hendrik küpper, vorlesungsreihe “einführung in bau und ... · geschichte der photosynthese f....
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Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012
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Geschichte der Photosynthese
F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen
temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese
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Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese
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C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin
Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/CalvinAus: link-bergstrassse.de
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C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-ZyklusCalvin Zyklus reduktiver Pentosephosphat Zyklus
Aus: de.wikipedia.org
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Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase
Ribulose 1 5 bisphosphatRibulose-1,5-bisphosphat3-Phosphoglycerat
(2x)( )
Von: commons.wikimedia.org
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Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)
Von: biologie-uni-hamburg.de
Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren kleine UE mit 123 Aminosäuren 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren,
Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil in Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in
Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE
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Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)p p y ( )
oberes 3-Phospho-
glyceratglyceratCarboxyl-Intermediat
unteres 3-Phospho-
glycerat
R kti bl f
Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de
Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird
Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung
des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
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Calvin-Zyklus: Reduktionsphase
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Calvin-Zyklus: Regenerationsphase
C3-Körper5 Moleküle
C5-Körper3 Moleküle
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C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
ReduktionCarboxy-lierung
Regenerierung
= Glycerinaldehyd-3-
Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)
Glycerinaldehyd 3phosphat
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Regulation des Calvin-Zyklus
enzy
m -SH
doxi
n -SHThioredoxin-Reduktase+NADPH
Ziel
e -SH
Thio
red
-SH+NADPH
aktivinaktiv
Von: commons wikimedia org
-S
-Selen
zym
iore
doxi
n -S
-SThioredoxin-Reduktase
Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2-
Von: commons.wikimedia.org S
Zie
Th +NADP
2Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig:- Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn PhotosyntheseCarbamat Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht
Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & Seduheptulose 1 7 bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein ThiolSeduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert)
C l i Z kl lä ft t h i l i h B di i Li ht b! Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen Bedingungen im Licht ab!
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Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata
S i h llSpeicherzelle
StomiumS o u
SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert
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Regulation der CO2-Aufnahme durch StomataBif i l L bbl tt H ll b i (Ch i t )Bifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)
Details (QS):Details (QS): Spaltöffnungsapparat (Stoma)
LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert , Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert
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Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration
Carboxylase3-Phosphoglycerat (2x)
Oxygenase2-Phosphyglyceratosp yg yce at
3-Phosphoglycerat
Photorespiration (Lichtatmung)Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
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Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespiration der Glycolat Weg der Photorespiration
ATP-Verlust!direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
g g g
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Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO2-Abhängigkeit von C3- und C4-PhotosyntheseVergleich der CO2 Abhängigkeit von C3 und C4 Photosynthese
Aus: de.wikipedia.org
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Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese:(Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)( ) y ( )
L itbü d l S h idM h ll llC3-Blatt C4-Blatt
Chloroplast EpidermisLeitbündel-Scheide: Calvin-Zyklus
Mesophyllzellen: CO2-Vorfixierung
Leitbündel Leitbündel
Leitbündel-Scheide: meist
offene Spaltöffnung
Mesophyllzellen:
ChloroplastEpidermiswenig
geöffnete Scheide: meist photosynthetisch nicht aktiv
Mesophyllzellen: CO2-Fixierung (im Calvin-Zyklus)
Spaltöffnung
CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion
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Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)(Kranz Anatomie): Zea Mays (Mais)
LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert
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C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.B. bei Mais)( y p , )
Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle
MalatOxalacetatMDH
MalatOxal-acetat
MalatenzymChloroplast
PyruvatPyruvatChloroplast
CCytosolCytosol
ME = NADP-abhängiges MalatenzymMDH = NADP-abhängige MalatdehydrogenasePEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinaseCA = Carboanhydrase
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
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C4-Photosynthese: Mechanismus
Aspartat
(Varianten mit Aspartat-Transport)
hond
rion
Mito
ch Chloro-plast
Chloro-Ala = AlaninAlaAT = Alaninaminotransferase (Alanin-
Aminotransferase)Asp = Aspartat
Cytosol Cytosolplast
AspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat-Aminotransferase)
Glu = GlutamatKG = KetoglutaratM = Malat
Aspartat
Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle
M MalatME = NAD-abhängiges MalatenzymMDH = NADP- bzw. NAD-abhängige
MalatdehydrogenaseOA = OxalacetatPEP Ph h l t nPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinasePyr = PyruvatCA = Carboanhydrase to
chon
drio
nChloro-plast
CA Carboanhydrase
Mit
Chloro-plast
Cytosol Cytosol
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
plast
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Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt
Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1
Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation
C4-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2-Mangel zu starker Oxygenase-
C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2nicht limitierend ist, da Kosten für CO2-CO2 Mangel zu starker Oxygenase
Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen
nicht limitierend ist, da Kosten für CO2Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturenp
Trockenheit ( Stomata geschlossen)
g p ausreichend Wasser
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Crassulacean Acid Metabolism==
Circadian Acid Metabolism
Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/
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Vergleich C4- und CAM-Photosynthese
räumliche Trennung zeitliche Trennungräumliche Trennung zeitliche Trennung
Mesophyllzelle nachts
Mesophyllzelle
Leitbündel-scheidezelle tagsüber
Schema von: http://www.guidobauersachs.de
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Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut):( )
Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie:
1) Große Speicherzellen im Mesophyll) p p y
2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“)
3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat Speicherung
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Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner gArbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden:
www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper
oder direktoder direkt
http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/AG_Kuepper_Homepage.html