0sterr. Bot. Z. 121, 107--119 (1973) �9 by Springer-Verlag 1973

Aus dem Botanischen Institut der Universits Wien

Stipularbildungen bei Dentaria und ihr Wert fiir die morphologische Deutung

der Speicherschuppen als Phyllodien Von

Anton Weber, Wien

Mit 3 Abbfldungen

(Eingegangen am 22. Juni 1972)

Einleitung Das typische Laubblatt der Angiospermen gliedert sich bekanntlich

ia zwei Abschnitte, in das Unter- und Oberblatt, wobei ]etzteres wieder in Blattstiel und -spreite gegliedert sein kann. Diese Differenzierung zeigen auch die Niederbl~tter, nur ist an ihnen in der Regel das Unter- blatt auf Xosten des Oberblattes stark gefSrdert. Letzteres ist hs nur a]s l~udiment vorhanden oder geht fiberhaupt verloren. Das gesamte Blattorgan nimmt dadurch eine einfaehe, schuppenfSrmige Gestalt an (vgl. TROLL 1937/39, S. 1317ff.).

Es liegt daher nahe, die schuppenartigen Speicherbls am Rhizom yon Dentaria sowie die ghnlich gestalteten Blattorgane an den Bulbillen yon Dentaria bulbifera in diesem Sinne als Unterblattbildungen zu inter- pretieren. Dies ist bisher auch geschehen (vgl. GOEBEL 1880, ASELMAN)r 1910, T~onn 1937/39, S. 569, S. 718, S. 1326). Mit den folgenden Aus- fiihrungen soil jedoeh gezeigt werden, dal~ diese Ansieht nicht zu Recht besteht 1.

D e n t a r i a e n n e a p h y l l o s L. 2

Die drei Laubbl/~tter des Luftsprosses sind in nahezu gleioher H6he inseriert und bilden hoch fiber dem Boden einen Seheinwirtel. Ihre Oberblattregion ist in einen Stiel und eine dreifiedrige Spreite geglie- dert, ihr Blattgrund besehrs sich aber offensichtlich auf eine s niedrige basa]e Zone, was daraus ersichtlich ist, dab ganz an der Basis

i Ftir die Durchsicht des Manuskripts danke ieh I-Ierrn Prof. Dr. W. LEINFELLNER und Herrn Prof. Dr. F. EHREIqDOI~FEI~ herzlichst.

2 G~ttungs- und Artbezeichnungen nach Em~ENDO]aFER (1967).

108 A. WE~R:

des Blattes wi~zig kleine, rudimertt/~re Nebenblgtter sitzen (Abb. 1 a). Diese bestehetl meist aus einem einfaeher~ Zipfel, seltener sind sie etwas zerteilt. Sie sitzen genau am Blattrand und kriimmen sieh gew6hnlieh ein wenig naeh innen. Ihre L~nge betrggt etwa 0,5 ram. Bei mikroskopi- seher Betraehtung ist zu erkennert, daG sie aus vielen Zelle~l aufge- baut sind. Allein dadureh unterseheidert sie sieh bereits deutlieh yon ctert (oft betr/~ektlieh gr6gerert) Triehomen der Cruciferen, die

S/

7

Jr c

Abb. 1. Dentaria enneaphyllos, a Blattbasen der in einem Seheinwirtel ange- ordneten Laubbl/~tter; b, e Rhizomsohuppen. R Rudiment der gefiederten Spreite, St Stipel, Sta Stipelanlage, W sprogbfirtige Wurzel. Alle Fig. sohwaeh

vergrSBert

in der Regel aus einer einzigen Zelle bestehen. Sind die B1/~tter noch jung, kann man haufig eine Gliederung dieser Gebilde in einen bas~len ,,Soekel" und einen dariiber befindliehen Abschnitt driisigen Charakters beobachten, der manehmal braunlieh-sehw/~rzlieh gel/irbt ist. Zur Bliitezeit ist letzterer sehon meist vertroeknet. Eine sonstige anatomi- sehe Differenzierung - - etwa die Ausbildung eines GefaBbiindels - - fehlt aber.

DaG es sieh bei den geschilderten Bildur~gen tats/tehlieh um Nebelt- bl/itter handelt, muB hier vorerst nieht naher begriindet werden, denn entsprechende Bildungen, deren Stipehlatur auf Gruncl der Befunde

Stipularbildungen bei Dentaria 109

WE~ERLIXGS (1956) auger Zweifel steht, linden sieh an den Laub- bl/ittern vieler Crueiferen (vgl. Diskussion).

Die am urtterirdisehen Rhizom sitzenden B1/~tter haben Nieder- blatteharakter. Wie die Rhizomaehse fungieren aueh sie als Speieher- organe. Sie sind yon diekfleisehiger Beschaffenheit, ihre Gestalt ist gedrungen dreieekig-sehuppenf6rmig. An ihrer Spitze finden sieh - - der Zahl der Fiedern am Laubblatt entspreehend - - drei Rudiment~tr- fiedem. An den BlAttern, die am Beginn eines Jahrestriebes stehen, sind diese Fiedern auf unseheinbare Z~hnehen reduziert (Abb. 2b). Mit zunehmender Erstarkung des Aehsenk6rpers werde~l aber die Fiedern an den Sehuppen grSl~er, in der Ns des Blfitensprosses wird sehlieglieh sogar ein kurzer, stielartiger Absehnitt zwisehen der Rudi- mentiirspreite und dem sehuppenartigen Basalteil des Niederblattes eingeschaltet (Abb. 1 c). Nieht selten entwiekelt sieh eine dieser Sehup- pen an der Rhizomspitze zu einem Laubblatt , indem sieh der besagte stielartige Absehnitt streekt und die ergrfinenden Fiedern fiber den Erdboden hebt.

Wie an den Laubbl/~ttern sind aueh an den Speiehersehuppea Stipeln anzutreffen. Es sind wieder zipfelige Gebilde mit /~hnlieher Gliedernng wie an den Laubblgttern, nur eine Zerteilung konnte hie beobaehtet werden. Entseheidend ffir die weiter unten gegebene morphologisehe Deutung der Speiehersehuppen ist der Oft ihrer Inser- tion: sie sitzen am Blattrand, und zwar ganz basal in nnmittelbarer N/ihe des Blattansatzes, wie dies ja aueh an den Laubbl/~ttern der Fall ist (Abb. 1 b, c).

In den Aehsela jedes Schuppenblattes befindet sieh eine mehr oder minder stark entwiekelte SeitensproBknospe yon ebenfalls diekfleisehiger Besehaffenheit. An den noeh jungen Blgttern eines solehen Aehsel- sprosses karm man bereits die jungen Stipeln deutlieh erkennen, woraus ihre frtihe ontogenetisehe Entstehung zu ersehea ist (Abb. l b: Sta). Da weiter unten eine genauere Darstellung der Entwieklungsgesehiehte der Speiehersehuppen folgen wird, soll hier jedoch nieht weiter auf sie eingegangen werden. Knapp oberhalb der Aehselknospe entspringen eine, seltener zwei sprogbiirtige Wurzeln. Sie entstehen - - wie bei den Crueiferen allgemein - - exogen (vgl. HA•SE• 1881, H. WiEBEt~ 1936, CtIAIVIPAGNAT und BLATTERON 1966).

Dentaria bipinnata C.A. MEY.

Ffir die Untersuchung dieser aus dem Kaukasus stammenden Art stand lediglieh ein Herbarexemplar zur Verffigung (WU Nr. 2099, SoNNI]~ et L]~wER, I ter eaueasieum). Uber das Vorhandensein yon Stipeln 1/igt sich zwar fiir die Laubbl/~tter dieser Art keiae siehere Aus-

110 A. WEBER:

sage maehen, doch kann man sie an den Schuppenbl~ttem des Rhizoms selbst in troekenem Zustand (d. h. ohne vorheriges Aufquellen etwa in NaOH) sehr deutlieh erkennen. Wieder handelt es sieh um urtgeteilte, zipfelige Gebilde, die den Schuppert ganz basal seitlieh ansitzen (Abb. 2 a).

Dentaria bulbifera L.

Die Stipeln an den Laub- und Hoehbl/itterrt sind reeht variabel gestaltet, oft sind sie zipfelig-lappig zerteilt llrtd manehmal seheinbar auf die Blattoberseite sowie etwas in die Blattaehsel hirtein versehoben. Naeh WE~RLIXG (1956) ist letzteres so zu verstehen, dab die randrtahen Zonen der Blattunterseite starker waehsen als der die Stipeln tragende prim~re Blattrand, wodureh ein sekundgrer Rand ausgebildet wird.

Die Sehuppenbl/ttter des Rhizoms sehen in Farbe und Form Zghnen /ihnlieh (darauf bezieht sieh ja aueh der Name der Gattung) und sind dureh verh~iltnism~Big lange Internodien voneinander getre~mt. Die Rudiment/~rfiedern an den Sehnppenbl~ittern sirtd versehieden aus- gebildet: jene Sehuppen, die am Beginn eines j~hrliehen Rhizomtriebes stehen, tragert drei eng benaehbarte Fiederl/tppehen (Abb. 2 b). Weiters folgen - - dureh Uberg~nge verbunden (Abb. 2c) - - Sehuppen mit fiinf Fiederresten, wobei zun~ehst das untere Fiederpaar deutlieh yon den drei Vorderfiedern abgeriiekt ist (Abb. 2d). Es ist daraus zu ersehen, dab aueh die Spreitenbasis in den sl3eieherndea Sehuppertabseh.nitt einbezogen werden kann. In der N~ihe des Bliitertsprosses riieken art den Sehuppenbl~ttern alle Fiederrudimente eng art der Spitze zusam- men (Abb. 2e), and sehlieBlieh werden sie dutch einen stielartigen Ab- sehrtitt veto Sehnppenteil des Blattes abgehoben. Wie bei D. enneal)hyllo8 w/iehst martehmal eine dem Bliitertsprog benaehbarte Sehuppe zu einem L~ubblatt aus (Abb. 2f).

Die Stipelrt an dert Sehuppertblgttern sine[ einfaeher gebaut als die a~ dert Laubbl~ttern. Sie stellert wie bei den vorhin besproehenert Arten bloB einfaehe, zipfelige Gebilde dar, dazu sind sie augerorderttlieh zart and hirtf~llig und daher meist nur art den jiirtgstert Sehuppen- bl~ttern an der Spitze des sommerliehen Rhizomtriebes deutlieh zu sehen (Abb. 2 b, f). Art den ausgewaehsenen Sehuppen sind sie vielfaeh sehort vertroeknet oder zersetzt.

Bemerkenswert ist ferner, dab die Aehseln marcher Rhizomsehuppert lediglieh eine Wurzel, aber keirten AehselsproB hervorbringem Das- selbe trifft durehgehend aueh itir die ia den Aehselrt tier t{oehbl~tter sitzendert zwiebelartigert Bulbillert zu, die fiir urtsere Art ja iiberaus kenrtzeiehnertd sind and ihr den Namen gegeben habert. Die Wurzeln erttstehen uueh art den Bnlbillert exogen, P E ~ s (1863) gegenteilige Angabe ist zweifellos unriehtig.

Stipul~rbildungen bei Dentaria 111

Obwohl die Bulbillen yon D. bulbifera schon des 6fteren Gegenstand voa Untersuchungen waren, sind die Stipela an dea Schuppenblattern bisher immer iibersehen worden. Selbst AS~L~A~ (1910), der auch die Entwicklungsgesehichte der Bulbillen studiert hat, hat sie nieht gesehen. Wie bei den Stipelrt der Rhizomschuppen handelt es sich bei

Abb. 2. a Dentaria bipinnata, Rhizomstiick mR zwei Speicherschuppen. b--le Dentaria bulbi[era, b Rhizomschuppe rnit dreifiedrigem Spreiten- rudiment, c- -e verschiedene Ausbildungen der Rudimen~rspreite, [ Rhizom- schuppe, die zu einem Laubblatt auszuwachse~ beginnt; g erwachsene, h junge Bulbille; i--k verschiedene Entwicklungsstadien der Bulbillen- schuppen, j stellt die kiinstlich geSffnete Knospe der Fig. i dar. Alle Fig. schwaoh vergrSl~ert, davon h--k irn gleichen Maf~stab. Bezeichnungen wie

in Abb. I

112 A . W E B E ~ :

jenert der Bulbillenschuppen ebenfMls um einfache, zipfelige Anh/s jedoeh konnte bisweilen auch eine Zerteilung beobachtet werden. Stets befinden sie sich in unmittelbarer N/~he des Blattansatzes (Abb. 2g, h).

Anhand der Bulbillensehuppen sell nun die bisher vernaehl/~ssigte Entwicklungsgeschichte der Speicherschuppen behandelt werden. Da sich - - wie vorweggenommen sei - - aueh aus den ontogenetisehen Befunden einwan~rei die Richtigkeit unserer Deutung der basMen Blattanh/~ngsel als Stipeln ergibt, kann daran anschliel?end auck die morphologisehe Interpretation der Speieherschuppen erfolgen.

Abb. 2/ zeigt alas freiprfi.parierte Sproftende einer Bulbille mit den beiden jiingsten, den Vegetationskegel einhtillenden Blattanlagen. Dieselbe Knospe ist in Abb. 2j kiinstlich ge6ffnet, so daft tier Blick auf die jiingere der beiden Blattanlagen frei wird. A~ dieser ist bereits deutlieh die Stipelanlage (Sta) als RandhSeker zu erkennen. Damit wird in diesem friihea Stadium der Blattentwicklung die Gliederung in Ober- und Unterblatt vollzogen. W/thrend im darauffolgendell Ent- wicklungssehritt das Oberblatt noch weitgehend nndifferenziert bleibt, waehsen die Stipeln betr/ichtlich hera~ (Abb. 2k). In jenem Stadium, das das/~ltere (linke) Blatt tier Knospe in Abb. 2i repr~sentiert, haben die Stipeln bereits ihre endgiiltige L/~nge erreicht und besehliel~en ihre Entwicklung. Stellt man KE-gef~rbte Quetschpr/~parate yon Blatt- anlagen dieses Alters her, so findet man in den Stipeln kaum mehr Mitosestadien, w~hrend sie im iibrigen Blattgewebe ~laturgem/~ft h~ufig anzutreffen sind. Im Gegensatz zum raschen Entwicklungsabsehluft des Unterblattes setzt am Oberblatt die weitere Entwieklung und Differenzierung erst ein.

Dutch die vorauseilende Entwicklung des Unterblattes udrd hier reeht eindrucksvoll seine morphologische Eigenst/~ndigkeit gegen- iiber dem Oberblatt dokumentiert. Dartiber hinaus ist mit tier prolepti- schen Entwieklung der basMen Blattanh~ngsel das wichtigste Krite- rium fiir das Vorliegen echter Stipeln gegeben (ira Unterschied etwa zu den nebenblattartigen basalen Spreitenfiedern bei Sambucus oder tier h/~nfig vorkommenden Blattgrnnd6hrehe~, vgl. WEB~t~I~I~ca 1956, 1957a, b).

Grunds~tzlich den gleichen Modus der Blattentwicklur~g linden wir auch bei der Laubblattbildu~g (vgl. WEB~I~I~IXC i956). Doch w/thrend bei dieser Ilach dem Entwicklungsabsehluft des Unterblattes die Differenzierung des Oberblattes, insbesondere der Spreite, lange andauert, bleibt bei den Sehuppenbl/~ttern yon Dentaria die Spreiten- resp. Fiederbildu~g in den Anfangsstadien stecken. Lediglieh der zwi- schen Stipelinsertion und Rudimentgrspreite liegende Abschnitt er- f~hrt st/trkere L/ingen- und Dickenentwieklung. Da die Stipeln Mlge-

Stipularbildungen bei Dentaria 113

mein am o b e r e n Rand des Blattgrundes entstehen, somit ihre ,,Inser- tionsstelle . . . die Grenze zwisehen Unter- und Oberblatt angibt" (W~RLING 1956, S. 81), mug der Blattgrund an den Sehnppenbl/~ttern infolge der basa]en Insertion der Stipeln auf eine /~ul3erst niedrige basale Zone besehrgnkt sein - - eine Fo]ge des extrem raschen Ent- wicklungsabschlusses des Unterblattes. Der gr613te Teil der Blattschuppe mug daher dem Oberblatt zugereehnet werden. Da die Spreite ja nur in Form rudiment/~rer Fiedern vertreten ist, liegt es auf der Hand, dal3 das Schuppenblatt im wesentlichen dem B ] a t t s t i e l entspreehen mul3.

Die g/ingige Deutung, welche die Sehuppenbls yon Dentaria mit dem Blattgrund gleichsetzt und die gudiment/~rfiedern al]ein als 0berblattrudiment auffal3t, mug daher revidiert werden.

Dentaria pentaphyl los L. ( : D. digitata LAM.) 1

Die I~hizomschuppen dieser Art stellen flache, verkehrt-herzf6rmige Gebilde dar, die sich dazu noch durch ihre auff/~llige Gr613e yon denen der vorigen Arten unterscheiden (Abb. 3a). Sie stehen in ziemlich dichter Folge an der l%hizomachs% we]che verh/~ltnism/il~ig diinn ist. An jenen Bl~ttern, die in der NiChe des Luftsprosses inseriert sind, finden sich deutliche Fiederrudimente, die auf einem kurzen, einge- kriimmten Stiel sitzen. Die beiden 6hrchenartigen basalen Lappen eines solchen Schuppeablattes tragen auf der Oberseite je eine schwielige Auftreibung. Die Achselknospe sowie die Ansatzstelle der Wurzel sind rekauleszent auf die Oberseite der Schuppe verschoben.

Bei oberfl/~chlicher ]~etrachtung und in Unkenntnis der bereits flit die anderen Arten geschilderten Verh~ltnisse scheint es sich bei diesem Blattorgan um ein geradezu modellhaftes Niederblatt mit stark entwickeltem, fl/~chigem Blattgrund und rudiment/~rem Oberblatt (kurzer Blattstiel und rudiment/~re Spreite) zu handeln. ])as Auffinden der Stipeln und die damit gegebene M6g- lichkeit, die Trennung Oberblatt/Unterblatt exakt durchzufiihren, belehrt uns jedoch auch hier eines ]3esseren, doch liegen die Verhi~lt- nisse bei I). pentaphyllos nicht ganz so einfach wie bei den vorigen Arten : Die Stipeln sitzen n/imlich nicht am Blattrand und in unmittelbarer N/~he der Blattansatzstelle, sondern yon dieser verh/~ltnism/~13ig weir entfernt auf der Blattoberseite. Da die Insertionsstelle der Stipeln ge- wShnlich die obere Grenze des Blattgrundes anzeigt, k6nnte man zu- n~ehst vermuten, dab die unterhalb der Stipeln befind]ichen Teile

1 Untersueht wurde tIerbarmaterial (WU, Krain, tIAND.-MAzz., 17. Mai 1908). l~hizomstfickchen wurden in tn-NaOH aufgequollen und dann in 70% Alkohol fiberffihrt.

~Jsterr. Bot. Z., Bd. 121, ~I. 1 - - 2 8

114 A.~WEBER:

des Niederblat tes dem Unte rb l a t t angehSren wiirden, welches hier' also maBgeblich am Bla t t aufbau ver t re ten w/~re. Aus verschiedenen Grfinden mu8 aber diese Deutung als unwahrscheinl ich angesehen werden. Allein nach der VerwancRschaft ist wohl anzunehmen, dab

c

d &

Abb. 3. Dentaria pentaphyllos, a Rhizomschuppe, b--e aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien der Schulopenbl/~tter an den Achselknospen yon Rhizornschuppen, d, e in Vorder- und Seitertansicht; Beginu der sekund/iren l~andbildung, f Schema eines Blattes mit Stipelverlagerung, wie sic bei D. pentaphy~los verwirklieht ist. g Schema eines Blattes mit Stipelverlagerur~g, wonaoh Unterblattbeteiligung angenommen werden mflf3te (Unterblatt punktiert), h Sehematische Dars~ellung der Waehs~umsvorg~nge, die zur Stipelverlagerung (obere Pfeile) und zur Bildung des sekundaren Blattrandes (untere Pfeile) fiihren, p R prim/irer Bla~trand, sR sekund~Lrer Blat*rand, sonstige Bezeichnungen wie in Abb. 1. a - - e schwach vergrSf3ert, davon b--e

im gleichen Mal3stab

Stipularbildungen bei Dentaria 115

die Niederblgtter yon D. pentaphyllos jenen der vorhin besprochenen Arten gleiehwertig sin& Ein erster ttinweis, dab der B]attgrund ~ieht wesentlich am Blattaufbau teilnimmt, ergibt sieh aus der Tatsaehe, dab die Stipe]n immer nnr zur Seite hin verschoben sind (vgl. Schema Abb. 2f), nicht aber blattspitzenwgrts wie bei einer echten Streekung des Blattgrundes (Abb. 2g). ])as sti~rkste Argument gegen die Unter- blattnatur der basalen 6hrchenartigen Lappens liefert schliel~lieh die Entwieklungsgeschiehte. ~Tie bereits WEBERLIXG (1956) fiir eine Reihe yon Cruciferen belegt hat und wie oben fiir die Laubblgtter yon D. bulbifera erwghnt wurde, werden die Stipeln infolge sekundgrer Blatt- randbildung h/iufig scheinbar auf die Blattoberseite verschoben. ~hn- liehe Vorggnge sind auch fiir die Ansbildung der vorliegenden Nieder- bl/~tter yon D. pentaphyllos verantwortlich zu machen. Jfingere Ent- wicklungsstadien eines Blattes zeigen ngmlich volle {)bereinstimmung mit jenen yon B1/ittern mit zeit]ebens randstgndigen Stipeln, indem diese unmi~telbar dem (primgren) B]attrand (Abb. 3b, c, vgl. dazu Abb. 2g--lc) entspringen. Nach dem EntwicklungsabsehluB tier Stipela and damit auch des Unterblattes, das somit wiederum wie bei den anderen Arten auf eine niedrige basale Zone beschr/~nkt bleibt, fiber- ]agern sich im Verlaufe der Oberblattentwieklung versehiedene Waehs- tumsvorggnge. Diese sollen in Abb. 3h in einem Schema dargeste]lt werden: Einerseits iiberholen die starker waehsenden Zonen der Blatt- uaterseite den primgren Blattrand und bilden einen sekundgren Rand aus. Dadurch riieken die Stipe]n auf die Blattoberseite (vgl. dazu aueh Abb. 3d, e). Das Wachstum der randnahen Zonen geht aber nicht wie sonst nnr in seitlieher Riehtung, sondern auch sehr stark in die Riehtung der Blattbasis. Die Stipeln and der primgre Blattrand werden dadurch gleichsam ,,unterwandert". Infolgedessen kSnnen die basalen Schuppen- lappen nnterhalb der Stipeln ebenfalls als Bildungen des Oberblattes angesproehen werden. Andererseits verbreitert sich aber auch die 0berseite des Blattes betr/iehtlich, wodureh die Stipeln naeh aul~en getragen and welt yon der Blattansatzste]le abgerfickt werdem

Es ergibt sich daraus, dal~ auch die yon den vorigen Arten etwas abweichend gebauten Niederbliitter yon D. pentaphyllos diesen morpho- logiseh v61lig gleiehwertig sind und wieder als Oberblatt-, genauer als Blattstielbildungen aufzufassen sind.

Diskussion

Die Existenz yon Stipeln an den Laubbl~ttern von Dentaria ist an und fiir sich aicht iiberraschend, stellen solche Rudiment~rstipeln doeh ein ,,fast regelmgi~iges und charakteristisches Merkmal . . . " der Cruciferen-Laubbl/itter dar (W~EnLIZCG 1956, S. 66). Allerdiags ist

8*

116 A. WEBER:

diese Tatsaehe such heute noeh, weir fiber 100 Jahre naeh ihrer Ent- deekung dutch KRausE (1846) und No~aaN (1857), weithin unbekannt. So gelten die Blgtter der Crueiferen in der neueren systematisehen Literatur fast durchwegs als nebenblattlos.

Eine eingehende Darstellung und Klgrung tier infolge des Ubersehens der Stipeln lange Zeit verkannten Morphologie des Crueiferen-Laub- blattes verdanken wir den morphologiseh-ontogenetisehen Untersuehun- gen WEB~RLI~GS (1956). Er wies naeh, daft das Unterblatt an den Laub- und Itoehbl/~ttern auf eine ganz •iedrige hassle, die rudimentgren Stipeln tragende Zone besehrgnkt ist. Damit mfissen die fiir viele Crueiferen eharakteristisehen stengelumfassenden 0hrehen, die Mi)tn~R- I-IogFs (1944) und TROLL (1937/39) als Unterblattbildungen angesehen hatten, als Bildungen des Oberblattes aufgefaftt werden. 0bwohl die Stipeln unseheirtbar und rudimentgr sind, zeiehaen sie sieh doeh am Vegetationsk6rper dutch grebe Konstanz aus. So ist im I-Ioehblatt- bereieh oft das Tragblatt der Blfite (genauer das Oberblatt des Trag- blattes) vSllig reduziert, jedoeh sind die Stipela noeh hgufig an der Basis des Blfitenstieles anzutreffea. Diese ,,glandulae pedieellatae" hat fibrigens sebon KRAUSE (1846) riehtig als Stipeln gedeutet.

Es ist daher nieht verwunderlieh, dab aueh an den Niederblgttern yon Dentaria Stipeln vorzufinden sind. Sie sind in der Regel abet einfaeher gestaltet als die der Laubblgtter. Ihre basale Stellung am Niederblatt bekundet wiederum die minimale Ausdehnung des Blatt- grundes, die eine Folge des rasehen Entwieklungsabschlusses des Unterblattes w~thrend der Blattontogertese ist (,,ontogenetisehe Abbre- viation"). Die als Speieherorgan fungierende Niederblattsehnppe ist daher im wesentliehen dem Oberblatt zuzureehaen und nieht, wie dies bisher gesehehen ist, dem Unterblatt. Die Selmppenform wird dureh Verbreiterung (in extremer Weise bei D. pentaphyllos), Verdiekung und vet allem gehemmte Lgngenentx~deklung des Blattstieles bewirkt, wghrend die Spreite als mehr oder weniger deutliehes Rudiment ver- bleibt.

Wir haben es somit bei den Rhizom- und Bulbillensehuppen yon Dentaria mit P h y l l o d i e n zu tun. Diese auf sonst ganz wenige Angio- spermenfamilien besehrgnkte, eigentfimliehe Blattgestaltung stellt eine auBerordentlieh interessante Besonderheit der Morphologie der Crueiferea dar. In tier Funktion als Speieherorgane sind die Dentaria- Phyllodien etwa mit den sukkulenten Phyllodien yon Oxalis herrerae zu vergleiehem Um den Niederblatteharakter unserer Blattorgane zum Ausdruek zu bringetl, wird man vielleieht die Bezeiehnung B l a t t - s t i e l - oder P h y l l o d i a l s e h u p p e n verwendea.

Innerhalb der mannigfaltigen Ausbildungsformen yon Nieder- blgttern stellen diese Blattstielsehuppen einen interessanten und ffir

Stipularbildungen bei Dentaria 117

speichernde Niederblgtter 1 bisher nieht bekannten Gestalt typus dar, der gewissermal3en eine )/Iittelstellung einnimmt zwischen V a g i n a l - schuppen, flit die als Beispiel etwa die Speichersehuppen am l~hizom yon Oxalis acetosella in Frage kommen, und L a ra in a r schuppen, welehen etwa die Speicherschuppen der Scrophnlariaceae-Rhinantheae (Lath- raea !) zuzurechnen sind.

Zusammenfassung

An den schuppenfSrmigen, speichernden Niederbl/~ttern yon Den- taria enneaphyllos L., D. bipinnata C. A. MEY., D. pentaphyllos L. und Dentaria bulbifera L. sowie an den Schuppenbl/~ttern der Bulbillen der letztgenannten Art wurden Bildungen aufgefunden, die in Form, Stel- lung und Entstehung den Nebenbl/~ttern an den Laubbl~$tern gMchen und auch als solche aufgefaBt werden miissen. Aus der basMen Inser- tion dieser Stipeln und aus entwicklnngsgeschichtlichen Befunden ergibt sich, dab das Unterblat t am Aufbau des Niederblattes nur/iul3erst geringen Anteil hat. Die Schuppenbl~tter miissen daher nicht wie bisher mit dem Blattgrund, sondern mit einem Teil des Oberblattes - - n&mlich dem Blattstiel (die Spreite ist nur als I~udiment vertreten) homologi- siert werden und k6nnen somit als P h y l l o d i e n gelten. Um den Nieder- blat tcharakter zu betonen, wird man zweckm~Bigerweise den Aus- druek Blattstiel- oder Phyllodialschuppen verwenden. I)iese Blatt- stielschuppen stellen eine besondere und bisher unbekannte Gestaltungs- mSglichkeit speichernder Niederbl~tter dar.

Summary

Stipules in D e n t a r i a and their Importance for the Morphological Interpretation of the Storage Scales as Phyllodes

Cruciferae are commonly said to have no stipnles, but some authors have correctly pointed out tha t t iny stipules are nearly always present and form a regular morphological component of the leaf structure in this family (el. WEBI~RLIXG, 1956).

The present investigations refer to the stipules and the morphology of the storage scales on the rhizomes in Dentaria enneaphyllos L., D. bipinnata C. A. M~u D. pentaphyllos L., D. bulbifera L., and on the

1 J~ltere Autoren brachten vielfach Knospenschuppen mit dem B1attstiel in Verbindung und pr~gtbn den Begriff ,,Tegmenta petiolacea". TROLL (1937/39) hat jedoeh diesen Begriff wieder verworfen. Doch haben sieh in jiingster Zeit Gus (1969) sowie Du•uu und Gu~D/~s (1972) wieder f/ir die Blattstielnatur der Knospenschuppen yon Acer, 2?'raxinus undJuglans ausgesprochen.

118 A. WEBER:

bulbils of the last ment ioned species. These eataphylls have usually and up to now been interpretated as corresponding to the "leaf base" (in the sense of the German "Unterbla t t" ) , the leaf stalk and lamina being rudimentary. The present results correct this conception: 0ntog- eny shows tha t an early art iculation into "leaf base" (carrying the stipules) and "upper leaf" ( "0berb la t t " ) does take place, bu t the "leaf base" completes its development very early, being restricted therefore in the adult eataphyll to a narrow basal zone, the t iny stipules being placed quite near the a t t achment of the scale. Hence, the eataphyll is not to be identified with the "leaf base", bu t is homologous to the leaf stalk with a rud imentary lamina. Therefore it can be called a p h y l l o d e . For a more precise morphological terminology the terms "leaf stalk scale" or "phyllodial scale" might be applicable. These phyllodial scales represent a hi therto unknown type of morphological organization among storage cataphylls.

Literaturverzeichnis

ASELMAN~, W., 1910 : Beitr/~ge zur Biologic der Wurzelki~ollen von Ran.ur~- culus Ficaria und der Bulbillea yon Dentaria bulbi/era, Lilium bulbi]erum und Saxi]raga granulata. Diss. Kiel.

CI{AN[PAGNAT, M., et S. BLATTEI~ON, 1966: Ontog~nie des organes axillaires du Cresson (Nasturtium o]]icinale R.B~.). l~ev. G6n. Bot. 73, 85--102.

DvPv•, P., et M. GuiDes, 1972: Les eataphylles p6tiolaires de Fraxinus et de Juglans. Beitr. Biol. Pfianzen 48, 229--241.

]~I-II~ENDORFER, ]~. (Ed.), 1967: Liste der Gef/~l?pflanzen Mitteleuropas. Graz.

GL/2CK, H., 1919: Blatt- und Blfitenmorphologisehe Studien. Jena 1919. GOEBEL, K., 1880: Beitr~ge zur Morphologie und Physiologic des Btattes.

Bot. Ztg. 38, 413--419. Gv~I)/~s, M., 1969: Les eataphylles d'Aeer platanoides L. et les probl~mes des

cataphylles p6tiolaires et de l'interpr6tation des stipules. Beitr. Biol. Pflanzen 46, 73--96.

HA~SEN, A., 1881: Vergleichende Untersuehungen fiber Adventivbildungen bei Pflanzen. Abh. Senekenb. Naturforseh. Ges. 12, 1--73.

K~AtrSE, G., 1846: Einige Bemerke fiber den Blumenbau der Fumariaeeae und Cruciferae. Bot. Ztg., hrsg. yon M o ~ und SeHLEe~TES-DAHL, 137--150.

Mi~LL:~R-HOEFS, E., 1944: Die Nervatur der Nieder- und Hoehbl/itter. Bot. Arch. 45, 1--92.

NO~AN, J. M., 1857: Quelques oberservations de morphologie v@g6tale. Programme de l'Universit6 Christiania.

PETE~, H., 1863: Untersuehungen fiber den Bau und die Entwiekelungs- geschiehte der Brutknospen. I tameln 1863.

T~OLL, W., 1937/1939: Morphologie der h6heren Pflanzen, Bd. I u n d I I . Berlin.

W]~BE~, t{., 1936: Vergleiehend-morphologisehe Studien fiber die sprof3- bfirtige Bewurzelung. Nova Aeta Leopoldina, N. F. 4, Nr. 21.

Stipularbildungen bei Dentaria 119

WEBEI~LING, F., 1956: Morphologische und en~wicklungsgesehiehtliche Un~ersuchungen fiber die Ausbildung des Unterblattes bei dikotylen Gew/~chsen. Beitr. Biol. Pflanzen 32, 27--105.

- - 1957 a: Weitere Untersuchungen zur Morphologie des Unterblattes bei den Dikotylen. I. Balsaminaeeae; II . Plumbaginaceae. Beitr. Biol. Pflanzen 33, 17--32.

- - 1957 b: Morphologische Untersuchungen zur Systematik der CaprifolJa- eeen. Abh. math.-nat. KI., Akad. Wiss. u. Lit. Mainz 1, 1--50.

Anschrif~ des Verfassers: Dr. A~cToI~ WEBER, Botanisehes Ins t i tu t der Universit/~ Wien, Rennweg 14, A-1030 Wien, 0sterreich.