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Ökologische Studien an Fischen des Schierenseebaches - einem norddeutschen SeeausfluB (Naturpark Westensee,

Schleswig-Holstein)

111. Das Wachstum der häufigsten Fischarten

Von ULRICH J. SCHMIEDS

mit 5 Abbildungen und 6 Tabellen

1. E i n l e i t u n g

Die Lebensgemeinschaft eines Seeausflusses, die Seeausflußzönose, wird in ihrern Charakter in hohem Maße durch den Einfluß des vorgeschalteten, stehenden Gewässers geprägt. Auf derartige Wechselbeziehungen zwischen See und Seeausfiuß wurde bisher nur vereinzelt hingewiesen (ILLIES 1956, HYNES 1972).

In jüngerer Zeit wurden jedoch intensive Studien an einem norddeutschen Seeausfluß, dem Schierenseebach, durchgeführt. BÖTTGER (1977, 19781, STATZNER & STECHMANN (1977), STATZNER (1978 a, b) und FREUNDLIEB (1979) widmeten sich in erster Linie Driftphänomenen und Fragen der Benthosbesiedlung. Beobachtungen, daß dieser Seeausfiuß von Fischschwär- men durchzogen wurde, forderte eine Untersuchung über die Ökologie und Popuiationsdynamik des Fischbestandes. Gab es doch bislang keine spezielle Studie über die Fischfauna ostholsteinischer Seeausflüsse. NIETZKE (1937/38) und GÜNTHER (19671, die die Seeausfiüsse Kossau bzw. Kossau und Salzau untersuchten, wiesen lediglich auf die Wahrscheinlichkeit hin, da8 der Fischbestand eines Seeausflusses durch den des vorgeschalteten, stehenden Gewässers qualitativ beeinflunt wird.

Erste wichtige Erkenntnisse zur Ökologie eines derartigen Fischbestandes konnten durch detaillierte Nahrungsanalysen an Fischen des Schierenseeba- ches gewonnen werden (SCHMIEDS, irn Druck). In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse der Wachstumsuntersuchungen an im Schierenseebach

lebenden Barschen (Perca fluviatilis L.) und den häufigsten Cypriniden (Rutilus rutilus L., Alburnus alburnus L, und Bticca björkna L.) dargestellt, wobei folgende Fragestellungen Berücksichtigung fanden:

1. Treten Wachstumsdifferenzen zwischen den Sch~erenseebach-Fischen und Populationen anderer Fließgewässer auf?

2. Wie verhält sich das Wachstum der untersuchten Populationen zu dem der Fische ostholsteinischer Seen?

3. Weicher „Wachstumsgüteklasse" sind die untersuchten Fische zuzuordnen?

Dank: Mein besonderer Dank fur die Anregung zu diesem Thema und für die hilfreiche Betreuung der Arbeit gilt Herrn Prof. Dr. K. BÖTTGER (Zool. Inst. Univ. Kiel). Weiterhin danke ich Herrn Oberförster SCHÖER (Forstverwaltung Cchierensee) für die Ausstellung eines Fischereieriaubnisvertrages am Schierenseebach, sowie Herrn Prof. Dr. W, NELLEN (Inst. Meeresk. Univ. Kiel) und Herrn Dr. T. BRENNER (Landesanstalt f. Fischerei NW - Albaum) für anregende Diskussionen.

2. U n t e r s u c h u n g s g e b i e t u n d F a n g s t e l l e n

Der Schierenseebach liegt im Naturpark Westensee, ca. 10 km südwestlich Kiels. Er besteht aus zwei Abschnitten (Abb. 1). Der Obere Schierenseebach (OSB) hat eine Länge von etwa 275 m und verbindet den Gronen Schierensee mit dem Kleinen Schierensee, Der Untere Schierenseebach (USB) beginnt als Ausfiuß des Kleinen Schierensees und mündet nach etwa 750 rn in den Westensee.

Der OSB wird durch weitgehend geschlossene Bestände von Alnus glutinosa beschattet. Die Beschattung verhindert ein übermäßiges Aufkommen der Makrophyten in den Sommermonaten. Das Substrat des Baches ist aufgrund der günstigen Strömungsverhältnisse sandig bis kiesig. Detaillierte Angaben über Vegetation, Strömungsverhältnisse, Bachbreite und -tiefe des OSB machen FREUNDLIEB (1979) und SCHMIEDS (im Druck).

Der USB gleicht in seinem Anfangs- und Endbereich dem OSB. Irn mittleren Bereich (Länge 380 m) ist durch Begradigung und Abschneiden einer Bachschlinge (Altwasser, Abb. 1) der ursprüngliche Bachveriauf verändert. Das Altwasser umschließt einen verlandeten Torfsee, dessen Erlenbestände die einzige Beschattung des Wassers in dieser Wiesenzone darstellen. Bachab- warts fehlt jeglicher Baumbewuchs. Die Folge der hohen Sonneneinstrahlung irn Frühjahr und Sommer ist eine starke Verkrautung des Bachbettes. Maßnahmen zur Aufrechterhaltung des Wasserabflusses (maschinelle Entkrau- tung, Ausbaggerung des Bachbettes) führten zu Veränderungen der Fauna und verbesserten den Wasserabfluß nur kurzfristig (STATZNER & STECHMANN 1977). BOTTGER (1977, 1978) zeigt Möglichkeiten auf, durch Neubepflanzung der einst abgeholzten Ufer zu einem ausgewogenen Verhältnis beschatteter und sonnenbeschienener Abschnitte und somit zu einer erhöhten ökologischen Stabilität des Biotops zu gelangen.

enh ude

F o r ~ ? B r u c h w a i d W i e s e

Abb. 1 : Das Untersuchungsgebiet Im Naturpark Westensee, Schleswig-I-lolstein. OSB =

Oberer Schierenseebach; USB = Unterer Schierenseebach.

Angaben über die Vegetation des USB vor Neubepflanzungsmaßnahmen, sowie über Wasserchemie, Strömungsverhältnisse, Bachbreite und -tiefe und Beschaffenheit des Substrates machen SCHMIDT (1971), BOTTGER (1978) und SCI4MIEDS (im Druck). Hiernach und bei im Untersuchungszeitraum gemessenen Temperaturampiituden von 24OC (OSB) und 27OC (USB) ist der Schierenseebach als sommerwarmer Tieflandbach zu charakterisieren.

Zur Erfassung der Fische wurden entlang des Baches folgende Fangstellen gewählt:

Fangstelle I : Ein ca. 50 m langer Bereich bachabwärts des Ausflusses des OSB aus dem Großen Schierensee.

Fangstelle 11: Ein ca. 30 m langer Bereich unmittelbar hinter dem Ausfluß des USB aus dem Kleinen Schierensee.

Fangstelle III: Ein Ca. 80 m langer Bereich irn Wiesenabschnitt des USB.

Fangsteiie IV: USB unmittelbar vor dem Einfiuß in den Westensee.

Eine ausführliche Beschreibung der Fangsteilen wird bei SCHMIEDS (im Druck) gegeben.

3. M e t h o d i k

Die Fische wurden von April bis Oktober 1976 an den beschriebenen Fangstellen gefangen, indem die Tiere durch Begehen des Bachbettes oder vom Ufer aus in eine Reuse getrieben wurden. Die Maschenweite der Reuse betrug 2 mrn und schloß eine Größenselektion bei den zu fangenden Fischen aus (KIPLING 1957). Die Fische wurden sofort getötet und in 4%igem Formoi konserviert. Im Labor wurden folgende Werte bestimmt:

1. Gesamtlänge L, (= Longitudo totalisj: Sie reicht von der Spitze des Mauls bis zur ausgestreckten Schwanzflossenspitze und wurde auf den unteren Millimeter genau gemessen.

2. Gewicht der Fische nach Herauspräparation der Gonaden. Die erhaltenen Werte wurden korrigiert (STOB0 1972), da bei Formolkonservierung eine Gewichtszunahme eintritt.

3. Geschlecht: Die Bestimmung erfolgte bei Jungfischen mikroskopisch, bei älteren makroskopisch.

4. Alter: Die Bestimmung erfolgte anhand von Schuppen (LAGLER 1971, TESCH 1971). Die „Jahresmarkenm oder Annuli der Schuppen waren meist einwandfrei zu ermitteln. Lediglich einzelne Fische waren altersmäßig nicht einzuordnen und mußten unberücksichtigt bleiben; in ihren Schuppen traten Sekundärringe oder Störungszonen auf (HOFSTEDE 1974).

Ausführliche Beschreibungen der Cycioidschuppe der Cypriniden, der Annuli und ihrer ldentifikationskriterien geben SEGERSTRALE (1933), GEYER (1939) und WlLLlAMS (1967). Die Altersbestimmung von Perciden (Barschar- tige) anhand ihrer Ctenoidschuppen wird von SEGERSTRALE (1933), TESCH (1955) und LAGLER (1971) beschrieben.

Tab. 1 : A n z a h l . a l t e r s m ä ß i g e Z u s a m m e n s e t z u n g u n d G e - s c h l e c h t d e r i m U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m i m S c h i e r e n s e e -

b a c h g e f a n g e n e n B a r s c h e , P l ö t z e n , U k e l e i s u n d G ü s t e r n .

(n = Anzahl Fische; n.b. = Anzahl altersmäßig nicht bestimmbarer Fische; + = AngIerfang aus dem Großen Schierensee).

Altersgruppe Barsche Ukele~s Gustern Ploizen - 4 3 *

3 3 * -

3 J ? i > 3 3 ) - L

n n n n n n n n

0 I I I III I V V V I VII Vlll IX X

Summe n.b.

Summe ges. 329 178 106 41

Die Schuppen der Cypriniden wurden stets der linken Körperseite knapp oberhalb der Seitenlinie in Höhe der Bauchflosse, die der Perciden einem Bereich unterhalb der Seitenlinie in Höhe des Pectoraiflossenendes entnommen. Aile Schuppen wurden in 8 Obiger NaOH-Lösung gesäubert, in destilliertem Wasser gespült und unter dem Mikroskop bei etwa 30-facher Vergroßerung analysiert und vermessen. Die Einteilung aller untersuchten Fische in Altersgruppen (Ag) wurde in Anlehnung an WUNDSCH (1927) durchgeführt: Fische bis zum AbschiuO des 1. Lebensjahres und somit bis zur Bildung des ersten Annulus gehören zur Ag O. Mit der Bildung des 1. Annulus gehört der Fisch zur Ag I. Entsprechendes gilt für höhere Altersgruppen.

5. Längenwachstum: Es wurde für jeden Fisch anhand seines Schuppenwachs- tums mit einem Längen-Rückberechnungsverfahren seine einstige Körper- länge L, zur Zeit der Bildung der x-ten Jahresmarke berechnet.

Voraussetzung für die Anwendung eines solchen Rückberechnungsver- fahrens ist, daß das Wachstum der Schuppen in einem bestimmten Verhältnis zum Längenwachstum des Fisches steht. Um dieses Verhältnis zu analysieren und daraus ein entsprechendes Rückberechnungsver fahren

Tab.2: D u r c h s c h n i t t l i c h e F i s c h g e s a m t l ä n g e L, ( c m ) , d a s e n t s p r e c h e n d e G e w i c h t W ( g ) u n d d e r S c h u p p e n r a d i u s r, b z w . r, ( m m ) , s o w i e d i e a u s d e r B e z i e h u n g Fischlänge/Cchuppenradius b e r e c h n e t e n R e g r e s s i o n s g e r a d e n d e r i n T a b . 1 b e s c h r i e b e n e n F i s c h e . Z u s ä t z l i c h w u r d e d a s

G e w i c h t v o n 6 5 U k e l e i s z w i s c h e n 3 , 6 - 5 , 8 c m ( = A g 0) a u f g e f ü h r t (s. Text).

(r, = oraler und r, = caudaler Schuppenradius; n = Anzahl Fische; F = Freiheitsgrade; r = Korrelationskoeffizient; Konf. = Vertrauensbereich).

Barsch

Lt W n

Plötze Ukelei Güster

Lt W n n TC n

20,5 100,2 3,78 16 21,5 126,3 4,OO 22,4 150,9 4.37 23,6 171,8 4,62 24,6 200,3 4,79 25,8 224,2 5,17 26,4 239,5 5,20

Regressionsgeraden der Beziehung Fischlänge/Schuppenradiuc:

Barsch: L, = 44,4 X r, $- 3.6 Cm (F = 24; r = 0,953634; Konf. 99,0 %)

Plötze : Lt = 46,2 X r, + 1,4 crn (F = 19 ; r = 0,998561 ; Konf. 99,O %)

Ukelei: L, = 52,7 X r, + ?,9 Cm (F - 9; r = 0,989347; Konf, 99,0 %)

Güster: L, = 6?,5 X r + 1,7 Cm ( F = 6; r - 0,957524; Konf. 99,0%

abzuleiten (vgl, SEGERSTRALE 1933, TESCH 1955, 1971, LAGLER 1971), wurden jeweils drei Schuppen eines Fisches vermessen. Bei Cypriniden- schuppen wurde der caudale Schuppenradius, also die Strecke vom Schuppennucleus bis zum Schuppenrand und die Strecken vom Nucleus bis zu den einzelnen Jahresmarken, registriert. Aus den MeBwerten der drei Schuppen wurde ein Mittelwert gebildet. Entsprechendes gilt für die Percidenschuppen, nur daß hier der orale Sektor vermessen wurde, da nur an diesem eine Altersbestimmung möglich ist,

Das Wachstum der Schuppen veriäuft für alle Fischarten in den untersuchten Gesamtlängenbereichen linear zum Längenwachstum (s. Ergebnisse, Tab. 2). Aufgrund dieser Linearität ist das Längenrückberech- nungsverfahren von LEE (1920, cit. ex. LAGLER 1971) anzuwenden. Es erfolgt nach der Formel:

rx L, =- X (L, - C) + C ci

(1)

L, = Länge des Fisches zur Zeit der Bildung der x-ten Jahresmarke L, = Gesamtlänge des Fisches beim Fang r, = Schuppenradius vom Nucleus bis zur x-ten Jahresmarke rg = Gesamtschuppenradius des oralen bzw. cauialen Sektors C - Korrektionswert, der sich nach SEGERSTRALE (1933) und TESW

(1955, 1971) bei einer Darstellung Schuppenradius gegen Fischlänge durch den Schnittpunkt des Graphen mit der Ordinate ergibt

Das Verfahren der Längenrückberechnung ermöglicht nun (1) die Feststellung der Gesamtlänge eines jeden Fisches zur Zeit der Bildung seiner Jahresmarken, (2) eine Bestimmung seiner jährlichen Zuwachsraten und (3) anhand der Mittelwerte der für die einzelnen Jahresmarken rückberechneten Fischlängen einen unmittelbaren Vergleich mit dem Längenwachstum anderer Populationen.

6. Gewichtswachstum: Aus den rückberechneten Längen wurde das Gewicht W des Fisches vergangener Jahre berechnet. Die Längen-Gewichtsrelation wird für die meisten Fischarten am genauesten durch folgende Formel beschrieben (BECKMANN 1948):

W = a x ~ , " (2 )

W = Gewicht des Fisches L, = Gesamtlänge des Fisches a = Konstante b = Exponent

oder logarithmiert: log W = log a + b X log L, (3)

Die Konstante a und der Exponent b sind aus den gemessenen Gesamtlängen und Gewichten der gefangenen Fische zu ermitteln: aus den logarithmierten Längen- und Gewichtswerten und ihrer Darstellung log W gegen log L, wird eine Regressionsgerade (Gleichung 3) berechnet. Die Steigung der Regressionsgeraden entspricht dem Exponenten b der Gleichung (2), log a ist durch den Schnittpunkt der Geraden mit der Ordinate gegeben.

4 . E r g e b n i s s e

Im folgenden werden die Ergebnisse der Altersbestimmung und der Längen- und Gewichtsrückberechnung an Perca fluviatiiis (FluBbarsch), Rutilus rutilus (Plötze), Alburnus aiburnus (Ukelei) und Blicca björkna( Güster) dargestellt.

4.1 Das W a c h s t u m vonPercaf luviat i l is L . ( F l u B b a r s c h )

A l t e r s b e s t i m m u n g

Die Altersbestimmung wurde an insgesamt 329 Individuen durchgeführt (s. Tab. 1). Davon gehörten 122 Fische zur Ag 0 und 207 zu höheren Altersgruppen. Von letzteren konnte bei 12 Tieren das exakte Alter nicht bestimmt werden, da die Jahresmarken ihrer Schuppen nicht einwandfrei zu erkennen waren.

L ä n g e n r ü c k b e r e c h n u n g

Die Beziehung zwischen oraien Schuppenradien und Barschgesamtlängen (Tab. 2) ist bei einer lrrtumswahrscheinlichkeit von 1 % linear. Ais Korrektions- wert C, einzusetzen in die Formel ( I ) , wurde 3,6 Cm errechnet. Die sich anschließende, für Männchen und Weibchen getrennt durchgeführte Längen- rückberechnung (s. Tab. 3) erbrachte folgende Ergebnisse:

1 Nach der ersten Wachstumsperiode besitzen sowohl ; ; als auch eine durchschnlttliche Gesamtlange von 7,7 cm

2 Auch nach der zwerten Wachstumsper~ode (durchschn~ttliche Gesamtiangen ;; 10,7 cm und der 10,8 cm) stnd beide Geschiechter noch etwa glelch groR Diese Ergebnisse stehen tm Gegensatz zu Beobachtungen von ROPER (1936) und TESCH (1955), die eln schlechteres Wachstum der wahrend der ersten be~den Wachstumsperioden festgestellt hatten

3 Von der dritten Wachstumsperiode an ( = Ag I I ) wachsen die , deutlich starker als die 22 Dies geht aus den entsprechenden Zuwachsraten hervor Sie betragen im 3 b ~ s zum 7 Jahr bei den 33 2,9/3,0/2,2/2,8/2,2 cm und bei den 3,6/3,0/2,6/2,3/2,9 cm Von der Ag VlI ( es war d ~ e hochste der berucksichtigten Altersgruppen) wurde nur 1 j untersucht, es war 1,2 cm kleiner als gietchaltrtge

4. Bei beiden Geschiechlern veriäuft das Wachstum kontinuierlich. Die auch in höheren Altersgruppen etwa gleichbleibenden Zuwachsraten deuten nicht auf Wachstumsunregelmäßigkeiten hin, die durch Nahrungsumsteliung oder Eintritt der Geschlechtsreife eintreten können.

G e w i c h t s r ü c k b e r e c h n u n g

Für die Ersteiiung einer Längen-Gewichtsreiation wurden die in Tab. 2 beschriebenen Barsche verwendet. Nach Einsetzen der Längen- und Gewichts- daten in Gleichung (3) (vgl. Methodik), wurde die Längen-Gewichtsreiation einer Regressionsanalyse unterzogen. Als in Gleichung (2) einzusetzende Werte ergaben sich: Konstante a = 0,007574 und Exponent b = 3,1653. Bei der Gewichtsrückberechnung (Gewicht ohne Gonaden!) für die Gesamtlängen der

Barsche zum Abschluß jeder VVachstumsperiode (Tab 3) erhalt man folgende Werte

1 Nach der ersten Wachstumsperiode wiegen 3; und 4,8 g

2 Nach der zwerten Wachstumsperiode ist, entsprechend der geringen Langendrfferenz zw~schen den Geschlechtern, nur ein kaum merkiicher Gewichtsunterschied zu verzeichnen d ~ e 2 i weisen ein durchschnittliches Gewicht von 13,7 g, die eines von 14,l g auf

3 Mit dem unterschiediichen Langenzuwachs der Geschiechter geht In den folgenden Wachstumsperioden das unterschiedliche Gewichtswachsium einher die ie~chteren 23 Welsen vom Ende des 3 bis zum Ende des 7 Lebensjahres folgende durchschnittliche Gewichte (g) auf 29,3/55,1/81,7/126,8/172,4, dre schwereren 33 6/61,7/96 3/136,3/201,5 Die Gew~chtsdrfferenz betragt in der Ag VII, der hochsten untersuchten Altersgruppe, 29,1 g

4.2 D a s W a c h s t u m v o n Ruti lus rut i ius L . ( P l ö t z e )


Die Altersbestimmung wurde an insgesamt 178 Individuen durchgeführt. Von diesen 178 Fischen gehörten 55zur Ag O und 123 zu höheren Altersgruppen. Von letzteren konnten 5 Plötzen im Alter nicht exakt bestimmt werden (Tab. 1).


Aus der Beschreibung des verwendeten Materiais (Tab 1) geht hervor, daß die aitesten Im Schierenseebach gefangenen Plotzen der Ag IV angehoren Altere Individuen, alle ausschließlich , stammen aus Anglerfangen im Großen Schierensee Somit kann auch eine Langenruckberechnung und Erstellung einer Wachstumskurve fur Ind~viduen, die einer hoheren Altersgruppe als die der Ag IV angehoren, nur fur erfolgen

Die Beziehung zwischen caudaien Schuppenradien und Fischgesamtlängen (Tab. 2) ist bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 1 Oh linear. Als Korrektions- wert C, einzusetzen in Formel ( I ) , wurde aus dem Schnittpunkt der Linearitätsgeraden mit der Ordinate 1,4 cm bestimmt. Die sich anschließende Rückberechnung erbrachte folgende Ergebnisse (Tab. 4) :

a) Plotzen des Schrerenseebaches 1 Wahrend der ersten Wachstumsper~ode weisen die 3; ein besseres

Langenwachstum auf als die Die 33 haben am Ende des ersten Jahres eine durchschnitti~che Gesamtiange von 6,1 Cm, die , 5,7 cm

2 In der zwe~ten Wachstumsper~ode wachsen die besser als die 33 Die mittieren Zuwachsraten betragen fur d ~ e 3,8 cm, fur die i; 3,4 crn Somit welsen Tiere beider Geschlechter am Ende der Wachstumsphase eine durchschnittlrche Gesamtlange von 9 , s cm auf

Tab. 3 : L ä n g e n - u n d G e w i c h t s r ü c k b e r e c h n u n g f ü r d e n B a r s c h . Gesamtkörperlängen L, (cm), wobei x = 1 - 7, je nach berücksichtigten Jahresmarken auf den Schuppen; Gewicht = W, (g), berechnet für die

mittleren Gesamtkörperiängen; Ag = Aitersgruppe; n = Anzahi Fische

Ag n ruckberechnete m~tt iere Korperiangen L, fur ; ;

'-1 L, '-3 L, L, !-C L,

I 48 7,6 I I 7 8 ,3 11,6 I I I 9 7,8 10,7 13,5 I V 8 7,9 10,6 14,3 17,5 V 12 7,7 10,3 13,l 15,8 18,5 V1 4 7,5 10,2 13,7 16,9 19,6 21,6 VII 1 7,7 11,O 13,O 15,9 19,3 21,3 23,8

Mittel der Ernzeiwerte 7,7 10,7 13,6 16,6 18,R 21,6 23,8

mittl Zuwachs 3,O 2,9 3,0 2,2 2,8 2,2

W, 4,8 13,7 29,3 55,l 81,7 126,8 172,4

Ag n ruckberechnete mittlere Korperlangen L, fur

I 36 7,6 I I 12 7,9 11,4 I I I 20 7,7 10,7 14,l I V 18 7,7 1O,8 14,3 17,4 V 9 7,8 11,1 14,1 17,l 19,9 V I 7 7,9 11,O 13,8 16,3 19,l 22,O VIi 4 7,9 11,2 14,8 17,6 20,2 22,4 25,O

M~ttei der Elnzeiwerte 7,7 10,8 14,2 17,2 19,8 22,1 25,O

mrttl Zuwachs 3,1 3,6 3,O 2,6 2 ,3 2,9

W, 4,8 14,1 33,6 61,7 96,3 136,3 201,5

mittlere L, ;! + 7,7 10,8 13,9 16,Q 19,3 21,9 24,4

Tab. 4: L ä n g e n - u n d G e w i c h t s r ü c k b e r e c h n u n g fü r d i e P l ö t z e . ( E r l ä u t e r u n g e n u n d A b k ü r z u n g e n s. Tab . 3 ) . ,

Ag n ruckberechnete mittlere Korperiangen L, fur j;

L, L* L3 L4 L5 L6 L7 L9 L10

I 29 6,1 I 1 13 6,3 9,4 III 6 5,7 9,4 12,6 1 V 1 6,0 10,l 13,l 15,3

Mittel der Einzeiwerte 6,l 9,5 12,7 15,3

mlttl Zuwachs 3,4 3,2 2,6

W X 2,1 8,0 19,3 34,l

Ag n ruckberechnete mittlere Korperlangen L, fur

I 16 5,7 I I 8 6,2 9,8 I I I 7 5 ,5 9,2 13,O I V 5 6,0 1O,6 13,8 17,5 V 4 5,5 9,1 13 , l 16,2 19,5 V l 4 5,3 9,4 12,9 16,0 18,9 22,3 VII 12 5,5 8,9 13,0 1 5 5 18,O 21,l 23,4 Vlll 5 5,6 9,3 12,8 15,O 17,3 20,s 23,l 25,4 I X 6 6,1 9,8 13,O 15,5 17,4 19,2 21,2 24,O 26,0 X 2 4,9 8,2 11,O 14,1 16,0 17,8 19,6 21,4 23,6 25,3

Mittei der Einzelwerte 5,7 9,5 13,O 15,7 18,0 20,5 22,4 24'2 25,4 25,3 -

mittl Zuwachs 3,8 3,5 2,7 2,3 2.5 1,9 1,8 1,2 -

3 Auch In der dr~tten und vierten Wachstumsperiode ist das bessere Wachstum der , zu erkennen Den groOeren Zuwachsraten der - von 3,s und 2,7 cm stehen dre der ;; rnlt 3,2 und 2,6 cm gegenuber Die Gesamtlangen der , _ betragen 13,O und 15,7 crn, die der 23 12,7 und 15,3 crn

13) Plötzen des Großen Schierensees

4. Die mittleren Zuwachsraten der betragen im 5. bis 9. Lebensjahr 2,3/2,5/1,9/1,8/1,2 cm. Die entsprechenden durchschnittlichen Gesamtiän- gen sind 18,0/20,5/22,4/24,2 und 25,4 cm. Es ist somit ein langsames Abnehmen des jährlichen Längenwachstums zu verzeichnen. In der Ag X gelangten nur 2 Tiere zur Untersuchung. Ihre Gesamtlänge nach der zehnten Wachstumsperiode beträgt 25,3 cm. Sie liegt unter den Gesamtlängen der Individuen der Ag IX. Dieser Widerspruch ist durch das geringe Fischmaterial in der Ag X zu erklären.

5. Einschneidende Abweichungen im Wachstumsverlauf, bedingt durch Nah- rungswechsel oder Eintritt der Geschlechtsreife, treten nicht auf. Dies gilt sowohl für die Fische des Schierenseebaches als auch für die des Großen Schierensees.


Der Erstellung einer Langen-Gewichtsreiation liegt das in Tab. 2 beschriebene Material zugrunde, Die Regressionsanalyse der in Gleichung (3) eingesetzten Längen und Gewichte erbringt als in Gleichung (2) einzusetzende Konstante a = 0,0085 und Exponent b = 3,0417. Bei der Gewichtsrückberechnung für die Längen der Fische zum Abschluß jeder Wachstumsperiode erhält man folgende Werte:

a) Plötzen des Schierenseebaches

1 Der Gewichtsuntersch~ed b e ~ lndiv~duen der Ag I betragt 0,4 g Die schwereren j, wiegen durchschntttlich 2,1 und die 1,7 g

2 Ind~viduen der Ag 11, sowohl 33 und wlegen 8,O g

3 Die der Ag III und IV sind deutlich schwerer als gleichaltrige ;; Das Gewicht der liegt bei 20,8 bzw 36,9 g, das der ;; bei 19,3 bzw 34,1 g

b) Plotzen des Großen Schierensees

4 Die , der Ag V bls Ag IX Welsen folgende Gewichte auf 55,9/83,0/108,7/137,6 und 159,4 g

4.3 Das W a c h s t u m v o n A l b u r n u s a l b u r n u s L . ( U k e l e i )


Die Altersbestimmung wurde an insgesamt 106 Fischen durchgeführt (Tab. 1). Von den 106 Fischen konnte das Alter von 13 Tieren aufgrund nicht zu iesender Schuppenbilder nicht exakt bestimmt werden. Zusätzlich wurden 65 Ende November an der Fangstelle I11 gefangene Ukeleis als zur Ag 0 gehörig bestimmt.


Die Beziehung zwischen caudalen Schuppenradlen und Fischgesamtlangen (Tab 2) ist bei erner lrrtumswahrscheinl~chkeit von 1 % linear Als Korrektions- wert C wurde 1,9 crn errechnet Die anschlrenend durchgefuhrte Langenruckbe- rechnung (Tab 5) erbrachte folgende Ergebnisse

1 Bereits in der ersten Wachstumsperiode wetsen die ein deutlich besseres Langenwachstum auf als die {T Die durchschnittl~che Gesamtlange der betragt 6,1 crn, die der j3 5'6 cm

2 Die Langenzunahme der 1st auch im zweiten und dritten Lebensjahr mlt4,2 bzw 2,3 cm hohes als d ~ e der 33 mit 3,6 bzw 2,1 crn Beide Geschlechter weisen mit 1,4 cm Im vierten Lebensjahr die gleiche Zuwachsrate auf Die Langen der Ag 1 bis I I I betragen bei den 10,3/12,6 und 14,O crn, bei den 3 3 9,2111,3 und 12,7 cm


Für die Erstellung einer Längen-Gewichtsrelation wurde das in Tab. 2 beschriebene Material verwendet. Zusätzlich wurden die im November gefangenen 65 Ukeleis der Ag O berücksichtigt, Die Regressionsanalyse der bilogarithmischen Längen-Gewichtsrelation erbringt als in Gleichung (2) einzusetzende Konstante a = 0,018 und Exponent b = 2,5866. Die Gewichtsrückberechnung erbringt folgendes:

1 . Entsprechend der geringeren Längen der 33 weisen diese geringere Gewichte auf. Sie betragen für die Ag I bis IV 1,515,6/9,6 und 13,O g. Gleichaltrige wiegen 1,9/7,8/12,8 und 16,8 g.

4.4 Das W a c h s t u m v o n B l i c c a b j ö r k n a L . ( G ü s t e r )


Die Altersbestimmung wurde an 41 Fischen durchgeführt. Von diesen gehörten 14 Tiere zur Ag O und 27 zu höheren Altersgruppen. Von letzteren muOte 1 Fisch im Alter unbes"rmmt bleiben, da das Schuppenbild nicht zu lesen war.

L a n g e n r u c k b e r e c h n u n g

Dte Bez~ehung zwischen caudalen Schuppenradien und F~schgesamtiangen ist bei einer I r r tumswahrsche in l~chke l l von 1 % ltnear Als Korrektionswert C wurde I ,? cm errechnet Die fur berde Geschlechter getrennt durchgefuhrte Ruckberechnung (Tab 6) erbrachte folgendes

1 Bereits in der Ag I weisen mit 4,8 cm eine groOere Gesamtlange auf als die j; mit 4,5 cm

2 Die Langendifferenz bleibt bis zur Ag [I nahezu konstant Der mittlere Zuwachs der betragt 4,0 crn, der der { j 3,9 cm Die Gesamtlangen betragen 8,8 bzw 8,4 cm

3 Von der dr~tten Wachstumsperiode an vergroOert s ~ c h die Langend~fferenz zwischen den Geschlechtern Bei Zuwachsraten von 4,3 ( ) bzw 3, l cm (3;) erreichen d ~ e elne Lange von 13,1, die 33 11,s cm

Tab.5: L ä n g e n - u n d G e w i c h t s r ü c k b e r e c h n u n g f ü r d e n U k e l e i . ( E r l ä u t e r u n g e n u n d A b k ü r z u n g e n s. Tab . 3) .

Ag n ruckberechnete mittlere Korperlangen L, fur 33

Mittel der Einzelwerte 5,6 9:2 11,3 12,7

mittl. Zuwachs

Ag n ruckberechnete mittlere Korperlangen L, fur F L

I 1 4,8 I I 4 6,4 1O,2 III 18 6, l 10,4 12,6 I V 4 6 2 9,8 12,6 14,0

Mittel der Einzelwerte 6,l 10,3 12,6 14,0

rnittl. Zuwachs 4,2 2,3 1,4

mittlere L, ;; + A L 5,8 9,7 12,O 13,4

Tab. 6: L ä n g e n r ü c k b e r e c h n u n g f ü r d i e G ü s t e r . ( E r l ä u t e r u n g e n u n d A b k ü r z u n g e n s . T a b . 3 )

Ag n ruckberechnete mittlere Korperlangen L, fur j3

1 1 L2 L3 '-4

I 3 4,5 I I 5 4,5 8,7 111 5 4,4 8,2 11,5

Mittel der Einzelwerte 4,5 8,4 11,5

mittl. Zuwachs 3,9 3,1

Ag n ruckberechnete mrttlere Korperlangen L, fur LI

I 6 5,1 I I 3 3,9 7,6 III 2 4,9 9,0 13,2 I V 2 5,3 7,8 13,O 156

Mittel der Einzelwerte 4,8 8,8 13,1 15,6

mittl. Zuwachs 4,O 4,3 2,s

4 Zwei - der Ag IV aus dem Großen Schierensee haben am Ende der vierten Wachstumsperiode eine durchschnlttiiche Lange von 15'6 cm


Eine Erstellung einer Längen-Gewichtsrelation, sowie die Gewichtsrückbe- rechnung wurde für die Güster aufgrund des geringen Fischmaterials nicht durchgefuhrt.

5. D i s k u s s i o n

Wachstumsuntersuchungen an Fischen des Schierenseebaches ermöglichen einerseits ernen ersten Einblick in die Populationsdynamik eines im Seeausfluß lebenden Fischbestandes, andererseits einen Vergleich des L ä n g e n w ac hs - t u m s mit Populationen von anderen Untersuchungsgewässern.

Um derartige Vergleiche anstellen zu können, wurden die für die einzelnen Aitersgruppen der Männchen und Weibchen getrennt berechneten Gesamtlän- gen gemittelt. Für den B a r s c h ergeben sich für die Ag I bis Ag VII folgende Längen: 7,7/10,8/13,9/16,9/19,3/21,9 und 24,4 cm. Barsche, die erst im 3. Lebensjahr 13 cm erreichen und im 4. Jahr noch über 16 cm hinauswachsen, werden nach TESCH (1955) als Populationen mit „mittlerem Längenwachstum" bezeichnet. Der Barsch des Schierenseebaches erfüllt diese Kriterien und ist folglich dieser Wachstumskategorie zuzuordnen.

Angaben über das Längenwachstum des Barsches in deutschen FlieOgewäs- sern finden sich bei MÜLLER (1952) und TESGH (1955). MÜLLER studierte das Wachstum dieses Fisches in der Fulda. Der Fuida-Barsch zeigt ein auffällig schlechtes Wachstum, Seine für die verschiedenen Altersgruppen festgesteii- ten Gesamtlängen liegen weit unter denen des Schierenseebach-Barsches (Abb. 2). Dagegen deutet sich bei dem von TESCH untersuchten Barsch der Erpe, einem Niederungsbach in der Nähe Berlins, ein weitgehend ähnliches Wachstum zum Barsch des Schierenseebaches an. Von TESCH werden jedoch nur Längenangaben bis einschließlich der Altersgruppe III mitgeteilt

Aufgrund umfangreicher Untersuchungen an Barschen stehender Gewässer bezeichnet TESCH (1955) die Fische des Schweriner Stadtsees (Mecklenburg) als repräsentativ für eine Population mit „normalem Wachstum". Die Gesamtlängen für die einzelnen Altersgruppen sind 8,0/12,2/14,8/18,9/ 21,8/25,2/31,4/36,8 und 39,5 cm. Die Gesamtlängen des Schierenseebach- Barsches iiegen deutlich unter diesen Normalwerten (Abb. 2). Von der von LASKAR (1945) untersuchten Barschen aus Seen des Ostholsteinischen Hügellandes (Großer Plöner See, Kleiner Plöner See, Vierer See, Trammer See, Trentsee, Oberer Ausgrabensee) weisen die des Großen Plöner Sees das beste, die des Oberen Ausgrabensees das geringste Längenwachstum auf. Der Schierenseebach-Barsch liegt im Längenwachstum recht deutlich unter dem des Großen Plöner Sees, jedoch über dem des Oberen Ausgrabensees. Bei weitem wird das aus skandinavischen Seen bekannte schlechte Längenwachs- tum übertroffen (wgi. SUMARI 1971).

I III I V V V1 VII VIII Altersgruppe

Abb. 2: Das Längenwachstum des Barsches. Vergleich der Population des Schierensee- baches mit Populationen anderer Untersuchungsgewässer.

I I1 111 IV V V1 V11 V111 IX X Altersgruppe

Abb, 3: Das Längenwachstum der Plötze. Vergleich der Population des Schierensee- baches mit Populationen anderer Clntersuchungsgewässer.

Die für Männchen und Weibchen gemittelten Gesamtlängen der P I ö tz e n des Schierenseebachs betragen für die Ag I bis IV: 5,5/9,5/12,9 und 15,5 cm. Die zusätzlich untersuchten Weibchen aus dem Großen Schierensee erreichen in der Ag V bis i X Längen von 18,0/20,5/22,4/24,2 und 25,4 cm. Die Wachstumskurve der Weibchen des Baches und die des Großen Schierensees gehen harmonisch, also ohne Knick ineinander über. Somit können die Gesamtlängen der Weibchen der Ag I bis Ag IX mit Angaben aus der Literatur verglichen werden.

Nach der von GEYER (1939) in Anlehnung an JÄRNEFELT (1921) aufgestellten Wachstumsgüte-Tabelle ist die Plötze des Schierenseebaches der „Gruppe I - mit gutem Wachstum" zuzuordnen. Dieser Kategorie werden Plötzen zugerech- net, deren Gesamtlänge größer als 23,s cm ist und die 100 g ( = 21 cm) vor 7 Lebensjahren erreichen.

Detaillierte Angaben über das Längenwachstum der Plötze in deutschen FlieOgewässern liegen von MULLER (1953) vor, Er untersuchte die Piötze der Erpe. Die Gesamtlängenwerte der Erpe-Plötze (keine Differenzierung zwischen Männchen und Weibchen) liegen über denen der Schierenseebach-Fische (Abb. 3). NELLEN (1968) macht Angaben über das Wachstum der Plötze in der Schlei (keine Geschlechtertrennung). Das als gut bekannte Wachstum von Brackwas- serpopulationen (vgl. SEEMANN 1960) wird von der Schierenseebachplötze fast erreicht.

Umfangreiche Untersuchungen über das Piötzenwachstum in stehenden Gewässern des Ostholsteinischen Hügellandes liegen von GEYER (1939) und WESTPHALEN (1956) vor. Von den von GEYER untersuchten Populationen (Großer und Kleiner Plöner See, Trammer See, Trent See, Vierer See, Heidensee, Jensen See) weisen von den Weibchen nur die Bestände des Großen Plöner Sees und des Trammer Sees ein geringfügig besseres Längenwachstum auf als die Schierenseebach-Plötze. In einem Vergleich mit der jüngeren Untersuchung von WESTPHALEN stimmen die Längenwerte der Weibchen des Großen Plöner Sees mit den Längen der Schierenseebach-Plötze in den Altersgruppen VII bis IX fast genau überein. Das weiterhin von diesem Autor untersuchte Wachstum der Plötzen-Weibchen des Selenter Sees ist besser, das des Dieksees weit schlechter als das der Schierenseebach-Plötze.

Der U k e l e i weist in der Ag I bis IV folgende mittlere Gesamtiängen auf: 5,8/9,7/12,0 und 13,4 cm, Untersuchungen über das Längenwachstum des Ukeleis in deutschen Fließgewässern wurden von MULLER (1952) an Tieren der Fulda durchgeführt. Der Fulda-Ukelei besitzt ein sehr gutes Wachstum, das weit über dem des Schierenseebach-Ukeleis liegt. Zahlreiche Angaben über das Wachstum dieser Fischart in Fließgewässern Großbritanniens finden sich bei WlLLlAMS (1967). Im Vergleich mit diesen Populationen weist der Schierensee- bach-Ukelei in den meisten Fällen ein besseres Längenwachstum auf.

Das Wachstum des Schierensee-Ukeleis ist, gemessen an Mittelwerten aus 20 norddeutschen Seen (BAUCH 1966), nur durchschnittlich. In der Ag 1 bis I I I weist er deutlich größere Längen auf als die Durchschnittswerte (Abb. 4), sinkt jedoch in der Ag IV unter diesen Wert. Das beste aus stehenden Gewässern bekannte Wachstum fand WUNDSCH (1949) im Edersee, Die Längenwerte des Edersee- Ukeleis liegen weit über denen des Schierenseebach-Ukeleis. Die Längendiffe- renz in der Ag IV ist mit 5,9 crn ungewöhnlich hoch.

C 1 F d o r c ~ e IWCINDSCH 1 9 4 5 ) 2 Fu ido (MULLER19521 L 3 cP 2 0 n o r d d e u t s c h e S e e n (BAUCHI~~~ I - - L Sch ie renseeboch 5 T u u s u i a s e e ~ A R N E F E L T 1921 6 l h e m s e jWitLlAMS 19671

-.P-.---- ----

A l tersgruppe

Abb. 4: Das Längenwachstum des Ukeleis. Vergleich der Population des Schierensee- baches mit Populationen anderer Untersuchungsgewässer,

L ( cm)

1 S c h i e r e n s e e b o c h 2 Gr Ploner S e e (GEYER 19393

18 3 Kl.Ploner S e e (GEYER 19391 -.

L T u u s u i a s e e (JARNEFELT1921j i '

, I I I 1

I XI I11 I V V A l te rsg ruppe

Abb. 5: Das Längenwachstum der Guster. Vergleich der Population des Schierensee- baches mit Populationen anderer Untersuchungsgewässer.

Für die G ü s t e r wurden für die Allersgruppen 1 bis IV die Gesamtlängen 4,6/8,6/12,3 und 15,6 cm (letzter Wert nur Weibchen) berechnet. Im Vergleich mit Güstern stehender Gewässer deutet sich ein ausgezeichnetes Längenwach- stum an (Abb. 5) . Längenwerte der von GEYER (1939) untersuchten Populationen ostholsteinischer Seen werden in den untersuchten Altersgrup- pen deutlich übertroffen, ebenso wie das aus dem skandinavischen Raum bekannte Wachstum der Güster (JARNEFELT 1921). Wachstumsuntersuchungen an Güstern fließender Gewässer sind bisher nicht bekannt.

Bei einer Darstellung des Längenwachstums der Schierenseebach-Fische muß berücksichtigt werden, daß es sich keineswegs um isolierte Populationen handelt. Gerade der Charakter des Baches als Seeausfluß und Seeverbindung ermöglicht den Fischen Wanderungen zwischen Bach und See. So erfolgten irn Zeitraum April bis November 1976 im Bach häufige Zu- und Abwanderungen der Barsche, wobei Zuwanderungen größerer Barsche (Raubbarsche) vom Wasserstand des Seeausflusses abhängig waren. Kleinere Barsche fanden in diesem Zeitraum ein großes Nahrungsangebot an Bachbenthon (SCHMIEDS, im Druck). Ebenfalls von April bis November waren Zu- und Abwanderungen junger Plötzen, Ukeleis und Güstern zu beobachten. Ältere Tiere dieser Arten suchten den Bach im April und Mai zum Laichen auf, um ihn nach dem Laichgeschaft wieder zu verlassen. Somit findet im Seeausfiuß eine Durchmischung und ein Zusammenschluß der Fische der verbundenen Seen, des Großen und Kleinen Schierensees, sowie des Westensees, statt. Die ermittelten Wachstumswerte charakterisieren also nicht allein die Fische des Schierenseebaches, sondern auch die der angrenzenden Seen.

Das Gewichtswachstum der untersuchten Fischarten wurde ohne das Gonadengewicht analysiert. Das Gonadengewicht unterliegt starken saisonalen Schwankungen. Es kann kurz vor der Laichzeit mehr als 1 5 % des übrigen Körpergewichtes, nach der Laichzeit weniger als 1 % betragen. Insofern wurde diese Variable bei der Gewichtsrückberechnung ausgeklammert. Ein Vergleich mit dem Gewichtswachstum von Populationen anderer Gewässer, bei denen der Einfluß des Gonadengewichtes auf das Körpergewicht fast immer unberücksichtigt bleibt, kann somit nicht geführt werden.

6. Zusammenfassung

Die vorliegende Untersuchung beschäftigt sich mit dem Längen- und Gewichtswachs- tum der im Schierenseebach (Schleswig-Holstein) lebenden Barsche (Perca fluvialilis L.) und Cypriniden (Rutilus rutilus L„ Alburnus alburnus L. und Blicca björkna L,).

Der Schierenseebach stellt die Verbindung zwischen 3 Seen dar. Ihm kommt sowohi der Charakter eines Seeausflusses, als auch, bedingt durch große Temperaturamplituden, stark variierende Strömungswerte, Vielfältigkeit des Substrates und der Vegetation, der eines sommerwarmen Tieflandbaches zu.

Der Fang der Fische erfolgte von April bis Oktober 1976. Ihr Alter wurde anhand der Schuppen bestimmt. Die Vermessung der Jahresmarken auf den Schuppen ermöglichte Rückberechnungen auf Längen früherer Altersklassen. Im Vergleich mit Populationen anderer Untersuchungsgewässer zeigt der Schierenseebach-Barsch ein „schlechtes Längenwachstum". Die Cypriniden des Schierenseebaches weisen jedoch bei einem solchen Vergleich ein gutes Längenwachstum auf (Abb. 2, 3, 4 und 5). Nach Erstellung einer Längen-Gewichtsrelation konnte das Gewicht für die rückberechneten Längen der Fische berechnet werden.

Im Schierenseebach ist vom Frühjahr bis zum Herbst ein häufiges Wechseln der Fische von den angrenzenden Seen in den Bach und umgekehrt zu beobachten. Da es sich somit bei den untersuchten Fischarten nicht um isolierte Populationen handelt, besitzen die ermittelten Wachstumswerte auch für die Fische der Seen Gültigkeit.

6. S u m m a r y

The present study deals with the growth in length and weight of perches (Perca fluviatilis L.) and Cyprinids (Rutiius rutilus L., Alburnus alburnus L. and Blicca björkna L.) living in Sehierenseebrook (Schleswig-Holstein).

The brook, which connects three lakes, can be seen under two aspects: first as a natural outlet of a lake, second - because of great temperature amplitudes, highly variable currents and diversity of the Substrate and Vegetation - as a warm-in-summer lowland brook.

The fishes were caught between April and October 1976. The scales were used for age determination. Measurements of the distances of the "annuli" allowed back-calculations of the iengths of earlier age-groups. Compared to populations of known growth the perch shows a bad growth in length. But the Cyprinids show, concerning to such a comparison, a good growth (Fig. 2, 3 ,4 and 5). After having made a length-weight relationship the weight of the back-caiculated lengths of the fishes could be determined.

From spring tc autumn you can See a frequent changing of fishes from the lakes to the Schierenseebrook and vice versa. Therefore the studied species are not isolated populations and the assessed growth data are valid for the fishes of these lakes, too.

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Anschrift des Verfassers: Dip1.-Biol. Ulrich J. Schmieds in : Landesanstalt für Fischerei NW Heinsberger Str. 53 5942 Kirchhundem 1 - Albaurn

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