebildet, als er von den Mikroorganismen verarbeitet werden kann.

Es kommt zu einer Anflutung von Ammoniak im Pansen, der durch die Pansenwand in

4 Diskussion

153

die Blutbahn und zur Leber transportiert wird (Schröder 2003). In der Leber erfolgt die

Entgiftung des Ammoniaks durch Umwandlung in Harnstoff (Enzinger & Hartfiel 1989).

Bei großen Mengen des Ammoniaks schränkt dies die Tiergesundheit durch Leber-

und Stoffwechselbelastung sowie durch eine Insulinabsenkung im Rehkörper ein. Als

Folge daraus resultiert eine erhöhte Fettabbaurate und ein starker Energiemangel (En-

zinger & Hartfiel 1998).

Der Ammoniakgehalt ist somit ein sehr sensibler Parameter, welcher stets im ausge-

wogenen Verhältnis stehen sollte. Als Richt- und Grenzwerte des Ammoniakgehaltes

schreiben Piatkowski & Nagel (1975) von einem optimalen Sollwert im Pansen von

8,8–17,6 mmol/l Pansensaft. Sie sehen einen Wert von ca. 58 mmol/l im Pansensaft

als oberste Grenze an. Deutz (mündlich) spricht von einem Richtwert im Pansen von

Rehen zwischen 5–15 mmol/l Ammoniak. Er sieht Werte im Bereich 30–35 mmol/l als

kritisch und 60 mmol/l im Pansensaft als hoch toxisch an.

Die Ammoniakwerte der Waldrehe weisen einen Jahresmedian von 13,1 mmol/l auf.

Die Landtiere liegen mit 21,8 mmol/l signifikant höher als die Waldtiere. Der Wert der

Waldtiere liegt genau im Optimalbereich. Der Ammoniakwert der Landtiere liegt über

den Sollwerten. Drescher-Kaden & Seifelnasr (1977b) fanden bei Rehen im Jura, die

sich proteinreicher ernährten, einen Ammoniakwert im Pansensaft von 18,8 mmol/l.

Rehe mit hohen Fasergehalten in der Äsung hatten bei ihnen einen Wert von 10,6

mmol/l. Diese Ergebnisse decken sich mit unseren Ergebnissen. Enzinger & Hartfiel

(1989) konnten bei ihren Fütterungsversuchen mit Rehwild zeigen, dass mit zuneh-

mender proteinreicher und energiereicher Nahrung der NH3-Wert von 17 mmol/l auf

29,9 mmol/l anstieg. Tataruch & Onderscheka (1993) fanden Werte von 15,8 mmol/l

(Median) und 19,4 mmol/l (Mittelwert) bei Rehwild im Pansensaft.

4.5 Nahrungsaufnahme & -Verfügbarkeit

In einer Vielzahl von Studien wurde das Nahrungsspektrum der Rehe untersucht (Es-

ser 1954, Bubenik 1959, Möhring 1963, Klötzli 1965, Schäfer 1965, Ueckermann 1971,

Klein 1972, Treichler 1972, Ramin 1975, Koch 1976, Kurt 1978, Raesfeld et al. 1978,

Cederlund et al. 1980, Jackson 1980, Dittrich & Groppel 1980, Kioroglanidis 1981, Pa-

4 Diskussion

154

pageorgiou et al. 1981, Kaluzinski 1982, Meyer 1988, Albers 1990, Veith 1992, Fielitz

& Albers 1996, Schmidl 1996, Latham et al. 1999, Reimoser 2006, Storm et al. 2008,

Barancekova et al. 2010, Argunow & Stepanova 2011, Barta 2012, Abbas et al. 2013,

Redjadj et al. 2014). Die chemischen Analysen liefern zwar die Rohnährstoffwerte der

aufgenommenen Nahrung und spiegeln somit die Qualität der Nahrung wider, die mak-

roskopische Inhaltsanalyse liefert die Information, woher diese Werte bzw. durch wel-

che Pflanzen oder Nahrungskomponenten diese Werte verursacht werden (Anthony &

Smith 1974, Mcinnis 1983, Cornelis 1999, Osborn et al. 1997, Tixier & Duncan 1996).

Einige Studien konnten jahreszeitliche oder geschlechtsspezifische Unterschiede bei

der Nahrungswahl bei Rehen erkennen. Aber fast alle kamen zu dem Schluss, dass

das jeweilige Habitat und die dortige Nahrungsverfügbarkeit ausschlaggebend sind für

die Nahrungsselektion des Rehwildes.

So fällt auf, dass die Waldrehe und Landrehe sich bevorzugt von Weichäsung wie

Kräutern, Gräsern und Stauden ernähren. Die Waldrehe griffen hauptsächlich zu Kräu-

tern und Stauden, die Landrehe eher zu Gräsern und Kräutern. Diese Selektion ist

auch in anderen Studien erkennbar (Klötzli 1965, Veith 1992, Storm et al. 2008). Dies

liegt an der unterschiedlichen vegetativen Beschaffenheit der beiden Habitate und wird

durch die pflanzensoziologischen Aufnahmen bestätigt. Der höhere Grasanteil ist den

offenen Flächen, Wiesen und Weiden des landwirtschaftlich geprägten Habitats zuzu-

ordnen. Die Aussage, dass Rehwild keine Gräser zu sich nimmt und auch nicht ver-

dauen kann (Hofmann 1976), kann nicht bestätigt werden und wurde bereits durch

zahlreiche Studien widerlegt (Ramin 1975, Dissen & Hartfiel 1985, Argunow & Ste-

pamova 2011). Abbas et al. (2013) konnten eine vermehrte Aufnahme von Gras im

Winter verzeichnen sowie deutlich höhere Grasprozentwerte im Pansen von Feldrehen

im Vergleich zu Waldrehen finden. Kioroglanidis (1981) fand bei 100 % seiner Unter-

suchungstiere Gräser im Pansen.

Neben Weichäsung ist allerdings auch deutlich zu sehen, dass weitere Schwer-

punkte der Nahrung der Waldrehe bei der Zähäsung liegen. Bei den Landrehen

hingegen liegt der Schwerpunkt bei der Aufnahme von Feldfrüchten und Baum-

früchten. Koch (1967) stellte in landwirtschaftlichen Gebieten fest, dass kein Bedürfnis

des Wildes zu sehr artenreich zusammengesetzter Nahrung besteht, sondern dass das

4 Diskussion

155

Rehwild eine relativ einförmige Auswahl des örtlichen Angebotes wahrnahm. Koch

(1967) und Kaluzinski (1982) fanden in den Pansen einen 85 – 88 % Anteil landwirt-

schaftlicher Nutzpflanzen, welcher sich im Winter noch erhöhte Barta (2012). Cornelis

et al. (1999) analysierten eine Zusammenfassung und Bewertung verschiedener Pan-

seninhaltsstudien zum Reh und kamen zu dem Schluss, dass die Nahrungszusam-

mensetzung von Rehen habitatabhängig ist und nach Jahreszeiten variiert (vgl. Esser

1954, Klötzli 1965, Schäfer 1965, Latham et al. 1999 Barancekova et al. 2010). Im De-

tail wird die Äsungswahl durch das Alter (Holisova et al. 1984, Schmidl 1996, Djord-

jevic 2006), Geschlecht oder persönlichen Präferenzen (Esser 1954, Klötzli 1965) mo-

difiziert, womit die Variationsbereite der gefundenen Ergebnisse in den Studien erklärt

werden kann. Damit werden die Variationen der Energiegehalte, Rohnächstofanteile

((?)) und des flüssigen Pansenmaterials durch die Vegetationsaufnahme des Pansens

und Untersuchungsgebietes gestützt und ergänzt.

4.6 Pansenanpassung

Das Mikrobiom des Pansens gibt Aufschluss über die saisonale Anpassung des Pan-

sens bei Rehwild. Es ist ein empfindlicher Mikrokosmos, welcher schnell auf Verände-

rungen wie energiereiche oder energiearme Nahrung reagiert, und zwar durch Verän-

derung der Zusammensetzung oder Anzahl der Mikroorganismen (Enzinger 1989,

Sommer 2004). Die Mikrobiota der Land- und Waldrehe wurden mit molekularbiologi-

schen Methoden qualitativ und quantitativ analysiert. Es gibt derzeit keine weitere Stu-

die, die mit Hilfe von molekularbiologischen Methoden das Mikrobiom des Rehwildes

untersucht hat.

Frühere Studien wie die von Brüggemann et al. (1967), Prins & Geelen (1971), Kamler

(1999), Drescher-Kaden & Seifelnasr (1977), Enzinger (1989), Imai et al. (1981) und

Teichler (1972) untersuchten die Pansenflora und -Fauna mikroskopisch und kamen

daher oft nur zu unzureichenden Aussagen.

Bisher gibt es auch keine Studien, die das Mikrobiom zweier Tierpopulationen, die in

stark unterschiedlich geprägten Habitaten leben, miteinander verglichen haben. So fällt

auf, dass die Anzahl der Mikrobiota im Pansen der Waldtiere viel höher (Abbildung 53)

4 Diskussion

156

ist als bei den Landtieren. Dies betrifft alle Mikroorganismen-Stämme mit Ausnahme

der Protozoen. Die auch hier gefundene höhere Anzahl an Bakterienstämmen im Pan-

sen der Waldrehe (Abbildung 54) führt Buchgräber (2005) auf die größere Vielfalt,

stärkere Struktur und protein- und stärkeärmere Nahrung im Waldgebiet (Abbildung

21) zurück, die das mikrobielle Wachstum der Bakterien begünstigt. Die ebenfalls hö-

here Anzahl an anaeroben Pilze bei den Waldtieren ist auf den höheren Ligningehalt in

der Nahrung der Waldtiere zurückzuführen (Abbildung 22). Das höhere Aufkommen

der Fibrobacter sowie der Ruminococcen ist ebenfalls durch den höheren Fasergehalt

der Waldnahrung erklärbar (Abbildung 20, Abbildung 21), denn die aufgenommenen

Fasern werden von den Fibrobactern und Ruminococcen zu flüchtigen Fettsäuren,

genauer zur Essigsäure, fermentiert (Kirchgeßner et al. 2008).

Dass die generelle Anzahl der Mikroorganismen im Pansen der Waldrehe deutlich hö-

her ist, könnte durch die geringeren Anzahlen an Protozoen begründet sein (Abbildung

52). Dies würde auch mit den höheren Protozoenzahlen und generell niedrigeren Bak-

terienzahlen der Landtiere übereinstimmen, denn Protozoen werden durch energie-,

eiweiß- und kohlenhydratreiche Nahrung stark begünstigt (Dennis 1983, Enzinger &

Hartfiel 1989, Sommer 2004). Diese energie-, eiweiß- und kohlenhydratreichere Nah-

rung konnte bei den Landtieren nachgewiesen werden und lässt die Anzahl der Proto-

zoen steigen. Diese besitzen die Fähigkeit, Bakterien zu verdauen und somit zur Re-

duktion der Bakterienpopulation beizutragen (Enzinger & Hartfiel 1989).

Enzinger (1989) konnte zeigten, dass durch Abtötung oder starker Verringerung der

Protozoen die Bakterienanzahl um das 2- bis 3-fache ansteigt. Diese Annahme wird

bestätigt durch höheren NH3-Werte im Pansensaft der Landtiere (Abbildung 32). Bei

der Zersetzung von Pansenbakterien durch Protozoen wird NH3 freigesetzt und verur-

sacht höhere NH3-Werte. Höhere NH3-Werte wie auch höhere Protozoenanzahlen las-

sen sich besonders bei den Tieren des Landhabitats finden. Brüggemann et al. (1967)

geht weiterhin davon aus, dass die bei Rehen entdeckten Protozoenarten weniger

empfindlich gegenüber sauren pH-Werten sind, was auch wiederum die hohen Werte

erklärt.

4 Diskussion

157

Diese Aussage deckt sich durch die weitgehend gleichen Anzahlen an Entodinium in

den Pansen der Tiere beider Habitate. Ein weiterer Grund für deutlich geringere Mikro-

organismen der Landtiere könnten die größeren Mengen flüchtiger Fettsäuren und der

niedrigere pH-Wert im Pansen sein. Dieses saure Milieu vermindert das Wachstum

nützlicher Bakterienarten. Die Vermutung wird durch die Laktatmessung unserer Tiere

bestätigt: Zu hohe Mengen an Säure fördern die Laktatbildner und reduziert die Laktat-

verwerter (Kirchgessner et al.2008).

Ein weiterer Punkt der Mikrobiomanalyse ist die Entwicklung des Mikrobioms in den

verschiedenen Jahreszeiten. Während des Frühlings und Sommers zeigen die Wal-

drehe relativ gleiche Gesamtzahlen an Mikroorganismen. Ihren Höhepunkt erreichen

die Mikroorganismen-Anzahlen im Waldgebiet im Herbst und Winter. Bei den Landtie-

ren sind ein Tief im Frühling und sehr ähnliche und gleichbleibende Werte der Anzah-

len im Sommer bis Winter zu verzeichnen. Allgemein lässt sich sagen, dass die Mikro-

biomwerte der Landtiere weniger stark fluktuieren. Dies könnte auf die geringeren qua-

litativen Unterschiede der Nahrung zwischen den Jahreszeiten sowie auf die größere

Einseitigkeit der Nahrung in Ackerbaugebieten zurückzuführen sein (Buchgraber

2005).

Brüggemann et al. (1967) untersuchten die Mikroorganismenzahlen beim Rehwild im

Jahresverlauf. Die Ergebnisse von Brüggemann et al. (1967) und die hier vorgefunde-

nen stimmen weitestgehend überein. Auch bei Brüggemann et al. (1967) nehmen die

Mikroorganismen im Sommer etwas ab und steigen im Herbst stark an. Der Unter-

schied zwischen den beiden Untersuchungen besteht darin, dass bei Brüggemann et

al. (1967) die Werte im Winter stark absinken. Die MO-Werte der Waldtiere hingegen

bleiben im Winter konstant. Ursache für die unterschiedlichen Ergebnisse im Winter in

beiden Untersuchungsgebieten im Vergleich zu Brüggemann et al. (1967) kann in der

hier anderen Äsungsgrundlage in den Habitaten begründet sein (Brüggemann et al.

1967, Prins & Geelen 1970).

Das Pansenvolumen ist ebenfalls ein Weiser für die Anpassung des Pansens an die

Jahreszeiten und die zu dieser Zeit verfügbare Nahrung im Habitat (Hofmann 1989).

Deutlich ist bei den Tieren beider Habitate eine jahreszeitliche Anpassung zu sehen.

4 Diskussion

158

Das Pansenvolumen-Maximum ist bei den Waldtieren im Sommer, bei den Landtieren

im Sommer und Herbst zu sehen. In beiden Fällen fällt das Pansenvolumen im Winter

stark ab: bei den Waldtieren von 4,5 l im Sommer auf 3,7 l im Winter; bei den Landre-

hen von 4,1 l im Sommer auf 3,6 l im Winter. Dies entspricht einer Reduktion des Pan-

senvolumens der Tiere im Waldgebiet um 18 % und um 13 % bei den Landrehen. So-

mit weisen die Waldrehe nicht nur ein größeres Volumenmaximum, sondern auch eine

stärkere Reduktion des Volumens auf. Hofmann (1989) und Kamler et al. (2002) bestä-

tigen den Verlauf der Reduktion des Pansenvolumens bei Rehwild vom Sommer zum

Winter hin. Hofmann (1989) schreibt von einer Reduktion zwischen 20 und 30 %. Eine

derart starke Reduktion lässt sich nur bei den Waldtieren beobachten.

Eine Nivellierung des Pansenvolumens der Landtiere spricht somit für ein eher gleich-

bleibendes Nahrungsangebot und -Qualität der Rehnahung, da dort die Reduktion

auch die Schwankungen des Pansenvolumens deutlich geringer ausfällt. Auch wird

eine solche Reduktion durch faserreiche Nahrung wie im Waldhabitat begünstigt. Auch

bei den untersuchten Rehen von Kamler et al. (2002) ist eine Abnahme des Pansenvo-

lumens in der Vegetationszeit von 7,2 l auf 6,0 l im Winter zu beobachten. Diese Re-

duktion von 17 % deckt sich fast exakt mit der unserer Waldrehe.

Im Jahresmittelwerten lag im Waldhabitat das Pansenvolumen bei 4,1 l und im Agrar-

habitat bei 3,9 l. Feustel (1967) sowie Hofmann (1976) fanden ähnliche Werte. Sie ge-

ben Pansenvolumen-Durchschnittswerte von 3,5 l (Feustel 1967) bis 4,2–5,5 l (Hof-

mann 1976) an. Der Rückgang der Werte von Kamler et al. (2002) von 7,2 l auf 6,0 l

liegt jedoch weit über den hier gefunden Werten.

Die Panseninhaltsmenge wird durch die Intensität der Nahrungsaufnahme und das

verfügbare Pansenvolumen bestimmt, sie passt sich ebenfalls dem Jahresverlauf und

der Vegetation an. Mehrere Autoren wie Dissen & Hartfiel (1985) und Klötzli (1965)

belegen, dass die Nahrungsaufnahme selbst bei ad libitum Nahrungsverfügbarkeit im

Winter abnimmt. Bei den Landrehen war dies ebenfalls der Fall, jedoch nicht bei den

Rehen des Waldgebietes. Selbst bei Betrachtung des Verhältnisses der prozentualen

Füllmenge zum Pansenvolumen ist ein starker Anstieg vom Sommer zum Winter hin

4 Diskussion

159

bei den Waldrehen zu verzeichnen. Die Waldrehe haben entgegen der bisherigen

gängigen Meinung durch mehr Äsung die niedrigeren Energiewerte ausgeglichen.

Bei den Landrehen wurde der Höhepunkt der Panseninhaltsmenge und der Pansenfül-

lung im Sommer gemessen. Kamler et al. (2002), Argunow (2011) sowie Drozdz

(1973) konnten eine Abnahme des Pansengewichts bzw. der Nahrungsaufnahme zum

Winter hin nachweisen. Drozdz (1973) zeigte, dass die Nahrungsaufnahme mit 600 g

TS Biomasse pro Tag im September am höchsten und im Winter mit nur noch 350 g

TM Biomasse am geringsten ist. Auch Argunow & Stepamova (2011) zeigten mit ihrer

Studie, dass das durchschnittliche Panseninhaltsgewicht zwischen den Monaten Mai

und August bei 2,9 kg liegt sowie in den Monaten Oktober bis März nur bei 2,7 kg. Bei

Kamler et al. (2002) nahm das durchschnittliche Panseninhaltsgewicht mit 1,45 kg in

der Vegetationsperiode bis zum Winter hin ab; zu diesem Zeitpunkt lag es nur noch bei

1,1 kg. Die Werte von Kamler et al. (2002) decken sich mit den unseren. Die Werte der

Rehe im Landgebiet schwanken von 1,2 kg im Sommer und 1,0 kg im Winter. Im

Waldgebiet steigen sie von 1,2 kg im Frühling und Sommer bis auf 1,4 kg im Herbst

an. Eine mögliche Erklärung, warum die Rehe des Waldgebietes trotz Abnahme des

Pansenvolumens im Winter mehr Nahrung zu sich nehmen, könnte die stark faserhal-

tige Nahrung sein.

4.7 Gewicht und Kondition

Das mittlere Gewicht der aufgebrochenen Waldrehe lag bei 14,8 kg und das der Land-

rehe bei 15,4 kg. Der Gewichtsverlauf der Rehe beider Habitate zeigt im Jahresverlauf

jeweils einen Einbruch im Juni und einen im September.. Das Absenken der Gewichte

im Juni ist als Folge des geringeren Energiegehaltes der Nahrung durch Einlagerung

von Lignin und Cellulose sowie der Territorialkämpfe der Böcke (Stubbe 1997) zu se-

hen. Das geringere Gewicht im September ist auf das Brunftgeschehen zurückzufüh-

ren (Ellenberg 1978, Wotschikowsky 1994, Hewison 1996).

Ellenberg (1978) und Reimoser (2006) sprechen von einem weiteren Gewichtsein-

bruch bei Rehen in freier Wildbahn. Demnach wäre ein Gewichtsminimum im Spätwin-

ter zu erwarten. Dies kann durch unsere Ergebnisse nicht bestätigt werden. Beide

4 Diskussion

160

Rehpopulationen zeigten recht konstante Gewichte im Winterverlauf. Zu diesem Er-

gebnis kam auch Hewison (1996), der für die Waldrehe zwar einen leichten Abfall ihrer

Gewichte im Monat März verzeichnete, bei den Feldrehen hingegen aber sogar einen

Anstieg feststellte. Das konstante Halten der Gewichte während des Winters weist auf

eine gute und ausreichende Nahrungsverfügbarkeit und -Qualität hin. Das Absinken

des Gewichtes der Waldrehe im März liegt völlig im Normalbereich und liegt deutlich

über den beiden Gewichtsminima im Juni und September. Der Gewichtsanstieg der

Landrehe im Monat März zeigt, dass dort deutlich früher Nahrungsquellen verfügbar

sind als im Waldhabitat. Das größte Gewichtsmaximum erreichen die Tiere in beiden

Habitaten im Herbst. Dies lässt sich durch das spezifische Nahrungsangebot des

Herbstes erklären wie Eicheln, Bucheckern oder andere Früchte sowie die gesteigerte

Intensität der Nahrungsaufnahme (Hofmann & Herzog 1980, Deipenbrock 1985). Der

Gewichtsanstieg ist jedoch bei den Landtieren signifikant höher als bei den Waldtieren.

Dies ist auf die Aufnahme der Feld- und Baumfrüchte zurückzuführen, welche deutlich

mehr Energie liefern und deren Aufnahme durch die Panseninhaltsanalyse bestätigt

wurde. Durch diese gesteigerte Nahrungsaufnahme und die energiereiche Nahrung im

Herbst können sich die Rehe Fettreserven für den Winter anfressen (Deipenbrock

1985).

Insgesamt lagen die Gewichte der Landtiere fast immer über den Gewichten der Wald-

tiere liegen. Die Landtiere kamen zudem mit höheren Gewichten aus dem Winter in

den Frühling und konnten deutlich früher und schneller wieder an Gewicht zunehmen

als die Waldtiere, was an der höheren Energie in der Nahrung lag (vgl. Enzinger &

Hartfiel 1989).

Von Andersen (2000) ist bekannt, dass weibliches Rehwild mit guten Körpergewichten

eine 40 % höhere Reproduktionserfolg aufweist als weibliche Tiere mit schlechten Kör-

pergewichten. Diese Tatsache lässt die Schlussfolgerung zu, dass in Gebieten mit aus-

reichender, qualitativ hochwertiger Nahrung, wie sie in unseren Habitaten gegeben ist,

deutlich höhere Reproduktionsraten aufgrund guter körperlicher Verfassung des weib-

lichen Rehwildes zustande kommen. Dabei fallen besonders die höheren Gewichte der

Kitze und subadulten Tiere des Landgebietes unserer Studie ins Auge. Die weiblichen

Tiere des Landgebietes zeigen höhere Gewichte in den Monaten Oktober und Novem-

4 Diskussion

161

ber auf. Sie starten somit mit höheren Körpergewichten in den Winter und weisen im

Frühjahr eine bessere Kondition auf. Hinzu kommt das frühere Nahrungsangebot im

Landgebiet im Frühling. All diese Gründe führen zu fitteren Geißen, welche mehr oder

stärkere Kitze hervorbringen. Bei einer sehr guten Nahrungsverfügbarkeit und -Qualität

steigt die Reproduktion einer Rehpopulation (Ellenberg 1978, Andersen 2000).

Neben dem Körpergewicht der aufgebrochenen Rehe wurde zur Beurteilung der Kon-

dition der Untersuchungstiere der Nierenfettindex nach Riney (1955) herangezogen.

Wie auch bei den Gewichten der Rehe aus den zwei Gebieten zeigt sich auch beim

Nierenfettindex ein Unterschied. Dieser ist aber weniger deutlich ausgeprägt. So gibt

es nur einen geringfügigen Unterschied in den Jahreszeiten Frühling, Sommer und

Winter. Hier scheinen die Tiere beider Habitate nahezu gleiche Nierenfettindizes zu

haben. Allein im Herbst weisen die Rehe des Landgebietes höhere Nierenfettindizes

auf. Dieses Ergebnis deckt sich mit den Gewichtserhebungen. Auch hier zeigen die

Rehe der beiden Habitate im Herbst den größten Gewichtsunterschied, was mit der

höheren Nahrungsqualität und Energiegehalt der Nahrung zusammenhängt, wie Fütte-

rungsversuche zeigten (Warren & Kirkpatrick 1982, Santos 2013). Den Höhepunkt des

Nierenfettindexes fanden auch Deipenbrock (1985), Enghofer (1990) und Georgii

(1973) im Herbst. Bei Georgii (1973) stieg das Nierenfett von 30 g auf 80 g zwischen

September und Dezember an. Bei Enghofer (1990) hob sich der Nierenfettindex der

Rehe von September mit 35 % bis November auf 125 % an. Der Nierenfettindex unse-

rer Landrehe steigt von September bis November auf 102 %, jener der Waldrehe auf

75 %, jedoch bis Ende Februar auf 78 % an. Beide Rehpopulationen erreichen im

Frühjahr den gleichen Ausgangswert. Das absolute Konditionstief ist im Sommer zu

verzeichnen und sicher auf das Brunftgesehen zurückzuführen.

4.8 Stress

Die Stressanalysen sollten den Gesamteindruck der beiden untersuchten Rehpopulati-

onen dahingehend abrunden, dass die höheren Energiewerte der Landrehe nicht etwa

durch höheren Stress aufgebraucht werden. Habitat-Fragmentierung, das Leben in der

Nähe von Autostraßen (Millspaugh et al. 2001, Navarro-Castilla et al. 2014) oder auch

4 Diskussion

162

menschliche Aktivitäten wie der Erholungstourismus (Thiel et al. 2011, Zwijacz-Koziac

et al. 2012, Rehnus et al. 2014) können die GCM-Gehalte im Kot von Tieren deutlich

erhöhen.

Unsere Rehe zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitaten. Zu

gleichen Ergebnissen kam auch Sauerwein et al. (2004), die GCM-Werte bei Rotwild in

sieben verschiedenen Gebieten untersuchten und auch dort keine Unterschiede im

GCM-Gehalt bezüglich der Habitatqualität feststellen konnten. Auch Dalmau et al.

(2007) konnten bei der Untersuchung von Gamswild keinen Effekt von menschlichen

Störungen in Habitaten finden. Auch nach Alter differenziert konnten keine signifikan-

ten Unterschiede zwischen den Individuen festgestellt werden. Dies deckt sich erneut

mit Sauerwein et al. (2004), die bei Rotwild keine GCM-Altersunterschiede entdecken

konnten. Corlatti et al. (2014) konnten hingegen bei Gamswild während der Brunftzeit

Unterschiede in den GCM-Werten bei männlichen Tieren messen. Hier zeigten ältere

Tiere weniger Stress als junge Böcke, dies führt Corlatti et al. (2014) auf die größere

Erfahrung der älteren Böcke bei Rangkämpfen zurück.

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6 Abbildungsverzeichnis

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Abbildung 1: Übersichtskarte Studienflächen (links rot: Waldflächen, rechts rot: Landflächen), Quelle: Bayern Maps, bearb. Scheingraber ............................... 23

Abbildung 2: Untersuchungsgebiet FO, GIS Karte, Bayern Atlas, Quelle: bearb. Scheingraber. .................................................................................................... 24

Abbildung 3: Untersuchungsgebiet LA, GIS Karte, Bayern Atlas, Quelle: bearb. Scheingraber. .................................................................................................... 25

Abbildung 4: Aufbau Magensystem Rehwild, Quelle: Heckel 2013. ............................. 28Abbildung 5: Flussdiagramm der Abläufe der Probenahme und Laboranalysen. ........ 31Abbildung 6: Probenverteilung nach Habitaten, Altersklassen und Geschlecht, W =

Weiblich, M = Männlich. .................................................................................... 33Abbildung 7: Trennung der Bestandteile durch Zentrifugation, rechts: Zentrifugenröhren

nach der Zentrifugation, links: Überstand/Pansensaft in Weithalsgefäß, Raufutteranteil in Petrischale ausgestrichen, Quelle: Scheingraber ................. 34

Abbildung 8: Panseninhalte Rohmasse (links) und in Petrischalen gefriergetrocknet, beim Rückwiegen und vor dem Mahlen (rechts) , Quelle: Scheingraber .......... 34

Abbildung 9: Weender Analyse und VanSoest Analyse grafische Darstellung, Quelle: verändert nach Kirchgeßner et al. 2008. ........................................................... 41

Abbildung 10: Auftrennung der Flüchtigen Fettsäuren im Gaschromatograph, Probe Nr. 243, Quelle: Geritschke, Scheingraber ............................................................. 46

Abbildung 11: Energieformen und Energiekaskade ..................................................... 52Abbildung 12: Spendertier mit Pansenfistel (links), Woulff’sche Flasche mit Pansensaft

(mittig), Thermobehälter mit Pansensaft und CO2 Begasung (rechts), Quelle: Scheingraber ..................................................................................................... 53

Abbildung 13: Reagenzien zur Herstellung der Mediumlösung (links), Pansensaft-Filtration (mittig), Zugabe des Pansensaftes in Woulff’scher Flasche (rechts), Quelle: Scheingraber ........................................................................................ 53

Abbildung 14: Spendertier für HFT-Verfahren mit Rehpansensaft im Warmhalteprozess, Quelle: Kuwert, Scheingraber ........................................... 56

Abbildung 15: Bestimmung des Pansenvolumens, Abfolge, Quelle: Heckel, Scheingraber ..................................................................................................... 58

Abbildung 16: Median des umsetzbaren Energiegehaltes (ME) der Rehäsung [MJ/kg TS] beider Habitate (n = 220, p < 0,001) .......................................................... 67

Abbildung 17: Energiewerte (ME) nach Monaten in Wald und Land, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall. .............................................................................. 68

Abbildung 18: Korrelationsdarstellung der Energieergebnisse, gemessen mit Reh- und Hammelpansensaft der gleichen Proben, R2 = 0,43. ........................................ 69


177

Abbildung 19: Gegenüberstellung der Energiemessung mit Reh- und Hammelpansensaft, n= 18, Median mit 95 % Konfidenzintervall, Energiewerte im Januar unterscheiden sich mit p = 0,01 signifikant. ..................................... 70

Abbildung 20: Rohnährstoffgehalte in der Trockensubstanz (TS) nach Habitaten, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220, Unterschiede Wald-Land: XA = Rohasche p = 0,001, XF = Rohfaser p < 0,001, XL = Rohfett nach HCl-Aufschluss, XP = Rohprotein, NfE = Stickstofffreien-Extraktstoffe p = 0,035. .. 72

Abbildung 21: Rohnährstoffgehalte nach Monaten getrennt nach Wald und Land, (n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, XA = Rohasche, XF = Rohfaser, XL = Rohfett nach HCl-Aufschluss, XP = Rohprotein, NfE = Stickstofffreien-Extraktstoffe). .................................................................................................... 73

Abbildung 22: Faseranteile an der Trockensubstanz (TS) nach Habitaten, Mediane mit 95% Konfidenzintervall, n = 220. Zellulose p = 0,042; Lignin p < 0,001. .......... 75

Abbildung 23: Fasergehalte nach Monaten je Untersuchungsgebiet, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall. .............................................................................. 76

Abbildung 24: Anteil der Stickstofffreien- Extraktstoffe (NfE) in Kombination mit den Werten der Hemizellulose nach Monaten aufgeteilt in Wald und Land, (n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall). .............................................................. 76

Abbildung 25: Verdaulichkeit (dOS) der organischen Substanz (DOS) nach Habitaten, n = 220, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall, P < 0,001. .............................. 78

Abbildung 26: Verdaulichkeit (dOS) der organischen Substanz (DOS) nach Monaten und Gebieten, n = 220, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall. ...................... 78

Abbildung 27: Korrelation zwischen Rohfasergehalt und Verdaulichkeit, getrennt nach Wald- und Landhabitat, n = 220, R2 = 0,76 (Wald, links), R2 = 0,52 (Land, rechts). .............................................................................................................. 79

Abbildung 28: Links: Gesamtkonzentration an FFS, n = 220, p = 0,005. Rechts: Unterschiede zwischen den Habitaten in der Konzentration von Essigsäure, Propionsäure p < 0,001, Buttersäure p = 0,002 und Valeriansäure, n = 220. .. 80

Abbildung 29: Konzentration an flüchtigen Fettsäuren im Jahresverlauf nach Habitaten, n = 220, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervallen .......................................... 81

Abbildung 30: Anteile der vier wichtigsten flüchtigen Fettsäuren nach Monaten und Habitattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220 ........................... 82

Abbildung 31: Essig-/Propionsäure-Verhältnisses (C2/C3) nach Monaten und Habitat 83Abbildung 32: NH3-Gesamtkonzentration in Wald und Land, n = 220, p < 0,001. ....... 84Abbildung 33: Ammoniak (NH3) Konzentration im Pansensaft im Jahresverlauf nach

Habitaten, n = 220, Median mit 95 % Konfidenzintervallen. ............................. 85Abbildung 34: Korrelation zwischen Ammoniakwerte und Rohproteingehalte [XP], p <

0,001, r = 0,495. ................................................................................................ 85Abbildung 35: Laktatgesamtkonzentration p = 0,005 (links) und Laktatkonzentration

nach Monaten und Habitaten, n = 220, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall . 86Abbildung 36: pH-Wert-Verlauf nach Monaten und Habitat, n = 220, Mittelwerte mit 95

% Konfidenzintervallen. .................................................................................... 87


178

Abbildung 37: Korrelation zwischen pH-Wert und Konzentration der flüchtigen Fettsäuren im Pansensaft. ................................................................................ 88

Abbildung 38: Nahrungsbestandteile nach Habitattyp, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220. ............................................................................... 90

Abbildung 39: Nahrungskategorien im Frühling, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220. ............................................................................... 91

Abbildung 40: Nahrungskategorien im Sommer, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220. ............................................................................... 92

Abbildung 41: Nahrungskategorien im Herbst, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220. ............................................................................................................. 93

Abbildung 42: Nahrungskategorien im Winter, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 220. ............................................................................................................. 94

Abbildung 43: Nahrungsbestandteile nach Monaten und Habitattypen, Mediane, n = 220. ................................................................................................................... 95

Abbildung 44: Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen in den Untersuchungsgebieten. ........................................................................................................................ 102

Abbildung 45: Mittleren Qualität der kartierten Äsungspflanzen nach Habitaten. ...... 108Abbildung 46: Mittleren Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Frühling,

links = Wald, rechts = Land. ............................................................................ 109Abbildung 47: Mittleren Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Sommer,

links = Wald, rechts = Land. ............................................................................ 109Abbildung 48: Mittlere Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Herbst, links

= Wald, rechts = Land. .................................................................................... 110Abbildung 49: Mittlere Qualität der pflanzensoziologischen Kategorien im Winter, links

= Wald, rechts = Land. .................................................................................... 111Abbildung 50: Anteil der mit landwirtschaftlichen Produkten bestockten Agrarfläche im

Untersuchungsgebiet „Land“ ........................................................................... 112Abbildung 51: Ruminales Mikrobiom (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Habitattypen,

MO = Mikroorganismen, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129, p < 0,001. .............................................................................................................. 114

Abbildung 52: Ruminale Mikrobenarten (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Habitattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129. ............................................... 115

Abbildung 53: Darstellung der gesamten Mikrobenzahlen nach Jahreszeiten und Habitattypen, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall, n = 129. ........................ 116

Abbildung 54: Mikrobenzahlen (Anzahl DNA Kopien/g TS) nach Gattungen, Jahreszeiten und Habitattypen, Mediane ohne 95 % Konfidenzintervall, N = 129. ................................................................................................................. 117

Abbildung 55: Pansenvolumen nach Jahreszeiten und nach Habitattypen, n = 155, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall. ......................................................... 117

Abbildung 56: Panseninhaltsmenge nach Jahreszeiten und Habitattypen, n = 157, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall. ......................................................... 119


179

Abbildung 57: Prozentuale Pansenfüllung in Relation zum verfügbaren Pansenvolumen, n = 155, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall, Unterschiede Frühjahr p = 0,025, Herbst p = 0,003, Winter p = 0,005 ................................. 120

Abbildung 58: Gewichte der aufgebrochenen, adulten Rehe im Jahresverlauf nach Monaten, n = 172, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall. ........................... 122

Abbildung 59: Gewichte der aufgebrochenen adulten Rehe im Jahresverlauf nach Monaten und Habitat, n = 172, Mittelwert mit 95 % Konfidenzintervall, Unterschied November p = 0,035. .................................................................. 123

Abbildung 60: Darstellung mittlere Gewichte nach Altersklassen und Habitaten, n= 220, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall .......................................................... 124

Abbildung 61: Durchschnittsgewichte der Kitze (n = 72, p = 0,012) LINKS, subadulten Rehe (n = 53, p = 0,006) RECHTS aus Land- und Waldgebiet, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall. ................................................................................. 125

Abbildung 62: Kitzgewichte nach Habitaten und Monaten, n = 72, Mittelwerte mit 95 % Konfidenzintervall. ........................................................................................... 126

Abbildung 63: Gewichtsdaten nach Geschlechtern und Habitaten, M = Böcke p = 0,036, W = Geißen, Mediane, n = 220. ........................................................... 127

Abbildung 64: Konditionswerte ohne Kitze (NFI = Nierenfettindex) nach Habitattyp und Jahreszeit, Wald n = 69, Land n = 95, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall . 128

Abbildung 65: Korrelation zwischen Körpergewicht und Nierenfettindex. .................. 129Abbildung 66: GCM-Konzentration der Untersuchungstiere beider Habitattypen, n =

128, GCM = Glukokortikoidmetabolite. ........................................................... 130Abbildung 67: Links GCM-Werte nach Geschlechtern p = 0,001. Rechts GCM-Werte

nach Jahreszeiten, Mediane mit 95 % Konfidenzintervall. .............................. 131Abbildung 68: GCM-Werte aller Tiere nach Jahreszeiten, n = 128, Unterschiede

Frühling-Herbst p = 0,004, Frühling-Winter p = 0,001. ................................... 132

7 Tabellenverzeichnis

180


Tabelle 1: Auflistung der Untersuchungsgebiete mit beschreibenden Parametern. ..... 26Tabelle 2: Meteorologische Einteilung der Jahreszeiten zur Einordnung der

Untersuchungstiere. .......................................................................................... 29Tabelle 3: Probenzahlen nach Jahreszeiten, Monaten und Habitattyp. ....................... 32Tabelle 4: Parameter zur Analyse der Qualität der Nahrung von Rehen. .................... 44Tabelle 5: Verwendete Probenanzahl und Herkunft für spezialisiertes HFT-Verfahren.

.......................................................................................................................... 55Tabelle 6: Verwendete Primer und ihre Annealing-Temperaturen. .............................. 61Tabelle 7: Unterteilung der Äsungsarten nach logischen Kategorien in Anlehnung an

Klansek et al. (1995). bzw. Klansek (2004). ..................................................... 63Tabelle 8: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen

über alle Jahreszeiten, Mittelwerte, n = 220. .................................................... 96Tabelle 9: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen

im Frühling, Mittelwerte, N=220. ....................................................................... 97Tabelle 10: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen

im Sommer, Mittelwerte. ................................................................................... 98Tabelle 11: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen

im Herbst, Mittelwerte. ...................................................................................... 99Tabelle 12: Prozentualer Anteil an Pansen mit vorgefundenen Nahrungsbestandteilen

im Winter, Mittelwerte. .................................................................................... 100Tabelle 13: Prozentuale Anteile gefundener Nadel- und Laubhölzer nach Habitaten,

Mittelwerte, n = 220. ........................................................................................ 101Tabelle 14: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Waldgebiet.

........................................................................................................................ 103Tabelle 15: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Landgebiet.

........................................................................................................................ 103Tabelle 16: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Waldgebiet.

........................................................................................................................ 104Tabelle 17: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Landgebiet.

........................................................................................................................ 105Tabelle 18: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Waldgebiet. . 105Tabelle 19: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Landgebiet. . 106Tabelle 20: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Waldgebiet. . 107Tabelle 21: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Landgebiet. . 107Tabelle 22: Mittelwerte und p-Werte der Panseninhaltsmengen nach Habitat und

Jahreszeit. ....................................................................................................... 119Tabelle 23: Mittelwerte der Gewichte der Probetiere nach Habitattyp, mit und ohne

Kitze, DS = Datensatz. .................................................................................... 122Tabelle 24: Mediane des Nierenfettindexes der Probentiere nach Habitattyp nach

Jahreszeit, ohne Kitze, n = 164. ...................................................................... 127Tabelle 25: Werte der Rohnährstoffanalyse im direkten Vergleich zu Werten früherer

Studien, Mittelwerte der Rohnährstoffe angegeben, n = Anzahl, XP = Rohprotein, XL= Rohfett, XF = Rohfaser, NfE= Stickstofffreie-Extraktstoffe, Rohnährstoffe in [ % zu g/kg Trockensubstanz]. ............................................ 148


181

Tabelle 28: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Frühling, Mittelwerte, n = 220. ......................................................................... 186

Tabelle 29: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Sommer, Mittelwerte, n = 220. ........................................................................ 187

Tabelle 30: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Herbst, Mittelwerte, n = 220. ........................................................................... 188

Tabelle 31: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Winter, Mittelwerte, n = 220. ........................................................................... 190

Tabelle 32: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Waldgebiet. ........................................................................................................................ 191

Tabelle 33: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Landgebiet. ........................................................................................................................ 192

Tabelle 34: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Waldgebiet. ........................................................................................................................ 193

Tabelle 35: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Landgebiet. ........................................................................................................................ 194

Tabelle 36: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Waldgebiet. . 195Tabelle 37: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Landgebiet. . 196Tabelle 38: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Waldgebiet. . 197Tabelle 39: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Landgebiet. . 198

10 Veröffentlichungen

182

8 Formelverzeichnis

Formel 1: Berechnung des prozentualen Trockensubstanzgehaltes nach VDLUFA (2013). ................................................................................................................ 36

Formel 2: Berechnung der Rohasche nach VDLUFA (2013). ...................................... 36Formel 3: Berechnung Rohfettgehalt nach VDLUFA (2013). ....................................... 37Formel 4: Ermittlung der verbrauchten Schwefelsäure ................................................ 38Formel 5: 1ml Schwefelsäure 0,1n entspricht 1,4 mg Stickstoff ................................... 38Formel 6: Berechnung des Gesamtstickstoffes ............................................................ 38Formel 7: Berechnung des Rohproteins auf die Trockenmasse .................................. 38Formel 8: Berechnung des Rohfaseranteils. ................................................................ 39Formel 9: Berechnung der Stickstofffreien-Extraktstoffe. ............................................. 40Formel 10: Berechnung des NDF Gehaltes. ................................................................ 42Formel 11: Berechnung des ADF Gehaltes. ................................................................. 42Formel 12: Berechnung des ADL Gehaltes. ................................................................. 43Formel 13: Berechnung des Zellulose Gehaltes. ......................................................... 43Formel 14: Berechnung des Hemizellulose Gehaltes. ................................................. 43Formel 15: Berechnung der Nicht-Faser-Kohlenhydrate. ............................................. 44Formel 16: Bestimmung der Stoffmenge nach Mentor (2003). .................................... 46Formel 17: Formel 4 nach Stoffmenge pro Liter aufgelöst. .......................................... 47Formel 18: Reaktionsgleichung Bildung von NADP+ (Sigma 2012). ........................... 48Formel 19: Berechnung der Endkonzentration NH3 (Sigma 2012), ∆A340 = Adsorption

bei 340nm. ......................................................................................................... 48Formel 20: Berechnung des Ammoniakgehaltes (Sigma 2012). .................................. 48Formel 21: Reaktionsgleichung Bildung von NADH (Roche 2012). ............................. 49Formel 22: Berechnung der Endkonzentration von Laktat. .......................................... 49Formel 23: Bestimmung der Laktat-Konzentration (Roche 2012). ............................... 50Formel 24: Berechnung von L-Milchsäure mit ∆EL-Milchsäure (Roche 2012). ............ 50Formel 25: Berechnung von D-Milchsäure mit ∆ED-Milchsäure (Roche 2012). ........... 50Formel 26: Berechnung der Gasbildung GB24. ........................................................... 54Formel 27: Berechnung der Umsetzbaren Energie ME. ............................................... 54Formel 28: Berechnung des Verdaulichkeitsfaktors dOS. ............................................ 55Formel 29: Berechnung des Nierenfettindexes nach Riney (1955). ............................. 57Formel 30: Berechnung der Kopienanzahl pro g Trockensubstanz ............................. 62Formel 31: Berechnung der Auftretungsfrequenz einzelner Nahrungsbestandteile. .... 64Formel 32: Berechnung der Auftretungsfrequenz vorgefundener Vegetation. ............. 64Formel 33: Berechnung der GCM Konzentration von pg/Well in ng/g Kot. .................. 65

9 Interdisziplinäre Zusammenarbeit und wissenschaftlicher Austausch

183

9 Interdisziplinäre Zusammenarbeit und Austausch

• Forstwissenschaftliche Tagung Sep. 2012 im Wissenschaftszentrum Wei-

henstephan, Vorstellung und Diskussion des Projektes mit Fachleuten

• Tagung der Vereinigung der Wildbiologen und Jagdwissenschaftlern Oktober

2012 in Bonn, Vorstellung und Diskussion des Projektes mit Fachleuten

Infoveranstaltung für BJV Kreisgruppen Eggenfelden und Starnberg im Feb. 2013 • Statusseminar 11. März 2013, Ausführliche Darstellung des Themas und Stand

der Projektarbeit

• IUGB Tagung Aug. 2013 Brüssel, Vorstellung des Themas, Poster-Präsentation

Tagung der Vereinigung der Wildbiologen und Jagdwissenschaftlern November 2014 in Weihenstephan Freising, Forstfakultät, TU München. Abschlussseminar 11. März 2016, Ausführliche Darstellung der Ergebnisse dem Obersten Jagdbeirat sowie einem wissenschaftlichem Auditorium Tagung und 25jähriges Gründungsjubiläum der Gesellschaft für Wildtier- und Jagdfor-schung 21.4.24.4.2016; Vortrag: Energiehaushalt von Rehen in einem Wald- und Ag-rarökosystem Tagung der Vereinigung der Wildbiologen und Jagdwissenschaftler Deutschland in Trippstadt 21. Juni 2016; Vortrag: Energiehaushalt von Rehen im Jahresverlauf


184


König A., Scheingraber, M (2016): Energiehaushalt von Rehen in einem Wald- und Agrarökosystem. Beitrage zur Jagd- und Wildtierforschung, Bd. 41, im Druck

König, A., Scheingraber, M. (2016): Energiehaushalt von Rehen im Jahresverlauf. In: König, A., Hohmann, U., Ebert, C., Mitschke, J Wildbiologische Forschungsberichte Bd. 2, 197 – 207, Kessel-Verlag, Remagen-Oberwinter.

Scheingraber, M., Klobetz, E., Palme, R., König, A. (2016): Wie gestresst sind unsere Rehe? How stressed are our roe deer? In: König, A., Hohmann, U., Ebert, C., Mitschke, J Wildbiologische Forschungsberichte Bd. 2, 74 – 85, Kessel-Verlag, Remagen-Oberwinter

11 Studentische Abschlussarbeiten

185

11 Studentische Abschlussarbeiten im Rahmen des Projektes

Mayr, J. 2015: Untersuchungen des Pansen-Mikrobioms beim Reh (Capreolus capreo-lus). Bachelorarbeit Naturwissenschaftliche Bildung (Lehramt an Gymnasien) Fächerkombination Biologie/Chemie, AG Wildbiologie und Wildtiermanage-ment, LS Tierernährung, WZW, TU-München

Linhart, K 2014: Untersuchung des Nahrungsspektrums vom Rehwild (Capreolus cap-reolus) aus waldreichen und landwirtschaftlich geprägten Habitaten in Bayern anhand von Panseninhaltsanalysen. Bachelorarbeit an der Studienfakultät für Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement, AG Wildbiologie und Wild-tiermanagement, LS Tierökologie, WZW, TU-München

Hudler, E. 2013: Molekulare Analyse von Borrelia burgdiorferi s.l., FSMW-Viren und Rickettisa spp. Beim Rehwild (Capreolus capreolus) und Zecken (Ixodes ricinus) in unterschiedlich geprägten Habitaten in Bayern. Master Thesis an der Stud.fak. Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement, AG Wildbiologie und Wildtiermanagement, LS Tierökologie, WZW, TU-München

Häuslschmid, K. 2013: Nahrungswahl und Nahrungsqualität der Cerviden. Bachelor Thesis an der Stud.fak. Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement, AG Wildbiologie und Wildtiermanagement, LS Tierökologie, WZW, TU-München

Heckel, K. 2013: Physiologische Untersuchung der Adaption des Rehpansens im Jahresverlauf. Bachelor Thesis Naturwissenschaftliche Bildung (Lehramt an Gymnasien) Fächerkombination Biologie/Chemie

Schmid, M. 2013: Anwendung des Hohenheimer Futterwerttests & des Weender-Verfahrens bei natürlicher Nahrung von Rehen (Capreolus capreolus). Bachelor Thesis an der Stud.fak. Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement, AG Wildbiologie und Wildtiermanagement, LS Tierökologie, WZW, TU-München

Schneider, H. 2012: Entwicklung eines Standardverfahrens zur Analyse der Qualität der Nahrung von Rehen (Capreolus capreolus). Bachelor Thesis an der Stud.fak. Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement, AG Wildbiologie und Wildtiermanagement, LS Tierökologie, WZW, TU-München

12 Anhang

186

12 Anhang

12.1 Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen im Pansen nach Jahreszeiten und Habitaten Tabelle 26: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Früh-ling, Mittelwerte, n = 220.

Klasse Wald Anteil [%]

Land Anteil [%]

Baumfrüchte

1,18 3,45

Eicheln 1,18 3,45

Feldfrüchte

3,53 4,14

Mais 0,00 2,07

unbek. Ackerpflanze 3,53 2,07

Kirrung

2,35 0,00

Apfeltrester 2,35 0,00

Kryptogamen

8,24 2,07

Farne

5,88 1,38

unbek. Farn 5,88 1,38

Moose

1,18 0,69

unbek. Moos 1,18 0,69

Pilze

1,18 0,00

unbek. Pilz 1,18 0,00

Weichäsung

44,71 59,31

Kräuter

23,53 29,66

Brennnessel 7,06 3,45

Ferkelkraut 0,00 1,38

Hahnenfuß 0,00 2,07

Kräuter 0,00 9,66

Kriechender Günsel 0,00 0,69

Löwenzahn 0,00 0,69

Margerite 0,00 0,69

Rotklee 0,00 0,69

Sternmiere 0,00 0,69

unbek. Klee 9,41 9,66

unbek. Kräuter 4,71 0,00

Waldsauerklee 1,18 0,00

Wegerich 1,18 0,00

Stauden

12,94 13,79

12 Anhang

187

Brombeere 12,94 13,10

Himbeere 0,00 0,69

Süßgräser

8,24 15,86

Zähäsung

40,00 31,03

Laubhölzer

10,59 8,97

Buche 5,88 0,69

Eiche 0,00 2,07

Erle 0,00 0,69

Haselnuss 0,00 1,38

unbek. Laubhölzer 4,71 4,14


Fichte 10,59 7,59

Tanne 2,35 2,76

Sträucher

16,47 11,72

Heidelbeere 16,47 10,34

Mistel 0,00 1,38

Tabelle 27: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Som-mer, Mittelwerte, n = 220.


Land Anteil [%]

Baumfrüchte

4,55 2,86

Brombeere (Beere) 3,03 0,00

Eicheln 0,00 2,86

Himbeere 1,52 0,00

Feldfrüchte

3,03 21,43

Mais 0,00 14,29


Weizen 0,00 1,43

Kirrung

1,52 0,00


Kryptogamen

18,18 1,43

Farne

9,09 1,43


Moose

1,52 0,00


Pilze

7,58 0,00


12 Anhang

188

Weichäsung

50,00 54,29

Kräuter

34,85 28,57


Doldenblütler 0,00 1,43

Hirtentäschel 0,00 1,43

Rotklee 0,00 1,43



Wegerich 3,03 0,00

Weißklee 1,52 0,00

Sauergräser

0,00 2,86

Stauden

15,15 14,29


Himbeere 0,00 1,43

Süßgräser

0,00 8,57

Zähäsung

22,73 20,00

Laubhölzer

9,09 8,57

Buche 1,52 0,00

Eichel 0,00 4,29

Linde 0,00 1,43

Pappel 1,52 0,00



Fichte 1,52 5,71

Tanne 0,00 1,43

Sträucher

12,12 4,29


unbek. Sträucher 1,52 1,43

Tabelle 28: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile nach Habitattypen im Herbst, Mittelwerte, n = 220.


Land Anteil [%]

Baumfrüchte

2,42 11,30

Eicheln 2,42 11,30

Feldfrüchte

0,00 15,65

Mais 0,00 13,91

12 Anhang

189


Kirrung

4,03 0,87


Kryptogamen

15,32 9,57

Farne

5,65 1,74

Ackerschachtelhalm 0,00 0,87


Moose

0,81 0,87


Pilze

8,87 6,96


Weichäsung

42,74 47,83

Kräuter

16,13 23,48


Doldenblütler 0,00 0,87

Löwenzahn 0,00 0,87

Rotklee 0,00 0,87

Storchenschnabel 0,81 0,00



unbek. Wegerich 0,00 1,74

Wicke 0,81 0,00

Sauergräser

0,81 0,00

Stauden

15,32 12,17


Himbeere 0,00 0,87

Süßgräser

10,48 12,17

Zähäsung

35,48 14,78

Laubhölzer

14,52 3,48

Ahorn 4,03 0,00

Buche 4,84 0,87

Eiche 1,61 0,00



Fichte 6,45 4,35

Tanne 1,61 0,00

Sträucher

12,90 6,96


Mistel 0,00 0,87

unbek. Sträucher 4,03 3,48

12 Anhang

190

Tabelle 29: Auftretungsfrequenz der Nahrungsbestandteile (Winter), Mittelwerte, n = 220.

Klasse Wald [%] Land [%]

Baumfrüchte 2,70 17,95

Eicheln 2,70 17,95 Feldfrüchte 1,35 1,92

Mais 1,35 0,64


Weizen 0,00 0,64 Kirrung 6,76 1,28

Apfeltrester 6,76 1,28 Kryptogamen 9,46 5,77

Farne 8,11 3,21


Moose 1,35 0,64


Pilze 0,00 1,92

unbek. Pilz 0,00 1,92 Weichäsung 36,49 52,56

Kräuter 6,76 9,62




Waldsauerklee 1,35 0,00

Sauergras 0,00 0,64

Stauden 22,97 25,00


Himbeere 0,00 1,28

Süßgräser 6,76 17,31 Zähäsung 43,24 20,51


Buche 2,70 0,64



Fichte 21,62 6,41

Kiefer 1,35 1,92

Tanne 5,41 1,28



Liguster 1,35 0,00

Mistel 0,00 2,56

12 Anhang

191

12.2 Anhang: Auftretensfrequenz von Äsungspflanzen nach Jahreszeiten und Habitaten. Tabelle 30: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Waldgebiet.

Kategorie


Kryptogamen 43,14

Farne

9,38

Waldfrauenfarn 8,40

Wurmfarn 0,84

unbekannter Farn 0,14

Moose 33,75

Farnähnliches Starknervenmoos 10,78

Goldenes Frauenhaarmoos 7,00

Lebermoos 0,14

Sternmoos 2,80

Zypressenschlafmoos 13,03

Weichäsung 40,20

Kräuter 18,91

Brennnessel 4,06

Distel 0,14

Fingerhut 0,14

Frauenmantel 0,14

Großer Sauerampfer 0,28

Huflattich 0,28

Kleiner Sauerampfer 0,14

Klettenlabkraut 0,56

Löwenzahn 0,42

Pestwurz 0,42

Springkraut 0,28

Storchschnabel 0,98

Waldmeister 0,14

Waldrebe 0,28

Waldsauerklee 9,24

Waldveilchen 0,14

Wilde Erdbeere 1,26

Sauergräser 0,14

Stauden 12,04

Brombeere 11,90

Himbeere 0,14

Süßgräser 9,10

12 Anhang

192

Zähäsung 16,67

Laubhölzer 3,50

Ahorn 0,14

Buche 3,22

Kastanie 0,14

Nadelhölzer 9,10

Fichte 7,42

Kiefer 0,70

Lärche 0,14

Tanne 0,84

Sträucher 4,06

Heidelbeere 4,06

Tabelle 31: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Frühling im Landgebiet.

Kategorie


Feldfrüchte 32,29

Hafer 0,21

Raps 2,10

Senf 4,40

Silagegras 1,89

Wintergetreide 23,69

Weichäsung 67,71

Kräuter 51,78

Breitwegerich 2,10

Ehrenpreis 1,68

Ferkelkraut 0,63

Frauenmantel 0,42

Gänseblümchen 4,61

Gewöhnliches Hornkraut 1,05


Hahnenfußgewächs 1,89

Hirtentäschel 0,84


Löwenzahn 8,39

Mittlerer Wegerich 1,05

Rotklee 6,50

Schafgarbe 1,68

Scharbockskraut 0,21

12 Anhang

193

Spitzwegerich 5,24

Storchschnabelgewächs 1,68

Taubnessel 0,63

Vergissmeinnicht 0,63

Vogelmiere 0,21

Weißklee 7,55

Wilde Möhre 0,63

Süßgräser 15,93

Tabelle 32: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Waldgebiet.

Kategorie


Kryptogamen 10,34

Farne

5,75

Wurmfarn 0,57


Moose 4,60



unbekanntes Moos 2,87

Weichäsung 60,92

Kräuter 33,91

Brennnessel 6,32

Distel 1,15

Doldenblütler 0,57

Frauenmantel 0,57

Gelber Klee 0,57

Hahnenfuß 1,72


Pestwurz 0,57

Rotklee 0,57

Springkraut 6,32

Storchschnabel 2,30

Vergissmeinnicht 0,57

Waldmeister 0,57

Waldsauerklee 8,62

Wilde Erdbeere 1,15

Sauergräser 1,15

Stauden 13,79

12 Anhang

194

Brombeere 13,79

Süßgräser 12,07

Zähäsung 28,74

Laubhölzer 14,37

Ahorn 3,45

Buche 6,32

Eberesche 4,02

Eiche 0,57

Nadelhölzer 9,77

Fichte 9,20

Lärche 0,57

Sträucher 4,60

Heidelbeere 4,60

Tabelle 33: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Sommer im Landgebiet.

Kategorie


Feldfrüchte 42,17

Hafer 1,20

Mais 15,06

Raps 1,20

Wintergetreide 24,70

Weichäsung 57,83

Kräuter 46,99

Breitwegerich 4,22

Doldenblütergewächs 0,60



Huflattich 0,60


Löwenzahn 9,04

Rotklee 4,82

Schafgarbe 1,20

Spitzwegerich 6,02


Weißklee 7,83

Süßgräser 10,84

12 Anhang

195

Tabelle 34: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Waldgebiet.

Kategorie


Kryptogamen 38,94


Bärlappgewächs 0,27

Farne

10,45

Waldfrauenfarn 7,87

Wurmfarn 2,44


Moose 28,22


Goldenes Frauenhaarmoos 0,54

Lebermoos 0,27

Sternmoos 6,38


Weichäsung 38,13

Kräuter 17,91

Alant 0,14

Brennnessel 2,31

Distel 0,27

Fingerhut 0,41

Frauenmantel 0,41

Froschlöffel 0,14

Geflecktes Johanniskraut 0,14

Hahnenfuß 0,41


Löwenzahn 0,14

Pestwurz 0,41

Rotklee 0,14

Springkraut 2,71

Storchschnabel 0,68

Waldmeister 0,41

Waldsauerklee 7,46

Weißklee 0,41

Wilde Erdbeere 1,09

Sauergräser 1,22

Stauden 11,26

Brombeere 11,13

12 Anhang

196

Himbeere 0,14

Süßgräser 7,73

Zähäsung 22,93

Laubhölzer 9,77

Ahorn 1,22

Birke 0,14

Buche 6,78

Eberesche 1,36

Eiche 0,27

Nadelhölzer 9,91

Fichte 8,68

Kiefer 0,41

Lärche 0,14

Tanne 0,68

Sträucher 3,26

Heidelbeere 3,26

Tabelle 35: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Herbst im Landgebiet.

Kategorie


Feldfrüchte 17,99

Hafer 0,17

Mais 4,84

Markstammkohl 0,17

Raps 2,60

Senf 2,60

Silagegras 0,69

Wintergetreide 6,92

Kryptogamen 1,90

Farne

1,90

Ackerschachtelhalm 1,90

Weichäsung 80,10

Kräuter 61,59

Breitwegerich 3,29

Ehrenpreis 1,04

Ferkelkraut 1,56

Frauenmantel 0,87



12 Anhang

197


Hirtentäschel 0,52

Hornklee 0,17

Huflattich 0,52

Kamille 0,52


Löwenzahn 11,94

Rotklee 7,09

Schafgarbe 2,94

Spitzwegerich 6,75


Taubnessel 0,69

Weißklee 11,25

Süßgräser 18,51

Tabelle 36: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Waldgebiet.

Kategorie


Kryptogamen 43,15


Bärlappgewächs 0,47

Farne

9,19

Waldfrauenfarn 6,39

Wurmfarn 2,80

Moose 33,49


Lebermoos 0,47

Sternmoos 8,10


Weichäsung 34,11

Kräuter 13,24

Brennnessel 1,71

Distel 0,47

Fingerhut 0,31

Frauenmantel 0,16

Springkraut 0,31

Storchschnabel 0,47

Waldmeister 0,62

Waldsauerklee 7,48

12 Anhang

198

Weißklee 0,16

Wilde Erdbeere 1,56

Sauergräser 1,56

Stauden 10,44

Brombeere 10,44

Süßgräser 8,88

Zähäsung 22,74

Laubhölzer 7,63

Buche 7,48

Eiche 0,16

Nadelhölzer 11,68

Fichte 10,12

Kiefer 0,78

Tanne 0,78

Sträucher 3,43

Heidelbeere 3,43

Tabelle 37: Auftretungsfrequenz verschiedener Pflanzen im Winter im Landgebiet.

Kategorie


Feldfrüchte 16,95

Markstammkohl 2,72

Raps 0,42

Senf 9,83

Silagegras 3,56

Wintergetreide 0,42

Kryptogamen 18,62

Moose 18,62


Weichäsung 64,44

Kräuter 61,72

Breitwegerich 0,42

Ehrenpreis 2,51

Ferkelkraut 7,53

Frauenmantel 1,05



Hirtentäschel 0,84

Huflattich 0,42


12 Anhang

199

Löwenzahn 3,56

Rotklee 0,42

Schafgarbe 0,84

Spitzwegerich 3,14


Taubnessel 0,21

Vogelmiere 0,42

Weißklee 13,39

Süßgräser 2,72

forstliche forschungsberichte münchen nr. 215 /...

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