zur frage der beziehung zwischen flimmer- und lokaladaptation

v. Gr~efes Archly fiir Ophthalmologie, Bd. 151, S. 136--155 (1950).

Aus der Univers~t/its-Augenklinik Heidelberg (Direktor: Prof. Dr. E~NST ENGELKING).

Zur Frage der Beziehung zwischen Flimmer- und Lokaladaptation.

Untersuchung an Personen mi~ angeborener St5rung des Farbensinnes.

Yon

Dr. med. tIORST 1VIt~J~LER, Assistent tier Klinik.

Mit 4 Textabbildungen.

Betrachtet man einen Buntfleck auf grauem Umfelde, so kann unter gewissen ]3edingungen nach einiger Zeit die Buntheit verschwinden und in ein farbloses Grau iibergehen. Diesen Vorgang nennen wir Lokal- adaptation. Das Verschwinden der bunten Empfindung bezeichnen wir als Eintr i t t des spezi/ischen ~Tiveaue//elctes. Wenn der Bunt ton ver- schwunden is~, bleibt ein unbuntes Infeld in einem Umfeld. Wenn In- feld und Umfeld nicht mehr zu unterscheiden sind, so ist der generelle Niveaue//ekt eingetreten. Benutzen wir zur Priifung der Lokaladaptat ion bunte und unbunte Papiere yon gleicher farbloser Helligkeit, z. B. yon gleichem Peripheriewert /so ist der spezifische Niveaueffekt gleich dem generellen Niveaueffekt, d .h . wenn der spezifische Bunteindruck verschwindet, so kann gleichzeitig das Infeld vom Umfeld nicht mehr unterschieden werden. Die Zeit vom Beginn des Buntreizes bis zum Eintr i t t des Niveaueffektes wird Lokaladaptationszeit genannt.

L~gt man star t eines ruhigen Buntreizes einen Flimmerreiz beobachten, z. B. durch Benutzung eines Farbenkreisels, der mit abwechselnd roten und grauen Sektoren beschickt wird, so kann unter verschiedenen Umsti~nden das Fl immern verschwinden. Entweder ich erhShe die Umdrehungszahl der Scheibe. Wenn die Umdrehungszahl grog genug ist, so wird schon beim ersten I-Iinblicken ein ruhiger Bunteindruck wahrgenommen. Oder ich ermiide das Sehorgan durch eine l~ngere Beob- achtungsdauer, dann kann trotz gleichbleibender Umdrehungszahl das anf/~ngliche Fl immern nach einigen Sekunden verschwinden. Das Versehwinden des Flimmerns nennen wir Verschmelzung. Die Um- drehungszahl der Scheibe, bei der Verschmelzung eintritt, gibt uns die Verschmelzungs]re(tuenz an. Um einen alternierenden t~ot-Grau-t~eiz als f l immernd wahrzunehmen, mug ich in der Lage sein, den Graureiz yon dem folgenden Rotreiz zu trennen. Es wird hierbei die Funktion einer Schwelle untersucht, die wir als Trennschwelle bezeichnen. Wird ein alternierender Reiz als f l immernd empfunden, so spielen sich die

Zur Frage der Beziehung zwischen Flimmer- und Lokalad~pt~tion. 137

entsprechenden Vorg~tnge i~ber der Trennschwelle ab. Trit t Verschmel- zung ein, und wird nun der gleiche alternierende Reiz als einheit]icher Eindruck empfunden, so spielen sich die Vorg~nge nun unter der Trenn- schwelle ab. Wenn demnach ein alternierender Rot-Grau-Reiz zuerst als flimmernd empfunden wird nnd naeh einigen Sekunden als ruhiger, einheitlicher Bunteindruck, so lag der Vorgang zuerst iiber del: Trenn- schwelle und dann, nacl~ Eintri t t der Verschmelzung, unter der Trenn- schwelle. Wir bezeichnen diese besondere Weise der Ermfidung oder Umstimmbarkeit des Sehorgans als Flimmeradaptation: Ist diese Ermfidbarkeit pathologisch gesteigert, so spreehen wir yon Flimmer- asthenopie in Analogie der Benennung der erhShten Ermfidbarkeit ffir Farben, die als Farbenasthenopie bekannt ist. Die Zeit vom Beginn dos Flimmerreizes bis zum Eintr i t t der Verschmelzung bezeichnen wir als Flimmeradaptationszeit.

DaB ein Flimmerreiz bei gleichbleibender Frequenz nach einigen Sekunden verschwindet, wurde yon GRANIT und A ~ o ~ beobachtet. Sie hieiten dieses Ph~nomen fiir eine Erscheinung der Lokaladaptationl RIDELL, der lange Zeit mit GRANIT zusammen gearbeitet hat, war einige Jahre sps (1936) anderer Ansieht. Er hielt Flimmer- und Lokal- adaptation ftir vSllig Verschiedene Vorg~nge.

Wir legten uns nun die Frage vor, ob sich vielleicht Flimmer- und Lokaladaptationszeit im gleichen Untersuchungsgang trennen und messen lassen. Sollte dies der Fall sein, so kSnnen Flimmer- und Lokal- adaptation nicht identische Vorg~nge sein.

Ffir ein normales Sehorgan liegt die Umdrehungsgeschwindigkeit, bei der ein Flimmerreiz dauernd als flimmernd wahrgenommen wird, sehr dicht neben der gering hSheren Umdrehungszahl, fiir die sehon beim ersten Hinblicken Verschmelzung festgestellt und ein r u h i g e r Buntreiz empfunden wird. Der Ubergang vom Flimmern zur Ver- sehmelzung ist fiir das normale Sehorgan ein recht pl5tzlicher, d .h . ein eben noch hoch fiber der Trennschwelle liegendes Flimmern wird bei nur gering hSherer Umdrehungsgeschwindigkeit pldtzlich unterschwellig. Dies trifft vor allem ffir die zentrale und knapp parazentrale Beobaehtung zu.

Zur Kli~rung der Frage der Beziehung zwischsn Flimmer- und Lokal- adaptation erwiesen sich nun Flimmeruntersuchungen an Menschen mit einer angeborenen St6rung des Farbensinnes als besonders geeignet.

Wir kennzeichneten die jeweilige Farbensinns~Srung durch Unter- suehung an den pseudoisochromatischen Tafeln naeh IS~IHARA und SrILH~C; und der Untersuehung am NAGELschen Anomaloskop, nachdem zuvor die Dunkeladaptation am Adaptometer yon ENGELKING-HARTUI~G sowie eine etwaige StSrung der Sofortadaptation bei Priifung am Nykto- meter nach CoMBEI'~G gepriift worden war. Es wurden nur Personen

138 Ho~s~ MV~Ea:

benutzt, die sich in dieser Hinsicht als normal erwiesen. Wenn nicht ausdriicklieh anders angegeben, war auch die Sehkraft der Versuchs- person auskorrigiert normal. Untersucht wurden 4 Protanope, 7 Prot- anomale, 2 Deuteranope und 17 Deuteranomale. Ihre absolute Ein- stellungsbreite am NAGELschen Anomaloskop und ihre Ermfidungs-

einstellung ist aus Abb. 1 zu entnehmen.

Zur Untersuchung der Flimmerverh/~ltnisse kann man grunds~tzlich auf 2 Wegen vorgehen. Ent- weder unterbricht man einen Lichtstrahl dutch eine rotierende Sektoren- scheibe und bedient sich nach Wunsch farbiger Filter. Oder man arbeitet mit Tageslicht und Pig- mentpapieren. Zumeist wird der erste Weg be- schritten. Die Versuchs- anordnung ist bequem, und da meist in einem dunklen Zimmer untersucht wird, steht sie jeder- zeit identiseh wiederhol- bar zur Verffigung. Sie arbeitet im Mlgemeinen

Abb. 1..Absolute un4 relative Einsteilungebreite 4er mit hoher Lichtintensi- Verw am NAGELSohen Anomaloskop. Doppelt schraffiert die,absolute Eins~ellung, einfach ti~15~ kleinem Reizfeld und

schraffiert die ErmtidungseiLstellung: g r o l~e m simultanen ttel-

ligkeitskontrast und ergibt eine recht scharfe Grenze zwischen Flimmern und Versehmelzung. Fiir unsere Fragestellung war aber diese Versuchs- anordnung nicht verwendbar. Wir brauchten eine Versuchsanordnung, welche es gestattet, fiir die Lokaladaptation die Vorg~nge in der N~he der spezifisehen Empfindungsschwelle und fiir die Flimmeradaptation die Vorg~inge in der N~the der Trennschwelle zu beobaehten. Nur so lieB sieh hoffen, diese beiden Dinge gegebenenfalls trennen zu kSnnen.

Wir w~hlten deshalb fiir unsere FIimmerversuehe folgende An- ordnung :

Wir benutzten eine Scheibe von 30 cm Durchmesser. Diese wurde auf die Achse eines Elektromotors montiert. Am hinteren Ende der Achse war ein Tacho- meter angebracht, welches uuf ,,Umdrehungszahl je Sekunde" geeicht wurde.

Zur ~rage der Beziehung zwischen Flimmer- und Lokaladaptation. 189

Ablesegenauigkeit: 0,1 U/see. Die Geschwindigkeit des Motors konnte yon 0 bis 26 U/see beliebig reguliert werden. Der Abstand zwischen der Versuchsperson �9 und der Scheibe betrug 200 cm. 50 cm vor der Scheibe war auf einem Tisch ein Graukart0n montiert , welcher um seine senkrechte Achse gedreht werden konnte. In seiner Mitre war ein Fenster yon 0,4 qm Kanten]~nge eingesohnitten. 4 cm rechts v o n d e r Fensterkante befand s~bh ein Fixationskreuz. Auf demselben Tisch 30 cm vor dem Diaphragma, zwischen diesem und der Versuchsperson, war ein innen geschw~rztes Rohr yon 5 cm Durchmesser angebracht. Durch das vor dem Diaphragma montierte Rohr wurde das Gesichtsfeld fiir die Versuchsperson in so]cher Weise abgeschirmt, dab alle stSrenden Nebenbewegungen im peripheren Gesichtsfeld in Fortfa]l kamen. Scheibe und Diaphragma wurden derart justiert, dab der auf der Scheibe gesehene Ausschnitt in etwa 12 cm Abstand yore Scheiben- mittelpunkt lag. Die ldeine Fl~tche auf der Sektorenscheibe wurde Yon der Ver- suchsperson unter einem Winkel yon 0,13 ~ gesehen. Wurde nicht ,,zentral", sondern ,,exzentrisch" fixiert, indem die Versuchsperson nicht das Versuchsfeld, sondern das 4 cm rechts der Diaphragmafensterkante angebrachte Kreuz fixierte, so betrug die Exzentrizit~t 1,6i ~ also knapp parafoveal.

Zur Unte r suehung wurden die ,,peripheriegleiehen" und , , ]nvariab- l en" farbigen Pap ie re yon ENG]~LKIZ~G-EoKs~EIN (EE-P~piere) be- nutz t . Das fiir uns Wesent l i che dieser Pap ie re is t n~mlich un te r anderem, dal] sie gleichen farblosen Hel l igkei t swer t haben, und dal~ sie bei Um- s t i m m u n g bzw. Ermf idung des Sehorgans, also aueh bei , ,Loka ladap- r a t i o n " ohne Farbenwechse l in Grau i ibergehen. Der farblose Hellig- ke i t swer t der E E - P a p i e r e is t fiir alle Bun t tSne und das Grau gleich, sofern n ich t _Anderung durch Verblassen e in t ra t . Das der Versuchs- person zugewandte Grau des D iaphragmas wurde dureh ) [nderung des Anste l lwinkels zum auffa l lenden Lich t mi t dem Grau der Sektoren- seheibe jeweils auf genau die gleiehe t t e l l igke i t gebracht .

Un te r such t wurde aussehlielMich in dvr N~he eines gu t be leuch te t en Nordfens te rs bei Tagesl icht yon 35- -50 L u x auf HShe der Scheibe. Wi r pr i i f ten also s tets bei gu te r He l l adap ta t ion . Dies is t fes tzuhal ten , da die Fl immerverh~tl tnisse be im D~mmerungssehen vcesentlich andere sind. Durch N~hern oder En t fe rnen der gesamten Versuehsanordnung vom Fens t e r ~-urde die Hel l igkei ts regul ierung vorgenommen und jedesmal kontrol l ie r t . Zur Unte r suehung wurde jeweils das rech te Auge der Versuchsperson benu tz t und d a s l inke durch eine K l a p p e drueklos abgedeckt . Das Al te r der Versuchsperson lag zumeis t zwisehen 20 und 35 Jah ren .

Untersuchungsgang. Zuerst wurde yon der Versuchsperson das Diaphragma durch Drehen um die senkrechte Achse mit dem Grau der Scheibe auf subjektiv gleiche Helligkeit gebracht. Dadurch wurde erreicht, dab der l~eizfleck im Aus- schnitt des Diaphragmafensters bei Eintreten des Niveaueffekts wirkllch vollst~tndig und kompIikationslos verschwand. Das v6llige Verschwinden des Reiz- fleckes (,,aIles weg") ist ffir ungetibte Versuchspersonen leichter und exakter zu beobachten als das Verschwinden der Farbenempfindung (spezffischer Niveau- effekt). Subjektiv wird der Eintritt des generellen ~Niveaueffektes, also das Ver- schwinden, als ein ,,Untertauchen" empfunden.

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Tabelle 1. Flimmeradaptationszeiten bei schwarz-weiflem ~limmerreiz.

Diagnose

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Zur Frage der Beziehung zwischen Flimmer- und Lokaladaptation. 141

Tabelle 1. (Fortsetzung.)

Nr,[ Diagnose I obacBt~tunff]l ] 213 I~ 617iU~ 10111i12 131i4i15116

26 I ,, ]exzentriseh I 0 ! ' i 3 ~ i . . . . I z e , tral I 14 4 0 35 I ,, :, lexzentriseh] i 5! 0] I !

In den senkrechten Kolumnen ist ffir jede Umdrehungszahl der Kreiselscheibe (U/see) diejenige Zeit in Sekunden angegeben, naeh der ein zuerst flimmernder Reiz versehmolzen erseheint (Flimmeradaptationszeit). ,,0" bedeutet, dab bereits beim ersten ttinblicken, also ffir das unermtidete Auge, sofort ,,Verschmelzung" festgestellt wurde. Da nicht bei jeder Soheibendrehzahl die Flimmeradaptationszeit gemessen wurde, finden sieh fiir jede Versuchsperson immer nur in einigen Kolum- nen Zeitwerte eingetragen. In der Tabelle wurden die Flimmeradaptationszeiten an Hand der ffir alle Versuchspersonen gezeichneten Flimmerkurven filr die vollen Scheibendrehzahlen interpoliert. Die mitgeteilten Zahlen stellen also zum Tell Zwisehenwerte dar. In der Rubrik , ,Beobachtung" wird angegeben, ob sich der Versuch auf zentrale oder exzentrische Beobaehtung bezieht.

Wir benutzten Kreiselscheiben, die entweder Sehwarz-WeiIL, Rot-Grau- oder Gelb-Grau-Sektoren enthielten.

Auf der Sehwarz-WeilLSeheibe waren 4 Sektoren Sehwarz alternierend mit 4 Sektoren Weft] jeweils & 450 angebracht. Zuerst l~uft die Scheibe mit 26 U/sec. Sie erscheint dann subjektiv als flimmerfreies homogenes Grau. Nach Einstellung auf Helligkeitsgleiche yon Scheibe und Diaphragma wird die Umdrehungs- geschwindigkeit der Scheibe so lange vermindert, bis die Versuchsperson ein Flimmern angibt.

Nach kurzem Ausruhen des Auges durch Wegblicken erscheint das Flimmern bei objektiv gleich gebliebener Umdrehungszahl nun deutlicher. Je tz t wird bei konstantbleibender U/see zungehst bei zentraler Fixation, dann aber auch bei parazentraler Fixation (Fixation des I/_:reuzes 4 cm rechts des Diaphragmafenster- randes) die Zeit gemessen, in der das Flimmern verschwindet. Sodann wird die Scheibendrehzahl erh5ht, t t ierbei werdsn die Zeiten his zum Versehwinden des Flimmerns, also dem Eintr i t t der Versch~elzung, immer kfirzer; da Infeld und Umfeld gleiche Helligkeit besitzen, verschwinde~ da~ erstere sogar vollst/~ndig (genereller Niveaueffekt).

In einem 2. Versuch wird auf der Seheibe 1800 Rot + 180 ~ Gr~u dargeboten. Es wird also bei gleichIanger l%eizdauer yon Rot und Grau untersucht. 1Nachdem die Seheibe 26 U/see l/raft, fordert man zur zentralen (oder, je naehdem, exzen- trischen) Fixation auf und vermindert nun die Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe allm/~hlich, bis die Versuehsperson ein farbiges , ,Fl immern" angibt. Blickt nun das ausgeruhte Auge yon neuem auf das Infeld, so seheint das Flim- mern bei objektiv unver~nderter Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe subjektiv grSber, versehwindet jedoeh meist naeh einigen Sekunden vollst/indig. Wieder wird bei verschiedenen U/see die Zeit yore Begirm des ttinblickens bis zum Versehwinden des Flimmerns gemessen. Die Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe wird sodann in weiteren gleichartigen Versuehen so lange gesteigert, bis sehon beim ersten Hinblieken yon der Versuehsperson ,,Verschmelzung" lest- gestellt wird.

Durch Betrachten des verschmolzenen, also ruhig farbig erscheinenden Rot- Grau-Gemisehes bis zum Eintr i t t des cpezi[ischen und in diesem Falle natfirlich zugteieh aueh generellen Niveaueffektes, wird die Lokaladaptationszeit ~m neutral

Zur Fr~ge der Beziehung zwisehen ~immer- und Lokalad~pt~tion. 14~

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gestimmten Auge bestimmt. Ist das Rot-Grau-Gemisch ffir den FarbensinngestSrten yon vornherein unterschwellig, so wird die Lokaladaptationszeit am reinen Rot ohne Grauzu- mischung bestimmt. Die Lokaladaptationszeit wurde nicht nur am neutral gestimmten Auge bestimmt, sondern auch am umgestimmten. Hierzu wurde ein gegen- oder andersfarbiges 30 • 40 cm grebes Buntpapier 2 rain lang betrachtet und dann die Lokaladapta~ionszeit gemessen. AuBer mit Rot ~ Grau wurde in ganz entsprechender Weise in Gelb @ Grau untersucht. Die Ergebnisse der l~limmeruntersuchungen bringen die Tabellen 1, 2 und 3. Wir k5nnen aus diesen Tabellen die l~limmeradaptationszeiten entnehmen und ffir die Untersuchung mit Rot-Grau und mit Gelb-Grau die Lokaladaptationszeiten. Dabei daft im Einzelfall den absoluten Zahlen, die sieh bei der Messung der Flimmeradaptationszeit und der Lokaladaptations- zeit ergeben, kein zu grofles Gcwieht beigemessen werden. Im schwetlennahen Bereich machen sieh die kleinsten Versehie- bungen der objektiven oder subjektiven Untersuchungsbeding- ungen viel starker bemerkbar als bei hoeh tiberschwelligen Verh~ltnissen, unter denen die meisten Flimmeruntersuehungen vorgenommen werden. Nicht jede Verschmelzungsfrequenz- bestimmung bedeutet eine ,,Untersuchung mit schweUennahen Verhaltnissen".

Aus der Gesamthe i t der F l i m m e r u n t e r s u c h u n g e ~ erg ib t sieh, dab die Verschmelzungsfrequenzen d e r P r o t a n o m a l e n insgesamt niedr iger l iegen als die d e r Deute ranomalen . Dies zeigt sich sowohl in den F l i m m e r - un te r suehungen mi t Schwarz-WeiB als auch in denen mi t R o t - G r a u und Gelb-Grau. Zum Beispiel l iegt d i e S t reubre i t e der Verschmelzungsfrequenz fiir a l t e rn ie rend , ,Rot 4 G r a u " zwischen 11 und 18 U/see, wenn wi r yon Einzelg~ngern absehen. Zwisehen 11 und 14 U/see f inden sieh mi t Ausnahme des spgte r zu bespreehenden. s ta rk f l immeras thenopen Fal ls 24 nur P ro t anoma le und -anope, zwisehen 14 und 18 U/see fast nur Deu te r - anomaie. An der Nah ts te l l e bei 14 U/see l iegen d i e Versehmelzungsfrequenzen dreier Pro t - und zweier Deute ranomaler .

Hie r sollen uns zuers t die ]? l immeradapta t ionszei te l~ interessieren. U m uns die Bedeu tung der Zahlen a n - sehaulieh zu maehen, t r agen wir sie in ein K o o r d i n a t e n - sys tem ein und stellen sie uns so als K u r v e n graphiseh d a r (Abb. 2). Auf der Abszisse is t die U m d r e h u n g s z a M der Kreiselseheibe yon 0 - - 2 4 U/see aufge t ragen und au f der Ord ina te in Sekunden die Zeit , die vom B e g i n n der Beobaeh tung eines F l immerre izes bis zum Ein t r i t t . de r Versehmelzung vers t r ieh , d . h . also die F t i m m e r -

144 HORST M~LLER:

adaptationszeit. Wie man sieht, verlaufen die meisten Kurven verh~!t- nism~gig steil. Nut einige fallen dutch einen sehr flaehen, der Abszisse fast parallelen Verlauf auf. Diese letzteren Knrven sind yon besonderem lnteresse, weil sie geeignet sind, uns einen Einbliek in die Frage zu geben, ob Flimmer- und Lokaladaptatio n identisehe Vorgfi.nge sind. Der flaehe, der Abszisse fast parallele Kurvenverlauf bedeutet, dab es sich um stark umstimmbare, also ermiidbare Versuehspersonen handelt. Ihre Flimmer- adaptationszeit liegt stets unter 20 see, was in dem Diagramm dem Ordinatenwert der Kurve entspricht. Wenn eine solehe Versuehsperson einen zuns flimmernden R.eiz beobaehtet, so kann sieh zweierlei ereignen:

1. Es flimmert einige Sekunden, und dann h6rt zugleieh mit dem Flimmern jeder vom Umfeld untersehiedene Eindruek auf, die Versuchs- person hat die Empfindung, dab zugleieh ,,alles we t " sei, oder:

2. Das Flimmern versehwindet dutch Eintr i t t der Versehmelzung, und es bleibt ein homogener Buntfleek, weleher seinerseits dann aueh wenige Sekunden spgter versehwindet, also yore Umfeld nieht mehr z u unterscheiden ist.

Dieses zuletzt genannte Ereignis gibt uns die ~'ISgliehkeit, die Wir- kung d e r Flimmeradaptation und der Loka!adaptation im gleiehen Versueh zu beobaehten und zu t rennen . Dureh die Wirkung der Flimmer- adaptation geht das anfgngliehe Flimmern naeh elnigen Sekunden, der F!immeradaptationszeit, in Versehmolzensein fiber, und es bleibt ein homogener Buntfleek, weleher seinerseits naeh we/]igen Sekunden versehwindet, da dureh die Wirkung der L0kaladaptation der Niveau- effekt eintritt. Da die Wirkung der ~'limmergdgptation und tier LokaI- adaptation zeitlieh hier nieht zus~mmenfallen, kSnnen sie nieht identiseh sein und lassen sieh als untersehiedene Yunktionen des Sehorgans erkennen. DaB Flimmer- und Lokaladaptation nieht identiseh sind, bedeutet jedoeh keineswegs, dab sie niehts miteinander zu tun haben. Um Beziehung und Untersehied zwischen Flimmer- und Lokaladaptation n~ther kennenzulernen, habe ieh 2 F/~lle ausgew/~hlt.

Bei dem 35js Fall 24~ handelt es sieh um einen typisehen Deuteranomalen, dessen absolute Einstellung am Anomaloskop zwisehen 30 und 45 Teilstriehen fiir das Rot-Grfin-Gemiseh lag. Unter Erm/idung wurden beide Grenzgleiehungen anerkannt. Fall 24~ ist als0 ein Deuter- i~nomaler mit hoehgradiger Farbenasthenopie. Dem entspreehen die kurzen Lokaladaptationszeiten, welehe bei fovealer i%eizung ffir ein Rot-Grau-Gemiseh 4 sec und ffir ein Gelb-Grau-Gemisch 6 see betrugen. Fiir ein normMes Auge liegen dig spezifisehen Farbwerte dieser Reize so hoeh, dab bei einer foremen ]~eobaehtungsdauer yon 60 see kein Niveaueffekt eintritt. Fiir unseren Farbenasthenopen sind diese Farb- intensitgten auch bei zentrMer Beobaehtung sehr schwellenn~he. Bei

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parazentraler Beobaehtung bleiben sieunter- sehwellig. Darauf hat auch gegenfarbige Umstimmung keinen Einflug. Sehon bei der Flimmeruntersuehung mit Sehwarz- Weig zeigt sieh Fall 24 im Vergleieh mit der dur ehsehnittliehen Leistung aller Farben- sinngestSrten und erst reeht im Vergleich zum Normalen als stark flimmerasthenop. Ftir den angewandten sehwarz-weigen Flim- merreiz liegt die Verschmelzungsfrequenz fiir ein normMes Auge etwa bei 15 U/see ffir zentrale Beobaehtung und fiir parazentrale gar nieht oder nut etwa 1--2 U/see niedriger. Bei unserem deuteranomalen Flimmerasthe- nopen liegt die Versehmelzungsfrequenz fiir den sehwarz-weiBen Flimmerreiz aueh im Vergleich zu den anderen t~arbensinngestSr- ten und erst recht im Vergleieh zum Nor- malen niedrig. Sie betri~gt fiir zentrale Be- obaehtung 9 U/see und fiir parazentrale 7 U/see. Ftir die Beurteilung des gesamten Verhaltens an der Flimmerscheibe sind jedoeh die Zeiten yore Beginn des Flimmer- reizes bis zur Verschmelzung viel aufsehlug- reicher als die Versehmelzungsfrequenz. Die Versehmelzungsfrequenz gibt nut die Lage der Trennsehwelle an. Liegt die Trenn- sehwelle hoeh, so liegt die Versehmelzungs- frequenz tier, d. h. sehon bei einer geringen Umdrehungszahl der Scheibe kann l~eiz yon l~eiznachfolger nieht mehr Ms flimmernd unterschieden werden, und der Flimmerreiz wird als versehmolzen empfunden. Liegt die Trennsehwelle tief, so liegt die Verschmel- zungsfrequenz hoeh, d .h . auch bei rascher Umdrehungsgesehwindigkeit der Scheibe k~nn Reiz yon Reizn~chfolger getrennt, n~m- lieh noch als Flimmern, empfunden werden, da die zugehSrigen Vorg~nge sieh fiber der Trennschwelle abspielen. Die Verschmel- zungsfrequenz gibt uns also zwar an, ob die Trennsehwelle hoch oder fief liegt, sie sagt uns abet nichts dariiber, ob die Trennsehwelle stabil ist oder ob sie erhSht ,,ermiidbar" ist,

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1 4 8 HOI~ST MULLER :

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d.h. sich im Laufe des Versuches rasch hebt. Subjektiv ~uBert sich diese Ermfidung so, dab bei objektiv gleichbleibender Scheibendrehzahl sich Reiz und Reiznachfolger immer rascher zu folgen scheinen, also die Flimmerfrequenz zuzunehmen scheint, bis dann Verschmelzung eintritt. Die erhShte Ermiidbarkeit gegeniiber einem Flimmerreiz, also die beschleunigte Hebung der Trennschwelle, kennzeichnet den Flimmer- asthenopen.

Wir bedienen uns zur Verdeutlichung der Flimmerverhgltnisse eines ganz analogen Brides, wie es E~G~LKZSG bei seiner Darstellung der Farbenasthenopie geschaffen hat. Die beschleunigte Hebung der Empfindungsschwelle kennzeichnet die erhShte Ermiidbarkeit des Farbenasthenopen. Die beschleunigte Hebung der Trennschwelle kenn-

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d Abb. 3. l~bers ieht der U n t e r s u e h u n g s e r g e b n i s s e des Fal les 2~. ~.uf de r Abszisse is t die U m d r e h u n g ' s z a h l de r Seheibe je S e kunde (1 - -24 U/see) e ing 'e t ragen. Auf der Ord ina t e f inden sich die F H m m e r a d a p t a t i o n s z e i t e n in Sekunden (0- -55) . Die ausg 'ezogenen K u r v e n sine1 alas E r g e b n i s tier zen t r a l en , die ges t r i che l t e I~u rve i s t das Ergebn i s der exzen t r i s chen B e o b a c h t u n g (1,6 o pa ra fovea l ) . I en t sp r i ch t dera schwarz-weiBen F l immer re i z , s d e ~ r o t - g r a u e n , I I I d e m ge lb -g ranen . Der F u ~ p u n k t j ede r F l i m m e r - k u r v e anf tier Abszisse g ib t die V e r s e h m e l z u n g s f r e q u e n z an. D ~ r u n t e r i s t in e iner Z e i t uh r die L o k a l a d a p t a t i o n s z e i t f~ir das R o t - G r a u - G e m i s e h ( I I ) u n d das Ge lb -Grau - Gemiseh ( I I I ) e i n g e t r a g e n . Ffir Fal l 24 blieb der Reiz Rot a n d Grau sowie Gelb u n d G : a u bei exzen t r i s che r B e o b a c h t u n g unte rsahwel l ig . D a h e r feh len ffir I I u n d I I [ die ge s t r i ehe l t e n Kuz-ven. Der f laehe Ver l au f de r F l i m m e r k n r v e n beclentet , dart du rch eine a u s g e p r ~ g t e E r m ~ d b a r k e i t ffir den F l i m m e r r e i z ( F l i m m e r a s t h e n o p i e ) aueh bei niedriger Umdrehungsgesehwindigkeit der Scheibe sehon naeh wenigen

Sekunden Versehmelzung eintritt.

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zeichnet die erh6hte Ermiidbarkeit des Flimmerasthenopen gegeniiber einem Flimmerreiz. Nicht jeder Farbenasthenope ist zugleich flimmerasthenop. Dies kann Hand in Hand gehen, muft aber nicht gleichzeitig auftreten. Unser Beispiel und das folgende fiihrt nun zwei ausgesprochene Flimmerasthenoloe vet, die zugleich auch farbenasthenop waren. Unser Material zeigte jedoch, dal3 eine s~renge Gleichlaufigkeit der Ermiidbar- keit fiir Farben einersei~s and gegeniiber einem Flimmerreiz anderersei~s nicht bes~eht.

Untersuchten wir Fall 24 mit einem lZot-Grau-Gemisch, so lag die Verschmelzungsfrequenz mit 11 U/see am niedrigsten yon allen untersuchten Farbensinngest6rten, deren Verschmelzungsfrequenz zwischen 11 und 18 U/sec liegt. Betrachten wir auf Abb. 3 den Verlauf der Flimmerkurve fiir das Rot-Grau-Gemisch (II), so beginnt die Kurve


mit einem einer Flimmeradaptationszeit yon 5 see entspreehenden Ordinatenwert fiber 3 U/see und verlguft bis 8,5 U/set parallel zur Ab- szisse, um di~nn bis zum FuBpunkt in 11 U/see flaeh abzufallen. I m Be- reich zwisehen 3 U/see und 9 U/see spielte sieh regelm/~gig folgendes ab: Bei einer Streuung yon ~= 0,5 sec sistierte naeh 5 see das Flimmern, u n d e s wurde ein homogener Buntreiz empfunden, der naeh weiteren~ 3 see versehwand, so dab nun keine yore Umfeld untersehiedene Empfin- dung mehr bestand and die Versuehsperson angab: ,,alles weg". Was hat sieh da ereignet ? Zuerst ermiidet das Auge fiir die Erseheinung des Flimmerns. Es t r i t t daher Versehmelzung ein. Wir nennen diese Ermiidung Fl immeradaptat ion und die Zeit vom Beginn des Flimmer- reizes his zum Eintr i t t der Versehmelzung Flimmeradaptationszeit. Naeh dem Eintr i t t der Versehmelzung bleibt aber noeh fiir etwa 3 see ein Bunteindruek, bis dieser dutch Eintr i t t des Niveaueffektes versehwindet, d. h. das Auge ist nun fiir den Buntreiz so stark ermfidet, dab dieser unter die ~arbenempfindungssehwelle sinkt. Wir nennen diesen Vor- gang Lokaladaptat ion und die Zeit vom Beginn des Buntreizes bis zum Niveaueffekt, also seinem Versehwinden, Lokaladaptationszeit. Da zuerst Verschmelzung und nach 3 weiteren Sekunden erst der Niveaue//ekt eintritt, kSnnen wir hier die Flimmeradaptationszeit yon der Lolcaladap- tationszeit und somit die Flimmeradaptation yon der Lokaladaptation trennen. Beim Flimmerversuch mit alternierend roten und grauen t{eizen beginnt die Ermtidung fiir den Buntton, bier also ffir Rot, mit Beginn des Flimmerreizes. Sie wird Mlerdings dureh das intermittierende Grau verz6gert. Inzwisehen t r i t t nun Ermiidung gegeniiber dem Flimmern als solehem ein, so dag naeh etwa 5 sec Reiz von Reiznach- folger nicht mehr als Flimmern unterschieden werden kann, sich die zugehSrigen Vorg~nge also unter der Trennschwelle abspielen. Es ist damit die Wirkung der Fl immeradaptat ion eingetreten. In diesem Zu- stand wird noch ein v611ig ruhiger, wenig gesitttigter toter Fleck wahrgenommen. Erst naeh weiteren 3 sec versehwindet dann aueh der Farbeindruek, d .h . , nun ist die Wirkung der Lokaladaptat ion eingetreten. Hieraus folgt, dal~ zwar die Lokaladapt&tion bei jeder Flimmer- untersuehung mit alternierend Rot-Grau mitwirkt, dag aber Flimmer- adaptation und Lokaladaptation nicht identische Vorgiinge sin&

Tri t t die Ermfidung gegeniiber dem Buntreiz frfiher als ftir das Flim- mern als solehes ein, so wird durch Eintr i t t des Niveaueffektes, in unserem Fall fiir l~ot, jede weitere Beobachtung unmSglieh gemaeht, da nun Infeld und Umfeld nicht mehr voneinander untersehieden werden. Wir erinnern uns an dieser Stelle daran, d~f~ die Papiea;e unseres Infeldes und unseres Umfeldes den gleiehen peripheren Hellig. keitswert besitzen und daher, wenn die Seheibe zur N~lfte I~ot, zur I-I~lfte Grau tr~tgt, ein Flimmern nur dutch die spezifisehe Wirkung

v. Graefes Archly f a r Oohthalmologie . Bd. 151. 1 0 a

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1 5 0 HOI~ST MiJLLEI~ :

des Bunttones hervorgerufen werden kann. Nimmt das Auge durch Ermii- dung den Buntton nicht mehr wahr, so kann eben dieser Versuchsanord- hung auch kein Flimmern mehr beobachtet werden. Tri t t also die Wir- kung der Lokaladaptation rascher ein als dig der Flimmeradaptation, so lassen sich beide Vorgi~nge nicht trennen. Praktisch bedeutet digs, daB, wenn mit dem Aufh6ren des Flimmerns zugleich jede vom Umfeld unterschiedene Empfindung aufh6rt, man nicht sagen kann, wie groB der Anteil der Wirkung der Flimmeradaptation und der der Lokal-

adaptation ist. Dies trifft fiir unsere Ver- ~ \ suchsperson 24 ftir dig Untersuchungen

| . . . . .

~ , mlt emem Grau-Gelb-Gemlsch zu. Fur \ \ viele normale Augen tr i t t ffir diesen Grau-

~ \ \ Gelb-Flimmerreiz Verschmelzung unge- ~ ~\ k~z fi~hr bei 26 U/sec ein. Ftir unsere Ver-

~ \ x suchsperson ]iegt die Verschmelzungs- ~ frequenz bei 19 U/sec. Jedoch schon bei

,!l ~ \ nur 6 U/sec h6rt nach etwa 19 sec d a s

J 3 ~ 5 a 7 8 s ~o 4r ~z ~3 I~ ~5 1~ r ~ cs zo ~ 22

.~-bb. 4:. E r g e b n i s s e 4e r F l i m m e r u n t e r s u c h u n g des Fa l l e s 37. L e s a r t wie A b b . ;~. 1]ber e i n e m groi3en S c h e i b e n d r e h z a h l b e r e i c h v e r l a u f e n die F l i m m e r k u r v e n f a s t absz i s sen - pa ra l l e l , d. h. s c h o n n a c h w e n i g e n S e k u n 4 e n v e r s c h w i n d e t das F l i m m e r n in fo lge e i n e r

p a t h o l o g i s c h g e s t e i g e r t e n E r m i i d b a r k e i t ( F l i m m e r a s t h e n o p i e ) .

Flimmern und damit zugleich jede vom Umfeld unterschiedene Empfin- dung auf. Im Bereich zwischen 6--11 U/sec ist der Vorgang immer der gleiche. Erst wenn dig Scheibe noch schneller dreht, werden die Zeiten bis zum Eintr i t t der Verschmelzung und zugleich des Niveau- effektes kiirzer, bis dann bei 19 U/sec beim ersten Hinblicken ein verschmolzener ruhiger Reizfleck wahrgenommen wird, der nach 6 see verschwindet, d .h . die Lokaladaptationszeit fiir das vorliegende Gelb- Grau-Gemisch betr~gt 6 sec.

Der deuteranomale Fall 37 (Abb. 4) erwies sich bei der Untersuchung am IqAG~Lschen Anomaloskop als hochgradig/arbenasthenop. Bei einer schmalen absoluten Einstellungsbreite zwischen 40 und 45 Teilstrichen Li/T1 wurden unter Ermfidung beide Grenzgleichungen anerkannt. Der ausgepr~gten Ermtidbarkeit ftir Farben bei der Untersuchung am Anomaloskop entsprechen die sehr kurzen Lokaladaptationszeiten, welche ftir das Rot-Grau-Gemisch bei zentraler Beobachtung 9 sec,


bei exzentrischer 3 sec betragen und f/ir das Gelb-Grau-Gemisch bei zentraler Beobaehtung 9 see und bei exzentriseher 3 sec. Eine gegen- und andersfarbige Umst immung hat te bei der Priifung mit dem Rot- Grau-Gemisch auf die Lokaladaptationszeit keinen EinfluB. Nach Um- st immung mit Blau verl/~ngerte sich die Lokaladaptationszeit fiir das Gelb-Grau-Gemisch auf 16 sec. Nach Vorerm/idung mit Gelb wurde das Gelb-Grau-Gemisch iiberhaupt nicht mehr wahrgenommen. Bei Untersuehung mit schwarz-weiBem Flimmerreiz liegt die VerschmeL zungsfrequenz fiir zentrale Beobachtung bei 8,5 U/sec, ffir exzentrische bei 7,5 U/sec. Auch wenn die Seheibe wesentlich langsamer 1/~uft, beispielsweise 5 U/sec, t r i t t nach 5--10 see durch Ermiidung Verschmel- zung ein.

Ffir den alternierenden Rot-Grau-Reiz liegt die Verschmelzungs- frequenz fiir die zentrale Beobachtung bei 18 U/see, fiir die parazentrale bei ]5 U/sec. Bei parafovealer Reizung ist gegeniiber fovealer Reizung der erhebliche Leistungsabfall deutlich [in der Zeiehnung (Abb. 4) die gestrichelte Kurve]. Dieses Verhalten finder sich durchg/s bei allen Versuchspersonen. Nur scheinbar steht es im Gegensatz zu dem oft beschriebenen peripheren Anstieg der Versehmelznngsfrequenz i. Wenn wir einerseits foveal and andererseits parafoveal reizen, so liegt in unserem speziellen Fall kein Grund vor, ein Steigen der Versehmelzungs- frequenz bei parafovealer Reizeinwirkung zu erwarten. Unsere 1%ld- grSBe Jst sehr klein, die Reizung finder rait sehr geringer, sehwellen- naher Intensit~t und nur 1,60 parafoveal start. Wir untersuchen somit den Rand der Fovea. Da alle Versuche bei Helladaptation stattfinden, prSfen wir den Zapfenapparat und brauehen mit einer merkbaren St/~bchenhemmung nieht zu rechnen.

Unsere Versuchsperson Nr. 37 zeigte auBer einer 1%rbenasthenopie aueh eine auffallend starke ~limmerasthenopie. Die l~limmeradaptationszeiten liegen in dem groBen Bereich zwischen 6 und 22 U/sec zwisehen l0 und 20 see. In der graphischen Darstellung (Abb. 4) finder dies in einem fast abszissenparallelen Verlauf der Fl immerkurve seinen Ausdruck. Erst wenn die Scheibendrehzahl noch weiter vermindert wird, steigen :die l~limmeradaptationszeiten rasch an, u n d unterhalb yon l U/sec ist durch Ermiidung keine Versehmelzung mehr zu erreichen. Das hat seinen Grund auch darin, dab es nun nicht eigentlieh mehr flimmert, sondern ein grebes Flackern oder Flichenwechsel empfunden

1 Diesen ,,peripheren Anstieg der Verschmelzungslrequenz" stellte a, uch ich in anderen Versuchen mi$ gr61]erer 1%ldgrSl]e lest, in denen yon zentral nach peripher mit zunehmendem Abstand vom Yixieipunkt die Verschmelzungsfrequenz bestimmt wurde. In Abh~ngigkeit yon verschiedenen Faktoren, yon denen die Feldgr~l~e yon bescnderer ~'ichtigkeit ist, ergiht sich dabei oft kein grad]iniges Ansteigen der Verschmelzungsfrequenz, scndern eine gewellte Kurve.

152 HoRsT Mi~LLER :

wird. Fiir die Versuchsperson gestaltet sich der Versuchsablauf analog wie ffir Fall 24 beschrieben. Nach anf~nglichem Flimmern t r i t t zun~ichst eine flimmerfreie homogene Buntempfindung auf, und erst einige Sekunden sp~iter, bei Fall 37 durchsehnittlich nach 5 sec, t r i t t der Niveaueffekt auf, nnd es verschwindet jede vom Umfeld unterscbiedene Empfindung.

War bei Fall 24 diese Trennung yon Flimmer- und Lokaladaptat ion nut bei der Untersuchung mit einem alternierenden Rot-Grau-Reiz festzustellen, so konnte das Ph~inomen im vorliegenden Fall 37 auch bei der Untersuchung mit einem alternierenden Gelb-Grau-Flimmerreiz beobachtet werden. Nachdem durch Fl immeradaptat ion Verschmelzung eingetreten war, blieb zuniiehst der Eindruck eines ,,hellen" Fleckes, der nach wenigen Sekunden versehwand. Dieser ,,helle" Fleck wird zwar nicht geradezu als Gelb bezefchnet. Zweifellos aber handelt es sich um eine, wenn auch sehr schwach ges~ttigte Ge]bempfindung und nieht um einen allm~hlich verschwindenden Helligkeitskontrast, da in anderen Versuehen die Helligkeitsgleiehheit von In- und Umfeld naeh Eintr i t t der Lokaladaptat ion ausdriieklich kont~'olliert war.

Wir haben an unseren Beispielen gesehen, dab die Flimmeradap- tat ion und die Lokaladaptat ion zwar zeitlich in ihrem Beginn zusammen- fallen, aber nicht identische VorgSnge sind.

RID~LL ver t ra t die Ansieht, dab Fl immeradaptat ion nichts mit Lokaladaptat ion zu tun h~tte, Ieh begann meine Untersuchungen mit der irrtiimlichen Annahme, dad Fl immeradaptat ion nnd Lokaladap- ration identische Vorg~inge seien. Auf ganzlieh anderem Wege als I~IDELL kam ich zu dem SchluB, dab Fl immeradaptat ion und Lokal- adaptat ion nicht identisch seien, aber eng und untrennbar miteinander verbunden sind. Da ich reich zur Erzeugung der Flimmerwirkung des unterschiedlichen Bunttones zweier Papiere mit gleichem peripherem Helligkeitswert bedient habe, einem Grau- und einem Buntton, so ist damit gegeben, dab sogleich mit Beginn der Reizung, bzw. des Flimmer- versuches der ProzeB der Lokaladaptat ion einsetzt. Fl immeradaptat ion und Lokaladaptat ion laufen also zun~chst g]eichzeitig nebeneinander ab. Es hat sich aber gezeigt, dab sie nicht zur gleichen Zeit zum AbschluB kommen. Beispielsweise sistiert im Fall 24 das Fl immern nach 5 see, bis dann nach insgesamt 8 see auch der Proze~ der Lokaladaptat ion zum AbsehluB gekommen ist und jede vom Umfeld unterschiedene Empfin- dung aufh6rt. Die Loka]adaptat ion verl~uft also in zwei Abschnitten: 1. wahrend des bunten Ftimmel~s und 2. ffir einen homogenen Farb- reiz. IViiBt man die Lokaladaptationszeit in der fibliehen Weise unter Verwendung eines homogenen Farbreizes des gleichen l~ot-Grau-Ge- misches, so t r i t t der Niveaueffekt bei den gewahlten Bedingungen nach etwa 4=- sec ein. Das beweist, dab dasselbe Rot-Grau-Gemisch, wenn es

Zur Frage der Beziehung zwischen Flimmer- und Lokalad~pt~tion. J53

ale homogener Farbreiz einwirkt, schneller zum Niveaueffekt fiihrt, Ms wenn das Gemisch flimmernd gesehen wird.

Gegeniiber der Lokaladaptation ist bei der Flimmeradaptation ein ganz neuer Faktor hinzugekommen, n~mlich die Trennschwelle. Nur wenn sich die Vorg~nge, die durch den alternierenden Reiz im Sehorgan ausgel6st werden, fiber der Trennsehwelle abspielen, k6nnen sie als Flimmern empfunden werden. Die Ausgangshi~he und die Geschwindig- t~eit der Steigerung der Trennsehwelle bestimmen die Flimmerverh/ilt- nisse. Beide k6nnen gleichzeitig pathologisch ver/~ndert sein. Diet ist aber nach meinen Untersuehungen keineswegs immer der Fall. Liegt die Trennschwelle von Anfang an hoch, so finder sich eine niedrige Verschmelzungsfrequenz. Hebt sich die Trennschwelle ungewShnlieh schnell, so messen wlr verkt~rzte Flimmeradaptationszeiten, und es ]iegt eine Flimmerasthenopie vor. In praxi kann die Ausgangslage der Trennschwelle tief, ihre Hebung aber besehleunigt sein, oder die Aus- gangslage hoeh, die Trennschwelle an sich aber recht stabil und ihre Hebung nur ganz langsam, fast unmerklich, erfolgen, wie dies unter gewissen Bedingungen fiir eine normale Versuehsperson der Fall ist. Eine Flimmerasthenopie wird weniger dureb die ,Ausgangslage der Trennsehwelle als vielmehr durch das Tempo ihrer Hebung gekennzeieh- net. Daher gibt die Versehmelzungsfrequenz allein nut unvollkommen Auskunft iiber die Gesamtheit der Flimmerverh~ltnisse. Ein zureiehen- des Bild 1/~gt sieh erst gewinnen, wenn wit durch Messung der Flimmer- adaptationszeiten das Tempo d e r Trennsehwellenhebung erfassen. Die meisten in der Literatur vorliegenden Flimmeruntersuehungen beseh~ftigen sieh nut mit der Ausgangslage der Trennsehwelle, d .h . es werden die Versehmelzungsfrequenzen bestimmt. Um hierbei die Streuung einzusehr~nken, arbeitet man zumeist mit groBem simultanem Helligkeitskontrast und stark tibersehwelligen Reizen. Bei nur ger~nger ErhShung der Seheibendrehzahl wird dabei ein zuvor unentwegt flimmernder Reiz, bei dem selbst dureh Ermiidung keine Versehmelzung erreieht werden konnte, sehon beim ersten Hinblicken als verschmolzen empfunden. Eine Flimmerkurve, die diese Verh/~ltnisse veransehauliehen sollte, w~irde einen sebr steilen, fast senkreehten Abfall zeigen. Diesen im allgemeinen gebri~uehliehen Untersuehungsmethoden ist es zuzu- sehreiben, dab trotz sehr zahlreicher Flimmeruntersuchungen die Frage der Beziehungen zwisehen Flimmeradaptation und Lokaladaptation mit Ausnahme der 1RID~LLsehen Untersuehungen noeh kaum bertihrt worden ist. Sie kann unter den /ibliehen Untersuehungsbedingumgen eben gar nieht in den Gesiehtskreis treten. Dutch unsere Untersuehungen sind wit auf ganz anderen Wegen und mit ganz anderen Methoden ebenso wie RIDELL ZU dem Ergebnis gekommen, dal3 Flimmeradap- tation und Lokaladaptation nicht identisch sind.

154 Ho~sw M C ~ :

Zusammen/assung. U m die Beziehung zwischen F l i m m e r a d ~ p t ~ t i o n und L o k a l a d a p -

t~ t ion z u kl~ren, wurden die F l immerverh~] tn i sse yon 30 l~ersonen m i t ~ngeborenen S tSrungen des :Farbensinnes un te r such t .

Bei den Versuchspersonen wurde zun~chst die Trennschwelle ermi t - fe l t , denn die HShe der Trennschwel le kennze ichne t die Verschmelzungs- frequenz. Die Trennschwel le k a n n sich bei langerer Be oba c h tungsda ue r (1 rain) a l lm~hlich heben. Dies geschieh t be im N o r m a l e n im a l lgemeinen n u t in ger ingem Umfange ; d . h . die I-IShe der Trennschwel le is t h ier z iemlich s tabi l . Einige Beobach te r aber ]assen un te r den gleichen Bed ingungen bere i ts eine auffa l lende Ste igerung der Trennschwel le erkennen. Dieses Ph~nomen wi rd als ~limmerasthenopie bezeichnet - - in Analogie zur sog. Fa rbenas thenop ie .

Bei Un te r suchung de r anolna len T r i ch roma te n wurden als F l immer - reiz a u f de r K_veiselseheibe graue Sek to ren abweehse lnd rnit fa rb igen da rgebo ten , die yon gle ichem , ,Pe r ipher i ewer t " wie das Grau waren, u n d ~ls F a r b e , , invar iab le" TSne z. ]3. U r r o t oder Urgeib enthmlten. Es wurde also u n t e r Ausschlul~ jegl ichen He l l igke i t skon t ras t e s un te r - such t und i iberdieg m i t so schwach ges~t t ig ten Farbre izen , daG sie der spezif ischen Sehwelle der Versuchsperson sehr nahe l~gen.

U n t e r diesen ]3edingungen konn t en einige anomale T r i ch roma ten gefunden werden bei denen zuni~ehst dureh E i n t r i t t der F l immer - a d a p t a t i o n das F l i m m e r n verschw~nd und ers t m e , b a r sp~ter der F a r b e i n d r u c k erloseh, also die Loka l ad~p t~ t i on e in t ra t .

D~mi t is t bewiesen, d~l~ Flimmeradaptation und Lokaladaptation nicht identische Vorgi~nge sind.

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Zur Frage der Beziehung zwischen Flimmer- nnd Lokal~daptation. 155

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Dr. HO~ST Mi~LL~R, (17a) Heidelberg, Univ.-Augenklinik.

zur frage der beziehung zwischen flimmer- und lokaladaptation

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