Versnche fiber P o l a r i t ~ t s u m k e h r a m T r i t o n e n b e i n . Von

0 s k a r Kurz . (Aus der Biologisehcn Versuchsanstalt der Akademie tier Wissensehaften

in Wien [Zoologische Abteilung]l).) Mit 4 Textabbildungen und Tafel VII.

(Eingegangen am 10. Juli 1920.)

In einer im Jahre 1912 in diesem Archiv erschienenen Arbeit ~) babe ich u. a. fiber Versuche berichtet, die sich die experimentelle Erzeugung yon Bruchdrelfachbildungen zum Ziele setzten. Durch umgekehrte Implantat ion des Kniestiickes an Stelle des im 0ber- schenkel amputier ten Beines war es mir gelungen, bei zwei Tieren auf dem Wego der Regeneration vollkommen ausgebildete DoppelfiiBe zu erhalten. Wenn auch schon damals mit ,groBer Sicherheit ausge- schlossen werden konnte, dal3 dem Versuchsergebnisse ein Zufall zu- grunde lag, so erwies es sich doch als notwendig, die Gesetzm~l~igkeit dieser Mehrfachbildungen aufzuzeiger~ und in der Polarithtsumkehr die Ursache der abnormen Bildungen beweiskriif~ig festzustellen.

Es ergab sich daher die Notwendigkeit, die Versuche fortzuffihren; hierbei sollte insbesondere auch die :Fixierung der Versuchsergebnisse dutch die RSntgenphotographie nicht verabs~umt werden, da gerade auf diesem Wege die Gewinnung yon schliissigem Beweismaterial zu erhoffen stand. :Die neue Versuehsreihe, die im Jahre 1912 begonnen wurde, fiihrte tatsi~ehlieh alsbald zu den erwarteten Ergebnissen; die Veriiffentlichung dieser Ergebnisse aber hat sich leider infolge tier Kriegsdienstleistung des Verfassers um mehrere Jahre verzSgert3).

Die angewendete Operationsmethode war die in der eingangs er- wiihnten Publikation geschilderte: die oberhalb des Ful3ge]enkes dutch Zirku~rsehni t t losgetrennte H a u t wnrde mSgliehst weir nach aufw~rts

1) Ein Auszug dieser Arbeit erschien unter dem Titel: Mitteilungen der Biotogischen Versuchsaustalt der Akademie der Wissensehaften, Zoolog. Abt., Vorstand: H. P r z i b r a m , ~)Versuche fiber t'olarit~tsumkehr am Tritonenbein((, im Akad. Anzeiger, Nr. 16, 1920.

2) )>Die beinbildenden Potenzen entwiekelter Tritonen.(~ Experimentelle Studien. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 34,. Heft 4, S. 588 ff.

a) Fiir die vielfaehe Unterstiitzung, die er dieser Arbeit zuteil werden lieB, und insbesondere aueh Ifir die Anfertigung der Textabbildungen mSehte ieh an dieser Stelle Herrn :Prof. Hans :Przibram meinen aufrichtigsten und w~rm- sten Dank aussprcehen.

Versuehe fiber Polaritiitsumkehr am Tritonenbein. 187

geschoben, das Bein sodann etwa in der Mi~te des Obersehenkels mit einem Scherenschlage abgeschnitten, dutch einen weiteren Schnitt der unterste Teil des Unterschenkels samt dem FuBe entfernt. Der so gewonnene Beinrest (Kniestfiek) wurde nunmehr, mit dem distalen (Untersehenkel-) :Ende voran in die Hauthiille geschoben, die fiber dem nunmehr distal liegenden ~emurende durch eine Naht gesehlossen wurde. Es wurde darauf geachteb, dab Streck- und Beugeseite bei der Implantation womSglieh in ihrer norma.len Orientierung verblieben.

Nach dieser Methode wurden yon Ende M~rz bis Anfang Juli 1912 16 Tiere - - s~mtlich Tr i ton cris tatus ~ operiez~. Von ihnen gingen 7 (Nr. 1, 2, 4, 5, 8, 10 und 12 des Versuchsprotokolls) in den ersten drei der Operation folgenden Tagen zugrunde. Zwei weitere (Nr. 11 und 15 des Versuchspr0tokolls) nach 27 bzw. 34 Tagen; aueh diese ohne ein Ergebnis zu zeitigen. Von den restlichen sieben Tieren ergaben drei (Nr. 7, 14 und 16) ein negatives oder jedenfalls kein klares Resuttat - - bei einem dieser Tiere (Nr. 7) ist das Iterausf~llen des Implantats im Protokoll vermerkt - - , wi~hrend bei vier Tritonen (Nr. 3, 6, 13 und 171) des Versuchsprotokolls) der erwartete DoppelfuB sich zeigte.

tJber die Entstehnng dieser Doppelfiil]e geben die R6ntgcnphoto- graphien, die etwa vier Monate naeh der Operation angefertigt wurden, lehrreichen Aufschlu~. (Die Aufnahmen erfolgten in ~thernarkose). Da jedes einzelne Tier besondere interessante Einzelheiten zeigt, wird es vor allem notwendig sein, sowohl die an den konservierten Tieren feststellbaren, wie auch die rSntgenologisch festgehaltenen Ergebnisse jedes einzelnen Falles genauer darzulegen. (D~ hierbei auch die wichtigsten Daten des Versuchsprotokolls mitgeteilt werden, glaube ich von einer Beifiigung des Originalprotokolls Abstand nehmen zu kSnnen.)

T i e r Nr. 3. (Tr i ton cris tatus (~, grot~es Tier; operiert am 19. VI. 1912; rechtes

hinteres Bein.) RSntgenphotographie yore 26. X. 1912.

Am konservierten Tier .ist deutlieh ein DoppelfuB zu sehen, dessen zweizehiger Anteil kopfw~rts und um ein geringes auch mehr dorsal- wiixts gelegen ist als die vierzehige sehwanzw'~'rts gerichtete Kompo- nente. Die Lage der Zehen in zwei Ebenen is~ sehr deutlich aus den beigeffigten Skizzen: Textabb. 1 a (yon oben) und 1 b (yon unten) zu entnehmen.

Von diesem Tiere liegen drei RSntgenaufnahmen vor, yon denen zwei auf der beigefiigten Tafel wiedergegeben erscheinen.

~) Im ganzen wurden, wie sehon oben erw~hnt, 16 Tiere nach der gleichen l~iethode operiert. Tier Nr. 9 gehSrte einer anderen Versuehsreihe an.

188 Oskar Kurz:

Auf der Aufnahme bei stark rechtsgekrfimmter Wirbelsgule (Tafcl VII, Abb. 1) sieht man drei Knochen, anscheinend an die Wirbels~ule an- stoBend, kopfw~r~s einen grSl3eren (Femur), schwanzw~rts zwei weitere: die implantierten Unterschenkelknochen, die sieh nicht an den Femur- rest angeschlossen, sondern neben denselben geIagert haben. Im MittelfuB sieht man drei Knochen, yon denen der kopfwarts gelegene mit dem regenerierten Femurende deutlich in Zusammenhang steht. Der regenerierte FuB ist ein DoppelfuB mit zwei -- wie aueh aus dem R6ntgenbilde, und zwar aus der versehiedenen Schattensti~rke der Zehen, entnommen werden kann -- in verschiedenen Ebenen liegenden Zehengruppen, einer zwei- und einer vierzehigen.

Auf der Aufnahme bei ungefi~hr median gestellter Wirbels~ule (Tafel VII, Abb. 2) sieht man, dab der ]~'emur in seiner normalen Lage ist, und dab die Unterschenkelknochen nicht an die Wirbelsiiule, sondern an das Beeken anschlieBen. Auf diesem Bilde sind nur zwei MittelfuBknoehen zu sehen, von denen der kopfw~rts gelegene mit dem regenerierten Femurende zusammenh~ia~gt. Die Lage der Zehen in zwei Ebenen ist aus diesem Bilde deutlieher zu ersehen als aus Abb. 1.

T i e r Nr. 6. (Triton cristatus ~_, grol3es Tier; operiert am 20. VI. 1912; linkes

hinteres Bein.) RSntgenphotographie vom 26. X. 1912.

Das operierte linke Hinterbein zeigt am konservierten Tier eine absonderliche Form: der dem Rumpf ni~chstgelegene Teil ist etwa auf das Doppelte seines normalen Umfanges verbreitert. Aus dem kopf- wgrts gelegenen Anteil dieses verdickten Stiickes entspringt ein un- gefghr normal dicker, gegen die Zehen zu sich verjiingender Beinteil. Die Zehen selbst -- es sind drei vorhanden -- stehen sich klauen- artig gegeniiber. Zwei kleinere sind dorsalwgrts gelegen, eine gr58ere liegt ventralwi~rts. DaB es sich um in zwei verschiedenen Ebenen liegende Zehen handelt, ist nich$ nut aus den beigeffigten Skizzen, Abb. 2a (yon oben) und 2b (yon unten), ~ondern auch aus der Pig- mentierung -- die Zehen der Molche sind bekanntlich auf der Riicken- seite sti~rker pigmentiert -- deutlich zu erkennen.

Die Ursache der Verdickung des proximalen Beinanteils ist aus der RSntgenphotographie, Tafel VII, Abb. 3, zu entnchmen: neben dem an den Rumpf nach vorn gedrgngten Femur, dessen distales Ende deutliche Regeneration zeigt, liegen, in gleicher Richtung, zwei Knochenstiicke (die umgekehrt implantierten Unterschenkelknochen). Der dem Femur n~her liegende zeigt starke Regeneration an b e i d e n Enden, w~hrend der andere nur distalw/irts deutlich regeneriert hat.

Versuehe iiber Polarit~tsumkehr am Tritonenbein. 189

Ein in dem sich verjfingenden Beinanteil kopfw~rts zu gelegener MittelfuBknoehen kann zweifellos als vom Femur ausgehendes Re- generat angesprochen welden. Der Full selbst seheint auf dem RSntgenbilde nur aus zwei, aUerdings in ganz verschiedenen Ebenen liegenden Zehen zu bestehen.

T i e r Nr. 13. (Triton cristatws 9, kleines Tier; operiert am 26. VI. 1912; linkes

hinteres Bein.) RSntgenphotographie vom 26. X. 1912.

Das regenerierte linke Hinterbein zeigt (am kons~rvierten Tiere) eine Verbreiterung des distalen Anteils des Mittelful~es, yon dem ein

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Abb. 1--4.

neunzehiges Fu~regenerat ausgeht. Der (3bergangsteil vom MittelfuB zum FuB ist naeh oben konkav, so dab die Zehen gr6Btenteils naeh oben geriehtet sind. Die Zehen liegen in mehreren Ebenen: die dem Rumpf zun~ehst gelegenen vier in einer, w~hrend die anderen fiinf nieht eindeut.ig bestimmbar sind; sie scheinen einander zum Teil gegen- fiber gestellt zu sein, demnach selbst m6glieherweise in verschiedenen Ebenen zu liegen, p a n vgl. die Skizzen yore 22. XI. 1912, Abb. 3a (yon oben) und 3b (yon unten)].

Die beiden R6ntgenphotographien (mit ausgestrecktem Bein, Taft. VII, Abb. 4, und angezogenem Bein Abb. 5) zeigen ziemlieh das gleiche: der normale Femur ist durch eine Knochenbrfieke mit den beiden umgekehrt implantierten Untersehenkelknoehen verbunden. Diese regenerieren distMw~r~s, und zwar drei Mittelful~knochen, yon denen ein DoppelfuB ausgeht, dessen Zehen, wie die verschiedene Schatten- st~rke auf beiden RSntgenbildern zeigt, in zwei verschiedenen Ebenen liegen.

190 Oskar Kurz:

T i e r Nr. 17. (Triton cristatu8 9, kleines Tier; operiert am 4. VII. 1912; rechtes

hinteres Bein.) RSntgenphotographie veto 26. X. 1920.

Das rechte I-tinterbein des konservierten Tieres tr~gt einen sieben- zehigen Hinterful3, dessen Zehen, und zwar je vier und drei, in zwei verschiedenen Ebenen liegen, was auch aus der ganz verschiedenen Lage beider tIandfl~chen unzweifelhaft zu entnehmen ist (Pigmen- tierung!). Die Anordnung der Zehen kann aus den Skizzen (ange- fertigt am 22. XI. 1912) ersehen werden. [Textabb. 4a (yon oben) und 4b (yon ~nten)l.

Auf dem R6ntgenbilde (Tafel VII, Abb. 6) sieht man ein yon der Femurbruchstelle distal ausgehendes Regenerat, das die Reste des Implantats -- man daft das vielleicht aus seiner merkwfirdigen Form schliel3en -- mitaufgenommen zu haben scheint. Mittelfui3knoehen sind nicht zu sehen, wohl abet ein Doppelful~, fiber dessen Zehen, ihre Lage betreffend, aus dem RSntgenbilde nichts ausgesagt werden kann.

Ergebnisse und Folgerungen.

Aus den oben mi~geteilten Versuchen an verwandelten Triton cristatus geht hervor:

1. Mit dem urspriinglich distalen Ende an den quer entzwei- geschnittenen Femur impl~ntierte Unterschenkelknoehen regenerieren an der nunmehr distal sehenden, urspriinglich rumpfw~rts geriehtcten Flache einen Ful3. (Tiere Nr. 3, 6, 13; Tafel VII, Abb. 1, 2, 3, 4, 5.) Es liegt demnaeh Polarit~tsumkehr vor.

2. Hierbei kann ein Doppelful~ entstehen, dessen Bildung vielleicht durch das Bestreben jedes der beiden Unterschenkelknochen, einen Ful3 herzustellen, erkliirt werden kann. (Tier Nr. 13; T~fel VII, Abb. 4 und Abb. 5.)

3. We das Implantat nieht mit der Femursehnittfl~che verwachsen ist, pflegen Doppelfiil]e gebildet zu werden, deren Zehen in zwei (oder mehr) Ebenea liegen, und deren Entstehung dureh gleiehzeitige Re- generation yon Femur und Unterschenkelknochen aus zu erkl~ren ist. (Tier Nr. 3, Tafel VII, Abb. 1 und Abb. 2; Tier Nr. 6, Tafel VII, Abb. 3.)

4. Auch wenn nur Reste des Implantats in das veto Femur aus- gehende Regenerat aufgenommen erscheinen, kann es zur Bildung eines Doppelful3es kommen. (Tier Nr. 17; Tafel VII, Abb. 6.)

5. Ist es zu keiner Verwachsung zwischen Femurschnittfli~che und Implantat gekommen, sondern dieses dem Femur parallel gelagert, so regeneriert das implantierte Unterschenkelstiiek, wenn entspreehend giinstige Raumverhi~ltnisse vorliegen, nach beiden Seiten hin; d .h . es

Versuehe fiber Polarit~tsumkebr am Tritonenbein. 191

kommt nicht nur an dem derzeit distalen Ende zur Bildung eines FuBes, sondern auch an dem urspriinglich distalen Ende zu einem deutlichen Ansatz yon Regeneration. (Tier :Nr. 6; Tafel VII, Abb. 3.)

6. Die bei Amphibien (auch Anuren, z. B. der in Abb. 7 abge- bildeten, im Prater gefangenen Unke, Bombinator igneus) natiirlich vorkommenden Mehrfachbildungen yon Fu[~teilen k~innen auf die :FM~igkei~ der Beinknochen (bei dieser KrSte des MittelfuBes), beider- seits die distalen Teile (ira vorliegenden FaJle die Zehen) zu regene- rieren, zuriickgefiihrt werden.

(Beziiglich Literatur und theoretiseher Wertung der bier behan- delten Erscheinung sei atff die im glcichen Archive erschienene Arbeit yon I~ans P r z i b r a m ~)Die Bruchdreifachbildung im Tierreiche% 1921, verwiesen.)

Erkl~irung der Abbildungen.

Tafel VII. (Alle Abbildungen zeigen dig Tiere yon unten in 3faeher VergrSBerung.)

Abb. 1. Triton cristatus ~ (Tier Nr. 3). (Dorso-ventrale RSntgenaufnahme bei stark rechtsgekriimmter Wirbels~ule.) Regeneration eines DoppelfuBes aus dem verbliebenen proximMen Femuranteil und den verkehrt implan- tierten Unterschenkelknoehen (Re hi Bein).

Abb. 2. Dasselbe Tier wie Abb. 1. (Dorso-ventrale RSntgenaufnahme bei un- gef~hr median gestellter Wirbels~ule.)

Abb. 3. Triton cristatus ~ (Tier mr. 6). (Dorso-ventrale R6ntgenaufnahme.) Regeneration eines DoppelfnBes aus dem oberen Femuranteil und den umgekehrt implantierten Untersehenkelknochen, deren einer deutliehe Regeneration naeh beiden Seiten zeigt (Li hi Bein).

Abb. 4. Triton cristatus ~ (Tier mr. 13). (Dorso-vcntrale RSntgenaufnahme; das Tier hat das li hi Bein ausgestreekt.)

Abb. 5. Dasselbe Tier wie Abb. 4. (Dorso-ventrale RSntgenaufnahme; das Tier hat das li hi Bein angezogen.) Die Abb. 4 und 5 zeigen die Regeneration tines DoppelfuBes aus den umgekehrt implantierten, dem proximalen :Femurstfieke anliegenden Untersehenkelknoehen.

Abb. 6. Triton cristatus ~ (Tier Nr. 17). (Dorso-ventrale RSntgenaufnahme.) l~egeneration eines FuBes mit ilberz~hligen Zehen veto proximalen Femur- stiieke ausgehend (Re hi Bein).

Abb. 7. Bombinator i~neu8 (aus dem Wiener Prater). (Dorso-ventrale R6ntgen- anfnahme.) Natiirliehe Bruehdreifaehbildung am reehten ttinterbein.

Die RSntgenaufnahmen wurden im R6ntgeninstitute der Krankenanstalt *Rudo[fstiftung~ hergestellt. Fiir ihre freundliehe Hilfeleistung bin ieh Frau Dr. Anna Sehiirf und Iterrn Assistenten Dr. Ju l ius Weil zu vielem Danke verpfliehtet.

Die photographischen VergrS~erungen der Originalaufnahmen wurden im Kunstphotographisehen Atelier Bruno Reiffenstein in Wien hergestellt.

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