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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
MastermodulMastermodul BiochemieBiochemie
WS 2008/ 09WS 2008/ 09
Lars VollLars VollLehrstuhl fLehrstuhl füür Biochemier Biochemie
AG StoffwechselAG [email protected]@biologie.uni--erlangen.deerlangen.de
Phytopathogene Pilze &Phytopathogene Pilze & die die induzierte pflanzlicheinduzierte pflanzliche AbwehrantwortAbwehrantwort
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Wichtige relevante Wichtige relevante Fakten Fakten üüberber PilzePilze
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Die pilzliche Zellwand enthält Chitin
Chitin:Monomer: β-N-Acetyl-GlucosaminVerknüpfung: β(1→4)
Cellulose:Monomer: β-D-GlucoseVerknüpfung: β(1→4)
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Wie sehen Pilzzellen aus?Wie wächst ein Pilz?
- Zumeist zeigen Pilzhyphen apikalesWachstum
- poröse Septen trennen die Zellenvoneinander
- cytoplasmatisches KontinuumGgs.: Coenocytische Hyphe
Septierte Hyphe
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ErnErnäährungsstrategien hrungsstrategien phytopathogenerphytopathogener OrganismenOrganismen
anhand des Beispiels anhand des Beispiels phytopathogenerphytopathogener PilzePilze
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Pilze
parasitischsaprophytisch
mutualistisch
Welche pilzlichenErnährungsformen gibt es?
ernähren sich von toter organischerSubstanz leben in Symbiose
Phytopathogene
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Beispiele für saprophytischesPilzwachstum
Die meisten Pilze haben eine saprophytische Lebensstrategie:
1) Hyphen sektretieren lytische Enzyme zum
2) Abbau organischer Substanzen wie Cellulose, Stärke, Lignin, Proteine
3) Abbauprodukte wie organische Säurenoder Aminosäuren werden von den Hyphen aufgenommen
z.B. sog. Schwämme
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Pilze
parasitischsaprophytisch
mutualistisch
Pilze als Mutualisten
ernähren sich von toter organischerSubstanz leben in Symbiose
Phytopathogene
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http://www.ipb-halle.de/myk/start/A8/index.html
Pilze als pflanzliche Symbionten –Mykorrhizen
Endomykorrhiza Endomykorrhiza
80% aller Kormophyten
Bäume - Ständerpilze
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NO3-
PO43-
NH4+
PO43-
Zucker,Aminosäuren
Nutzung derfeinerenOberflächenstrukturund der grösserenResorptionsfläche
Bereitstellung von Assimilaten
Die Arbuskuläre Mykorrhiza ist die ökologisch bedeutendste Form
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Pilze
parasitischsaprophytisch
mutualistisch
Aber nun zum eigentlichen Thema:Phytopathogene Pilze
ernähren sich von toter organischerSubstanz leben in Symbiose
Phytopathogene
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Phytopathogene Pilze
nekrotrophbiotrophhemibiotroph
Auch diese Gruppe kann ernährungs-strategisch unterteilt werden
- ernähren sich von lebenden Wirtszellen
- hohe Wirtsspezifitätund starke Diversifi-zierungz.B. Ausbildung von
f. sp. (forma specialis)
- wachsen zuerst(zumeist) kurzbiotroph, dannnekrotroph
- moderateWirtsspezifität
- sekretieren Zellwand-degradierende Enzyme und/ oder Toxine
- Pflanzengewebe wirdVOR der Besiedelungabgetötet
- breite Wirtsspezifität
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Haustorium
Conidiospore
Conidiophoren
Mehltau-Pilze sind klassische biotrophe Vertreter
Blumeria graminis f.sp. hordeiGerstenmehltaupilz
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Der Lebenszyklus von Blumeria graminis f.sp. hordei
Intern, aber nicht intrazellulär
Mycel ist extern auf derBlattoberfläche
Both et al. (2005),Plant Cell 17: 2107
Conidium: = Mitospore Keimschlauch
Blumeria graminisf.sp. sind Haplonten
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Blumeria graminis f.sp. hordeiist ein Ascomycet
Ridout et al. (2006),Plant Cell 18: 2402
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BiotropheBiotrophe PilzePilze brauchenbrauchen MetabolitMetabolit--TransporterTransporterzurzur AufnahmeAufnahme organischerorganischer CC-- und Nund N--GerGerüüsteste
SaccharoseHexosen
INV
AminosAminosääurenuren
HexosenHexosen
WachstumWachstum
Saccharose
ASAS
ASAS
biotroph:Blumeria graminis f.sp. hordeiPuccinia graminis f.sp. Tritici
Ustilago maydis
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- Seneszenz der Blätter wird verhindert(Cytokinin)
- Zelltod wird gebremst(Induktion von Cystatinen, BAX-Inhibitoren)
Cytokinin
Blumeria graminis f.sp. hordeihält die Wirtszellen aktiv am Leben
Zelltod-Inhibitoren
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Phytopathogene Pilze
nekrotrophbiotrophhemibiotroph
Hemibiotrophepilzliche Phytopathogene
- ernähren sich von lebenden Wirtszellen
- hohe Wirtsspezifitätund starke Diversifi-zierungz.B. Ausbildung von
f. sp. (forma specialis)
- wachsen zuerst(zumeist) kurzbiotroph, dannnekrotroph
- moderateWirtsspezifität
- sekretieren Zellwand-degradierende Enzyme und/ oder Toxine
- Pflanzengewebe wirdVOR der Besiedelungabgetötet
- breite Wirtsspezifität
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-InteraktionS - Conidiospore
A - Appressorium
V – Infektionsvesikel
(kein Haustorium)
PH – biotrophe
Primärhyphen
SH – z.T. nekrotrophe
Sekundärhyphen
Mendgen und Hahn (2002),Trends Plant Sci. 7: 352
Ablauf einer hemibiotrophen Interaktion bei Colletotrichum sp.
Wassertropfen
Übergang in den Apoplasten und
Sekretion lytischerEnzyme
Colletotrichum sp.sind Ascomyceten
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Colletotrichum-Artenerregen Anthracnose
Colletotrichum graminicola -Zea mays
Colletotrichum musae -Musa domesticaColletotrichum actuatum -
Fragaria sp.
Gnomonia veneta -Platanus sp.
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In den Tropen ist Colletotrichum gloeosporioidesist ein ökönomisch bedeutsames Pathogen
Colletotrichum gloeosporioides-Papaya
Colletotrichumlindemuthianum -Bohne
Colletotrichum gloesporioides –Maniok
Colletotrichumgloeosporioides –Yam
Colletotrichum gloeosporioides-Mango
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C. C. higginsianumhigginsianum-- istist virulent auf der Modellpflanze virulent auf der Modellpflanze ArabidopsisArabidopsis thalianathaliana-- erzeugterzeugt NekrosenNekrosen wwäährendhrend des des nekrotrophennekrotrophen WachstumsWachstums
NekrosenNekrosensind photosynthetisch inaktivsind photosynthetisch inaktiv
((ImagingImaging--PAMPAM--AnalyseAnalyse))
Colletotrichum higginsianumist virulent auf der Modellpflanze Arabidopsis
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CO - Conidium
AP - Appressorium
IH – invasive Hyphe
PD - Plasmodesmos
Ein ökönomisch bedeutsames hemibiotrophesPathogen ist Magnaporthe grisea
Conidien
PD
Oryza sativa (Reis)
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Der Lebenszyklus von Magnaporthe grisea
M. grisea ist ein Ascomycet
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Apikale Zellen der Hyphen sind biotroph (b),ältere Hyphenzellenwerden nekrotroph (n).
Besonderheiten des phytopathogenenWachstums von Magnaporthe grisea
Invasive Hyphenpenetrieren die Nachbarzelle über Plasmodesmen(s. weiße Pfeile)
b
n n
n
b bPD
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Phytopathogene Pilze
nekrotrophbiotrophhemibiotroph
Nekrotrophepilzliche Phytopathogene
- ernähren sich von lebenden Wirtszellen
- hohe Wirtsspezifitätund starke Diversifi-zierungz.B. Ausbildung von
f. sp. (forma specialis)
- wachsen zuerst(zumeist) kurzbiotroph, dannnekrotroph
- moderateWirtsspezifität
- sekretieren Zellwand-degradierende Enzyme und/ oder Toxine
- Pflanzengewebe wirdVOR der Besiedelungabgetötet
- breite Wirtsspezifität
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MultizelluläreAlternaria alternata-Conidien
Alternaria-Arten zählen zu den ökonomischbedeutendsten Pathogenen
Tomate
KartoffelOrange
Zitrone
Apfel
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Alternaria-Arten erlangen partielle Wirts-spezifität durch rassenspezifische Toxine
AM-Toxin Ziel-Pflanze: Apfel
AF-Toxin Ziel-Pflanze: Erdbeere
AK-Toxin Ziel-Pflanze: Nashi-Birne
ACL-Toxin Ziel-Pflanze: Zitrone
ACT-Toxin Ziel-Pflanze: Mandarine
AAT-Toxin Ziel-Pflanze: Tomate
→ erhöht die Permeabilität derPlasmamembran:
Ionenverlust
I, II & III: ErdbeereI & II: Nashi-Birne
(homolog)
Ruswandi et al. (2005),J. Gen. Plant Pathol. 71: 107Zyklisches
Peptid
Derivatungesättigeter
Fettsäuren
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Fusicoccin ist einwirtsunspezifisches Toxin
Fusicoccin(Fusicoccum amygdali)
Fusicoccin (Welketoxin):
- induziert Phosphorylierung und somit Aktivierung der P-ATPasean der Plasmamembran→ dauerhafter Einstrom von
K+ in die Zellen→ Stomata schliessen nicht mehr→ Wasserverlust der
Blätter und Verwelken
Σ das Pathogen hat leichtesSpiel mit den wassergestressten Pflanzen
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Die pflanzliche Die pflanzliche
Abwehrantwort Abwehrantwort
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Kompatibilität beschreibt die Interaktion zwischenWirt und Pathogen
Kompatibel(Wirt wird krank)
Inkompatibel(Wirt bleibt gesund)
Virulentes PathogenSuszeptibler Wirt
Avirulentes PathogenResistenter Wirt
Was ist Kompatibilität?
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Basale Abwehr
Induzierte Abwehr
Präformierte Abwehr
Die Stufen der pflanzlichenAbwehrantwort
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Phytoanticipine –Verteidigung VOR dem Befall
Catechin Erdbeere → Alternaria alternata
Protocatechuinsäure Zwiebel → Colletotrichum circinans
Saponine Tomate, Hafer → diverse Pathogene
Antimikrobielle Substanzen werden konstitutiv (immer, auch schon vordem Befall) synthetisiert→ Gegenwart von Phytoanticipinen resultiert in Nicht-Wirts-Resistenz:
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Avenacin ist ein Saponin
Haferwurzel-Querschnitt(Avena sativa)
Alkaloid
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Basale Abwehr
Induzierte Abwehr
Präformierte Abwehr
Die Stufen der pflanzlichenAbwehrantwort
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
konservierte mikrobielle Strukturkomponenten (PAMPs) werden erkannt
AbwehrPathogen PAMP Rezeptor Signaltransduktion
(pathogen associated molecular pattern)
Wie wird die basale Abwehr aktiviert?
In Bakterien Flagellin FlagellenproteinLipopolysaccharide Membrankomponenten
In Pilzen Chitin Zellwandbestandteil
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
LRRLRR--RezeptorenRezeptoren vermittelnvermitteln dasdasAbwehrsignalAbwehrsignal direktdirekt oderoder mittelbarmittelbar
Bakterielle PAMPs:FLS2:Flagellin-Rezeptor(LRR-Rezeptorkinase)
EFR:EF-Tu-Rezeptor(LRR-Rezeptorkinase)
Pilzliche PAMPs:CERK1:Chitin-Rezeptor(LysM-Rezeptorkinase)
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
Keimschlauch
SofortSofort nachnach derder ErkennungErkennung derder PAMPsPAMPswerdenwerden strukturellestrukturelle BarrierenBarrieren errichteterrichtet
Kallose-Papillen- β-1,3-Glucan→ funktioniert nur innerhalb der ersten
Stunden nach der Infektion→ über Kompatibilität der Interaktion entscheiden Minuten
Mehltau-ConidiosporeToxische Phenole(Gelbe Fluoreszenz)
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AbwehrMicrobe PAMP Receptor Signal transduction
KrankheitMicrobe PAMP Receptor Signal transduction
Effektoren: unterdrücken die (basale) Wirtsabwehr
(pathogen associated molecular pattern)
Avr-Proteine dienen ursprünglichder mikrobiellen Pathogenität
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Basale Abwehr
Induzierte Abwehr
Präformierte Abwehr
Mikrobielle Elicitoren erregen die Induzierte Abwehrantwort
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
Am
plitu
de d
er A
bweh
rant
wor
t
Niedrig
Hoch
Schwelle für HR
Schwelle für effektive Resistenz
PTI
PAMP = Pathogen-associated molecular patternPTI = PAMP-triggered immunityETS = Effector-triggered susceptibilityETI = Effector-triggered immunity
PAMPs
Pathogen-Effektoren
(Avr)
ETS
Avr-R
ETSETI ETI
Jones & Dangl (2006) Nature 444, 323
Avr-R
Wirts-Resis-tenzprotein
(R)
Das Verhältnis von basaler und induzierter Abwehr beschreibt das Zick-Zack-Modell
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CytoplasmatischeCytoplasmatische LRRLRR--ProteineProteine stellenstellendie die meistenmeisten RR--Gene Gene dardar
Membranständige LRR-Rezeptorkinasen
erkennen PAMPsund Avr-Elicitoren
cytoplasmatischeLRR-Proteine
sind nur in die induzierte
Abwehrantwortinvolviert
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RR: : ResistenzResistenz--FunktionFunktion des des WirtsWirts
= Rezeptor= Rezeptor
AvrAvr: : AvirulenzAvirulenz--FunktionFunktion des des PathogensPathogens
Flors Gen-für-Gen-Hypothese (1940)beschreibt monogenische Resistenz
AvrAvr: : funktioneller funktioneller EffektorEffektor
RR++
ETIETI ETSETS
ETSETS ETSETS
ETS = Effector-triggeredsusceptibility
ETI = Effector-triggeredimmunity
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Pflanzliche Resistenz
monogenischnicht-WirtpolygenischAlle Individuen einer
Pflanzenart sind gegenalle Individuen einerPathogenart resistent
Gründe:- Vorhandensein vonPhytoanticipinen
- Pathogen erregt basaleAbwehrantwort
- viele genetisch unge-koppelte, quantitative Eigenschaften addie-ren sich:
z.B. Produktion unselektiverToxine, schnellerePapillenbildung, Geschwindigkeit derbasalen Abwehrantwort
Nur bestimmte Individueneiner Pflanzenart sindgegen einzelne Individueneines Pathogens resistent
- die Resistenz hängt von einem einzigenGenprodukt ab
RassenspezifischeResistenz
Arten der pflanzlichen Resistenz
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Welche molekularen Welche molekularen VorgVorgäängenge werdenwerden
durchdurch PathogenerkennungPathogenerkennunginduziertinduziert??
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PeroxidaseH2O2O2-NADPH-Oxidase
Oxidative Burst(in der Zellwand)
DerDer Oxidative BurstOxidative Burst imim ApoplastenApoplasten greiftgreift den den EindringlingEindringling radikalischradikalisch anan
Aktivierung Ca2+-Kanal
Ca2+-Influx
Ca2+-Signal:Calcium-abh. Proteinkinasen
CDPKs etc.
MAPKKK
MAPKK
MAPK
Rezeptor-Aktivierung
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antifungalLipid-Transfer-ProteinePR-14antifungalThioninePR-13antifungalDefensinePR-12ChitinaseTabak, Klasse V-ChitinasePR-11RibonucleasePetersilie PR-1PR-10PeroxidaseTabak, Lignin-bildende PeroxidasePR-9ChitinaseChitinase, GurkePR-8EndoproteinaseP 69, TomatePR-7Proteinase-InhibitorInhibitor 1, TomatePR-6antifungal, anti-OomycetTabak PR-SPR-5antifungalTabak PR-RPR-4ChitinaseTabak PR-P & -QPR-3β−1,3-GlucanaseTabak PR-2PR-2antifungal, anti-OomycetTabak PR-1aPR-1FunktionGenFamilie
PR PR (pathogenesis related)(pathogenesis related)--Gene Gene werdenwerden stark stark exprimiertexprimiert
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Die Die massivstemassivste Form Form derder AbwehrAbwehr istist die die hypersensitive hypersensitive AntwortAntwort ((HRHR) )
N – Nukleus PS – Protoplasmastränge H – Haustorium
Z – Appressorium NC – nekrotische Zelle G - Granula
hypersensitive response
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Die Die hypersensitive hypersensitive AntwortAntwort (HR) (HR) stelltstellt eineeineForm des Form des ProgrammiertenProgrammierten ZelltodsZelltods ((PCDPCD) ) dardar
Bei der hypersensitive responsewerden Zellkern und Organellen spontan (innerhalb 8-12 h) aufgelöst- kein Abtransport der Nährstoffe
HR
Toxische Phenole(Gelbe Fluoreszenz)
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Die Die Geschwindigkeit der Geschwindigkeit der pflanzlichenpflanzlichen AbwehrantwortAbwehrantwort
entscheidet entscheidet üüberberResistenzResistenz oder oder SuszeptibilitSuszeptibilitäätt
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
Am
plitu
de d
er A
bweh
rant
wor
t
Niedrig
Hoch
Schwelle für HR
Schwelle für effektive Resistenz
PTI
PAMP = Pathogen-associated molecular patternPTI = PAMP-triggered immunityETS = Effector-triggered susceptibilityETI = Effector-triggered immunity
PAMPs
Pathogen-Effektoren
(Avr)
ETS
Avr-R
ETSETI ETI
Jones & Dangl (2006) Nature 444, 323
Avr-R
Wirts-Resis-tenzprotein
(R)
R-Gen-vermittelte spezifische Abwehr-antworten verlaufen schneller und stärker
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Durch das Opfern einzelner Zellen im programmed cell death wird die Ausbreitung der Infektion vermieden→ Organismus bleibt gesund
HR
HR
HR
AlsAls ResultatResultat derder HRHR entstehenentstehen nekrotischenekrotischeLLääsionensionen auf den auf den BlBläätternttern
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DurchDurch HRHR wirdwird biotrophenbiotrophen PathogenenPathogenen die die ErnErnäährungsgrundlagehrungsgrundlage genommengenommen
SaccharoseHexosen
INV
AminosAminosääurenuren
HexosenHexosen
WachstumWachstum
Saccharose
ASAS
ASAS
XX
Eine tote Zelle kann keine Saccharoseund keine Aminosäuren mehraustransportieren!
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Basale Abwehr
Induzierte Abwehr
Präformierte Abwehr
Die induzierte Abwehr wirdüber Phytohormone koordiniert
Salicylsäure (SA)Jasmonat (JA)
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SalicylsSalicylsääureure (SA) (SA) vermitteltvermittelt die die systemischsystemischerworbeneerworbene ResistenzResistenz ((SARSAR))
Salicylsäure:- bei Virenbefall- bei biotrophen Pathogenen
SARSAR
SARSAR
SASA--AnalogaAnaloga
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JasmonateJasmonate (JA) (JA) spielenspielen beibei anderenanderenAbwehrantwortenAbwehrantworten ehereher eineeine RolleRolle
Jasmonat/ MethylJA: - bei Verwundung/ Fraß- bei nekrotrophen Pathogenen
Salicylsäure:- bei Virenbefall- bei biotrophen Pathogenen
PR-Proteine(Subgruppe II)
PR-Proteine(Subgruppe I)
- -
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
antifungalLipid-Transfer-ProteinePR-14antifungalThioninePR-13antifungalDefensinePR-12ChitinaseTabak, Klasse V-ChitinasePR-11RibonucleasePetersilie PR-1PR-10PeroxidaseTabak, Lignin-bildende PeroxidasePR-9ChitinaseChitinase, GurkePR-8EndoproteinaseP 69, TomatePR-7Proteinase-InhibitorInhibitor 1, TomatePR-6antifungal, anti-OomycetTabak PR-SPR-5antifungalTabak PR-RPR-4ChitinaseTabak PR-P & -QPR-3β−1,3-GlucanaseTabak PR-2PR-2antifungal, anti-OomycetTabak PR-1aPR-1FunktionGenFamilie
PRPR--Gene Gene werdenwerden spezifischspezifisch durchdurchSASA oderoder JAJA aktiviertaktiviert
SASASA
SAJA
JA
JAJASA
JA
SASA
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JeJe nachnach Pathogen Pathogen unterscheidetunterscheidet sichsich dasdas GleichgeGleichge--wichtwicht zwischenzwischen SASA-- und und JA/ EtJA/ Et --vermitteltervermittelter AntwortAntwort
SA-Weg
SA-Weg
SA-Weg
JA/ Et-Weg
JA/ Et-Weg
hier: Infektion von Arabidopisismit Colletotrichum higginsianum
Narusaka et al. (2004),MPMI 17: 749
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Mastermodul-Vorlesung Biochemie Molekulargenetik der Pflanze-Pilz-Interaktion
Die Die KommunikationKommunikation derder PhytohormonPhytohormon--SignalwegeSignalwege hilfthilft beibei derder Wahl Wahl derder WirtsantwortWirtsantwort
SA
Biotrophe
-JA
Herbivore
-JA/ Et
Nekrotrophe
-
Achtung! Stark vereinfacht!
tierischeElicitoren
HRPR-
Proteine
AllelopathikaPhytotoxinePR-Proteine
PAMP-SignaleR-Gen-vermittelte Erkennung
ABA (Abscisinsäure)Abiotischer Stress