zur morphologie des gynoeceums der gesneriaceen

0sterr. Bot. Z. ~_19, 234--305 (1971} by Springer-Verlag 1971

Zur Morphologie des Gynoeceums der Gesneriaceen VOt].

Anton W e b e r , Wien

Mit 22 Abbildungen

(Eingegangen am 26. Februar 1971)

Einleitung

Die Aufgabe der vorliegenden Untersuchnngen besteht darin, einen ~berblick fiber den Bau des Gynoeceums bei den Gesneriaceen zu ge- winnen. Fiir die Wahl dieser Famflie waxen sowohl morphologische wie auch in einem gewissen Grade systematische Gesiehtspunkte maI~- gebend 1. Die Angaben, die man ~uch in den moderneren systematisehen ttandbfiehern fiber die Gynoeceumsgestaltung dieser Familie findet (vgl. W~TTSTEIN, 1935; GV~DE~SE~, 1950; B~SO~, 1957; HVTCHI~SO~-, 1959; C]tADEFAUD et EMB:ERGEI~, 1960; M~Lc~IoR im Syllabus der Pflanzen- famflien, 1964, usw.), sind praktisch unveriindert aus der Literatur des vorigen Jahrhunderts iibernommen worden und lassen daher eine Uber. priifung yore Standpunkt einer modernen Gynoeceumsmorphologie als wiinschenswert erscheinen. Es gilt zuns zu prfifen, ob das gewShnlieh als ,,einfs oder ,,parakarp" beschriebene Gynoeceum der Gesneria- ceen diese Bauweise tats~ehlich und ausschlief~lich verwirklieht.

Darfiber hinaus soll gepriift werden, inwieweit der yon LEI~r~T,L~E~ (1950) festgestellte Bauplan des synkarpen Gynoeceums ~ueh fiir jenes der Gesneriaceen Geltung hat. Nach L~INFEnLN]~R weist bekanntlich das synk~rpe Gynoeceum der Angiospermen auf Grund des peltaten ]~aues der Einzelkarpe]le, deren Spreite in einen oberen, plikaten und einen unteren, aseidiaten Absehnitt gegliedert ist, und des wechselnden

Fiir die Anregung zu diesen Untersuchungen sowie fiir die freundliche Anteflnahme und ttilfe mSchte ich tterrn Prof. Dr. W. LSI~S~nLNE~ sehr herzlich darxken. Ebenso danke ich Herrn Prof. Dr. L. GEITLEt~ fiir die (~berlassung eines Arbeitsplatzes.

A. W]~]~x: Zur ]r des Gynoeeeums der Gesneriaceen 235

Ausmal]es der kongenitalen Verwachsung zwischen den einzelnen Karpellen vier vertikale Zonen auf: die unverwachsenen Karpellspitzen bilden die asymplikste Zone, hierauf folgt die hemisymplikate, in der sich die ~llm/~hlieh yon auBen nach innen fortschreitende kongenitale Verwaehsung der Fl~nken der Karpelle vollzieht, wghrend ihre R/~nder abet noeh frei bleiben. In der symplikaten Zone sind die aneinandergrenzenden Karpellflanken bzw. -r/tnder vollst/~ndig verwachsen. Dieser Abschnitt des synkarpen Gynoeceums ist entweder gef~;chert, wean die verwsehsenen Karpe]lflanken (Septen) bis zum Zentrum der FruchtknotenhSh]ung vorstol~en und dort eventue]l postgenital verwaehsen, oder einr~iumig (,,parakarp") ausgebildet, wenn das Wachstum der Septen gehemmt ist. Der unterste, vS]lig gef/~eherte Abschnitt, die synascidiate Zone, geht aus der kongenitglen Vereinigung der sehlauehfSrmigen B~sen der peltaten Karpelle hervor. Ftir schlaueh- fSrmig gebaute K~rpe]le ist weiters die sog. U-fSrmige Plazenta kennzeiehnend. Diese kann bei FSrderung oder Hemmung yon einzelnen Karpellabschnitten in eine Medianplazenta oder in eine Plazenta mit getrennten Lateralschenkel fibergehen (vgl. LEI~SELLNER, 1951 a).

Die genauere Kenntnis des Gynoeceumsaufbaues und der Plazenta- tionsverhgltnisse der Gesneriaceen diirfte nicht nur fiir den Morphologen, sondern such fiir den Systematiker yon Interesse sein, ste]len doch der ,,einfgchrige" Fruchtknoten und die ,,parietale" Plazentation jenen 1Vferkmalskomplex d~r, wonaeh die Gesneriaeeen yon den Serophularia- eeen, deren Gynoeeeum l~ndl/iufig als ,,2-f~ehrig" mit ,,zentraler" Plazen- ration beschrieben wird, unterschieden werden. In letzter Zeit hat nun die Kenntnis vom Gynoeeeumsbau der Serophulariaeeen, insbesondere dureh die Arbeiten I-IARTLS (1956 a, b, 1959, 1962), betr/~chtliehe Er- weiterung erfahren. Unter anderem erbraehten diese Untersuchungen den Nachweis, d~B auch bei dieser F~milie ,,einf/~chrige" Gynoeceen vorkommen, womit bereits die Prob]ematik der Abgrenzung der beiden Familien naeh diesem Merkmal deutlieh wird. Umgekehrt linden wir in der Literatur auch Hinweise auf F/~cherung mancher Gesneriaceen- gynoeceen. Diese sell durch ,,starkes Vorspringen und Verwaehsen der Plazenten" zus~ande kommen (vgl. FalTSCH, 1893; WETTST~I~, 1935; M~LCtIIO~, 1964). In neuerer Zeit weisen aueh HKRTL (1959), IvA~r~A (1965, 1967) und BU~aTT (1968) in spezielleren Arbeiten auf F/~cherung mancher Gesneriaeeengynoeeeen hin (siehe Besprechung).

Material und Methodik

Die Pflanzen fiir die Untersuchnngen stammen ~us dem Garten und den Gew~ehsh/~usern des Botanisehen Gartens der Universit/~t Wien sowie aus dem Alpengarten des Belvedere in Wien. I-Ierbarm~erial

236 A. W~Bgt~ :

stellten mir das Botanisehe Insti tut und das Naturhistorische Museum ~ zur Verftigung. Allen gcnannten Institutionen sei an dieser Stelle fiir ihr freundliehes Entgegenkommen herzlieh gedankt.

Die lebenden Objekte warden unter Entliiftung mit dem Fixierungs- gemisch naeb. KAS~PETSO~E~KO (Chromsgure, _Athanol, Essigsgure, Formol) fixiert. Herbarmaterial wurde vor dem Durehlaufen der Alkoholreihe wghrend 1//ngerer Zeit in 1 n NaOH zur Quellung belassen. Naeh den tibliehen ~'[ethoden wurden die Objekte dann in Paraffin eingebettet und Mikrotomsehnitte hergestellt. Gef~rbt wurden die Schni~te mi~ Tannin- Eisenchlorid and Safranin.

Versehiedene Arten aus folgenden Gattungen wurden untersueht (systematisehe Stellung der Gattungen n_aeh M~Lcmo~ im Syllabus der Pflanzenfamilien, 1964)2 :

L Unterfamilie Cyrtandroideae

w Ramondeae: Ramonda, Haberlea, Saintpaulia, Petrocosmea w Streptocarpeae: Streptocarpus, Boca w Didymo,:arpeae: Chirita, Oreocharis w Hemiboeeae: Hemiboea w Aes, hinantheae: Aeschinanthus, Lysionotus w Championeae : Trisepalum w Cyrtandreae : Cyrtandra w Klugieae: Rhynchoglossum, Napeanthus w Beslerieae: Be8leria, Monophyllea, Stauranthera w Coronanthereae: Coronanthera, Rhabdothamnus, Mifraria, Fieldia w Columneae: Columnea, Epi.scia, Chrysothemis

II. Unterfamilie Gesnerioideae

w Bellonieae : Bellonia w Gloxinieae: Achimenes, Smithiantha w Koblerieae: Kohleria w Sinningieae: Rechsteineria, Sinningia w Solenophoreae : - - w Gesnerieae: Gesneria, Rhytidophyllum

In den Abbildungen allgemein verwendete Beschriftungsabkttrzungen : ad adaxiale Seite, A / Apikalfgcher, As Apikalseptum, D Discus, Dm Dorsal- medianus, H ttohlraum des schlauchf6rmigen Spreitenteiles eines Karpells, L Lateralis, P Plazenta, R Karpellrand, S Septum, Sa Samenanlagen, Sl SynlaterMis, Schw Scheidewand, S~om SynventrMmedianus.

1 In den I-Ierbarzitaten als B.I . bzw. N.M. abgekiirzt. 2 Die Reihenfolge der Triben wurde entspreehend der eigenen Anordnung

dee' Gattungen in vorliegender Arbeit etwas abgegndert.

Zur Morphologie des Gynoeeeums der Gesneriaeeon 237

Bei den meisten dargestellten Gynoeeeumsquersehnitten wurde die 6fter vorhandene Behaarung des Gynoeeeums weggelassen; bei Sehnitten durch den unterst/indigen Tell eines Gynoeeeums sind aus Platzgriinden meist nut die zentralen Teile gezeiehnet.

Das Gynoeceum yon Streptocarpus und Gesneria

Als Einffihrung in den Bau des Gesneriaceengynoeceums sollen zu- n~ehst zwei eharakteristiseh ausgebildete Typen aus den beiden Unter- familien der Familie, n/~mlieh das Gynoeeeum yon Streptocarpu8 rexii LIXDI~. (Cyrtandroideae) und das yon Gesneria libanensis Mom~. (Ges- nerioideae) der Besehreibung der einzelnen Gattungen vorangestellt und ausfiihrlieher behandelt werden,

Die Gattung Streptocarpus ist wohl die bestun~ersuehte Gesneriacee und Gegenstand zahlreieher VerSffentliehungen versehiedenster Arbeits- riehtungen. Den Gynoeeeumsbau betreffend sind die Angaben in der Literatur jedoeh ziemlieh dfirftig und zudem widerspreehend. Die meisten Bearbeiter der Familie (z. B. BE~TtlA~, 1876; CLARK~, 1883; FRITSCI~, i893; IVA~I~A, 1967) ffihren neben der Besehreibung der gul3eren Gestalt des Gynoeceums lediglieh an, dal3 die Plazenten weir in das Innere des Fruehtknotens vorspringen, so dab sie in der Mitte fast zusammenstogen, und an den Enden zurfiekgekrfimmt sind. Im Gegensatz dazu sprieht HIELSOHE~ (1883) bei Streptocarpus polyanthus yon ,,2 Carpellen, die zu einem 2-f/~ehrigen . . . Fruchtknoten vereinigt sind" (S. 18) und bildet einen Querschnitt (Tar. III , Fig. 22) ab, an welchem der Fruchtknoten yon einer einheitlichen Seheidewand durchzogen wird. Eine genauere Beobachtung liegt yon HAGERUr (1939) vor: er gibt ffir den oberen Tell des Fruehtknotens ,,parietMe", fiir den unteren Tell ,,zentrale" P]azenta- tion an. Eigenwillige Auslegung der Entwieklungsgeschichte und Histo- genese fiihrten ihn allerdings zu dem Schlug, dai3 die Zentralplazenta axill/~rer Natur und die Parietalplazenten dementsprechend Forgsetzungen der fertilen Blfitenachse w/~ren - - eine Deutung, die auf Grund seiner Untersuchungsmethodik kaum g]aubhaft gemacht werden kann und auch vSllig im Widerspruch zu der durch zahlreiehe Untersuchungen belegten Blattbfirtigkeit der Plazenten und Samenanlagen steht. Der Vollst/~ndigkeit halber sei auch noch auf dle heute kaum mehr vertretene Auffassung yon SAU~DE~S (1939) hingewiesen, nach der das Gynoeceum der Gesneria- ceen (Beispiel Streptocarpus) aus zwei medianen, sterilen und zwei latera- ]en, fertilen, also insgesamt vier Karpellen zusammengesetzt sein soll.

Eine Querschnittserie dureh ein Gynoeceum aus einer mittleren Blfitenknospe yon Strcptocaro~es rexi~; soll uns fiber die tats//ehliehen Bauverh/iltnisse Klarheit versehaffen (1/I--XIV). Die beiden ersten abgebildeten SchnitSe (1/I, II) sind durch die Narbenregion gefiihrt

238 A . W ~ E R :

(Gesamtansieht der Narbe siehe Abb. 4/I, II): die in Abb. 1/I unver- waehsenen Narbenlappen sind die 8pitzen der beiden Karpelle und k6nnen Ms eine kurze asymplikate Zone des synkarpen g3moeeeums aufgeiagt werden. Die ungleiehe Gestalt der beiden Lappen ist dadureh bedingt, dab der obere Tell des gynoeeeums sehon in der Knospe etwas gekriimmt ist, und die beiden Karpelle daher in versehiedener H6he und unter versehiedenem 8ehnittwinkel angetroffen wurden, g in wenig tiefer sind. die beiden Narbenlappen bereits an ihren Rs verwaehsen (11//).

Wie der Narbenabsehnit t bietet aueh der daran ansehlieBende Griffel- absehnitt ein seheinbar Mares Bild (1/III): die v611ig flaeh ausgebreiteten Karpelle pressen ihre Oberseiten dieht aneinander und sind blog an den l<~gndern miteinander verwaehsen. Der Bau der Spitzenregion der Karpelle ist jedoeh keineswegs so einfaeh, sondern nur sekundgr ver- einfaeht und weieht yon den iibliehen Verhgltnissen betrgehtlieh ab: die Karpellspitzen besitzen ngmlieh keinen Ventralspalt nnd d.ami* aueh nieht die iibliehe huieisena,rtige Quersehnittsform. Es ist demnaeh zungehst aueh keine normale hemisymplikate Zone rnit ihrer allmghlieh {ortsehreitenden kongenitalen Verwaehsung der eingekriimmten Spreiten- teile der benaehbarten Karpelle zu erkennen, die den iibliehen L'bergang zu den v611ig vereinigven Teilen des synkarpen Gynoeeeums bildet. Jedoeh ~iefer finden wir sie (I/V, g I ) : in der Xlit~e des spaltlSrmigen Griffel- kanals springen vmr Wiilste vet, die umso gr6t~er werden, je tiefer man ~m Gvnoeeeum kommt. Diese Willste sind niehts anderes als die frei vorspringenden Rgnder der nun endlieh ausgebildeten0 eingesehlagenen Spreitenabsehnitte der beiden Karpelle und nieht etwa bereits die sterilen Plazenten, wie dies in ~hnliehen Fgllen 6fters behauptet wird. Der senkreeht zwisehen den beiden Biind eln verlaufende Spalt en~sprieht also den beiden Ventralspalten und der horizontal verla,ufende den Septalspalten der beiden mithin nur unvollkommen verwaehsenen Karpelle. Die Rand- gegend der Fruehtblgtt, er befinde{ sieh also im Zentrum des Griffelkanals. Somit k6nnen aueh die Ilaehen Karpellspitzen im oberen Tell des Griffels und im Narbenbereieh (1/I--III) nieht normal ausgebreiteten bifazialen Karpellspreiten gleiehgesetzt werden, die an den Karpellrgndern miteh> ander verwaehsen; vielmehr handelt es sieh sieh um sekundgre Fliigel- bildungen der eingesehlagenen Karpellspreiten, also um transversale Auswtiehse der Karpellunterseiten, wie sie L m ~ L L > m ~ (1952) nnt, er ~nderem yon den den Gesneriaeeen nahestehenden Bignoniaeeen und Serophulariaeeen besehrieben hat.

Vielleieht kann man in diesem Falle die undif{erenzierten, abgeflaehten Karpellspitzen oberhMb des Ventralspaltendes sogar als unifazial an- spreehen, hat doeb. BA~Jlv*-L~IN]r~r,L_~ (1953) die unifaziale Ausbildung yon Griffeln und Narben bei versehiedenen Angiospermen naehgewiesen. Sie hat jedoeh nur Gynoeeeen mit freien Griffeln in ihre Untersuehungen

Zur Morphologie des Gynoeceums der Gesneriaceen 239

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Abb. i. Streptoearious rexii . I - - X I V Quersehnitte dureh das Gynoeeeum aus einer mittleren, X V - - X V I 7 1 aus eJner jungen Blfitenknospe. I, l I Narbenregion, I I I - - V I Griffel, V I I - - X oberst/indiger, X I - - X I V unterst~ndiger Teil des Fruehtknotens. X V asyrnplikate, X V I hernisymplikate, X V I I symplikate, X V I I I synascidiate Zone des jungen Gynoeceuras. Alle

43fach vergr.

?,40 A. W~BXX :

einbezogen. Man vergleiehe hierzu aueh die n/~heren Angaben fiber Streptocarp~ts ]cirZ~ii bei d.er Bespreehung der einzelnen Gattungen.

Noeh im unteren Tell der hemisymplikaten Zone, die his in die Frueht- knotenspitze reieht, beginnt die Ausgliederung der Plazenten ( l /V/ / ) . W/ihrend am adaxialen Karpell die vorerst noeh sterilen Plazenten auf der Oberseite der mit einem Septalspalt versehenen Septen erst als wulst- f6rmige Erhebungen erkennbar sind, sind sie am abaxialen Karpell sehon stgrker entwiekelt und beginnen sieh bereits zuriiekzukrihnmen. Deutlieh ist dem Quersehnittsbild die submarginMe Stellung der Plazenten zu entnehmen. Die eingesehlagenen Karpellteile kriimmen sieh nieht etwa gleieh- m/ff~ig ein, sondern in Zentrumsn~he befinden sieh etwas abgerundete Kanten, welehe die morphologisehen Blat~r/~nder der Karpelle dars~ellen. Im untersten Tell der hemisymplikaten Zone des vorliegenden jfingeren Gynoeeeums, besonders aber in/i l teren Gynoeeeen manifestieren sieh die Karpellrb;nder nieht mehr so deutlieh, so dab es dort aussieht, als wiirden sich die Karpellspreiten selbst zuriiekrollen. Dieser Eindruek ha~ daher aueh mehrfaeh zu Fehlinterpretationen gefithrt. So bezeiehnen z .B. I-I~LSOtlER (1883) und IvA_~INa (1967) die fertilen Endfeile der Plazenten als Karpellrgnder.

Einen eharakteristisehen Quersehnitt dutch den Fruehtknoten im Bereieh der symplikaten Zone gibt Abb. 1 / V I I I wieder. Die eingesehlage- hen Karpellspreiten sind an ihren Aufienfl/tehen bis zu den tg~/tndern miteinander kongenital verwaehsen und ragen bis in das Zentrum der Fruehtknotenh6hlung vor. Die Plazenten sind, wie sehon erwghnt, auf der Oberseite der Karpelle submarginal inseriert. Sie sind lamellenartig seIlmal, rollen sieh zuriiek und bringen nur an den zuriiekgesehlagenen E a d e n Samenanlagen hervor; ihre sieh in der Mitte bertihrenden Stirn- fl//ehen sind vollkommen steril. Dureh diese eigenartige Form und Ano rdnung der Plazenten wird das Gynoeeeum in vier Fgeher aufgeteilt.

Wie ein typisehes synkarpes Gynoeeeum hat aueh das yon Stretgtocarpu8 eine synaseidiate, also kongenital gef/ieherte Zone ausgebildet (1~IX bis XIV). Ihre Ausdehnung ist fiir das ,,eirffgehrige ~' Gynoeeeum einer Gesneriaeee sogar iiberrasehend grol3 - - sie maeht n/~mlieh im adulten Gynoeeeum ungef/~hr 50% (!) des fertilen Fruehtknotenabsehnittes aus. I m oberen Tell dieser Zone sind die Plazenten eines Karpells noeh voneinander getrennt (1~IX) ; der sie trennende, anfangs bis zur einheitliehen Seheidewand reiehende SpMt verflaeht sieh jedoeh mit zunehmender Tiefe, indem die sterilen Teile der Plazenten miteinander zu je einer Lamelle verwaehsen, die nun genau in der Mitre der Seheidewand inseriert ist und an ihrem Ende die beiden fertilen Plazentenarme fr/~gt (l/X). Der Quersehnitt einer solehen Plazenta hat mithin ungef/~hr die Form eines Ankers.

Zur Morphologie des Gynoeceums der Gesneriaeeen 241

Auf eine Besonderheit des Streptocarpus-Gynoeceums muB noch aus- driicklich hingewiesen werden: es is t partie]l unterst/~ndigl Mit dem Eintr i t t der Karl~elle in die Bliitenachse verkleinern sich die F~cher etwas, die Schenkel der beiden medianen P]azenten bleiben noch ein kurzes Stfick fertil (1/XI), werden aber dann bald reduziert. Nur die sterilen, medianen Teile reichen in Form yon bauchigen Aufw61bungen beiderseits der Scheidewand noeh tiefer hinab, so dab ein Querschnitt an der Basis des Gynoeceums die Lokulamente nur mehr als bogenf6rmige Schlitze erkennen 1/~Bt (1/XII, XIII). In Relation zu dem langgestreckten oberst/~ndigen Teil erreicht der unterst~ndige aber nur geringe AusmaBe; daher ist es versts dab er bisher iibersehen wurde. Jedoch ist sein Vorhandensein bei einem Vertre~er der Unterfamilie Cyrtandroideae bemerkenswert, da naeh den gebr/~uehlichen Systemen yon FaITSCg (1893), MELCmOR (1964) U.a. gerade die reine Oberst/~ndigkeit des Gynoeeeums die Cyrtandroideen yon der zweiten Unterfamilie, den Gesnerioideen, mit partieller bis totaler Epigynie Unterscheiden soll.

Die charakteristischen Verwachsungen der beiden Karpelle in den verschiedenen Regionen und der Grad der Peltation' spiegeln sich aueh in der Anordnung der Gef/~Bbtindel wieder. Der Griffel wird in seiner ganzen L/~nge nur yon den beiden Dorsalmediani durchzogen ( l / I / / ) , erst im Ubergangsbereieh in den langgestreckten Fruchtknoten kommen weitere Leitbtindel hinzu. Es sind dies Lateralbiinde], die, der ,,unvol]kommenen" Verwachsung der Karpelle in der hemisymplikaten Zone entsprechend, getrennt yon jenen des gegeniiberliegenden Karpe]ls verlaufen (1~VII). Gegen Ende der hemisymp]ikaten Zone, ungef/ihr in dem Bereich, wo die ersten Samenanlagen an den P]azentenenden zu erkermen sind, vereinigen sich die Latera]es zu kr/iftigen Synlateralbiindeln. In der symplikaten Region kommen noeh zwei weitere Biindel hinzu, die in den in das Innere des Fruchtknotens vorspringenden Septen in der N/~he der Karpel]r/inder verlaufen (1/VIII). Es sind dies die verwaehsenen Randbiindel der beiden Karpelle. Naeh oben hin spalten sie sieh jedoeh nicht in die einzelnen Randbiindel auf, sondern laufen aus. Im Laufe des weiteren Waehstums des Gynocceums werde~ in der Fruehtknotenwand noeh einige kleinere Biindel ausdifferenziert: .Mit dem Ubergang in die synascidiate Region n/ihern sich die versehmolzenen Randbiindel und vereinigen sich etwas tiefer zu einem zentralen Strang, der somit vier Biindeln entsprieht bzw. als Synventralmedianus aufzufassen ist (l/X). Sein Vorhandensein dient uns ebenfalls als wiehtiger tIinweis auf den pe]ta~en Bau der Streptocarpus- Karpelle. Noeh tiefer finden wir zwei weitere Biindel, die in den lamellenartigen Teilen tier ankerf6rmigen Plazenten verlaufen (I/X, XI). Sie zweigen ziemlich an der Basis der Seheidewand vom Zentralbii~del a b und ziehen, allm/~hlich schw/~cher werdend, in den Plazenten hoch ( I /X/ / , XIL.[). Der Zentralstrang selbst spaltet sieh nur wenig tiefer wieder in

0sterr . Bok Z., Bd. 119, H. 1--3 16

242 A.W~Bg~:

zwei transversal liegende Bfindel auf (1/XIV); diese biegen dann rasch ausw/~rts in den bereits annghernd geschlossenen Gef/il3bfindelring, der in diesem Bereieh die Staubblatt-, Discus- und /iuBeren Karpellbfindel umfagt. Die BUndel der Ubrigen Bliitenorgane kommen erst tiefer im Blfitenboden hinzu. Die beiden aus dem Zentralstrang entstandenen Biindel orchlen sieh dann tiefer etwas adaxial versehoben in den Gef/~gbUndelring ein.

Eine Quersehnittserie dutch ein ganz junges Gynoeceum yon Strepto. carpus m6ge die Darstellung vervollst/indigen. Die fiir das synkarpe Gynoeceum typisehe Gliederung in die vier Grundzonen (asymplikat 1/XV, hemisymplikat 1/XVI, symplikat 1/XV//, synaseidiat, 1/XVIII) t r i t t in diesem Entwieklungsstadium besonders Mar hervor.

Wie schon lange bekannt ist (vgl. MAST~S, 1886; PE~Zm, 1921; O~LJ~E~S, 1938), kommen bei Streptocarpus sehr hgufig verschiedene BlUtenanomMien vor. Bei den ffir die vorliegenden Untersuchungen kultivierten Pflanzen traten im Herbst hgufig Blfiten mi~ vermehrter Gliederzahl (Synanthien) auf. Die Vermehrungszahl ist far die einzelnen Organkreise nicht durchgehend konstant, so war in manchen verbb;nderten BlUten das Gynoeceum normal 2-karpellig (vgl FmTSOH, 1915), 6fters waren zwei oder mehrere Gynoeceen mit zum Teil gering vermehrter Karpellzahl (3 4 pro Gynoeeeum) in solehen BlUten vorhanden.

Einen woM auBergewShnlichen Fall stellt das naehfolgend besehriebene Gynoeceum dar: es stammt aus einer Blare mit 21 Korollzipfeln und 17 Staubbl//ttern. Am st/irks~en sind jedoch die Karpelle vermehrt: das Gyaoeeeum wird n/imlich yon 25 ([) Karpellen anfgebaut. Trotz dieser extremen Verb/~nderung entspreehen die Bau-. und Verwachsungsverh/ilt- ~tisse d.er einzehaen Karpellen in groBen Zfigen denjenigen des normMen, dimeren Gynoeeeums. l a n c h e Einzelheiten~ wie z. B. die Bauverh/~ltnisse im Griffel~ zeig~ das verb~nderte Gynoeceum sogar noeh instruktiver, da die miteinander verwaehsenen Karpelle grSl3tenteils nieh:b gegenfiber, sondern nebeneinander oder in einem Winket zueinander stehen.

Die Abb. 2 ~I III geben eine ~bersieht fiber das ganze Gynoeeeum, und zwar fiber die asymplikate Zone mit den blattart.igen, flaeh ans- gebreiteten Narbenlappen (2/I), fiber die symlolikate (2///) and die synaseidiate Zone (2/III). Die genaueren Einzelheiten sollen jedoeh an Hand jener drei Karpelle gesehildert werden, die sich a;m reehten Ende des Gesamtg?moeeeums befinden. Bedingt dutch die vom Sehnitt in untersehiedlicher tIShe getroffenen Karpelle ist der obere Narbenlappen noch frei, die beiden unteren sind jedoch bereits verwaehsen und lassen aueh sehon die Dorsalmediani erkennen (2/IV). Ein kurzes StUck tiefer sind dann alle Karpelle miteinander verw~chsen (2/V). t i ler t//useht die extreme Abflaehung der Karpellspitzen besonders auif/~llig bifaziale, an


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Abb. 2. Streptocarpus rexii. Querschnitte durch ein verb/~ndertes Gynoeceum. I - - I I I Gesamtansicht, I V - - V I und V I I I - - X I I I vergrSi~erte Ausschnitte, V I I Schema eines Biarpe]Iquerschnittes in der Griffe]region. R/~ l~iicken- auswiichse des Karl)ells (punktiert). I - -~III 17faeh, I V - - V I und V I I I - - X I I I

34fach vergr.

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244 A. WEBER:

den Karpellr./indern verwachsene Karpellspreiten vor. lm unteren Teil des Griffels verdiekt sieh sodaml die Gegend der Mittelrippe tier einzelnen Karpelle, und bald wird unterhalb des Dorsalmedianus eine seiehte Rinne erkennbar (2/VI), welehe sieh vertieft und etwas tiefer zu einem deutliehen Einsehnitt - - dem Vent ralspalt - - wird (2~VIII). Die beiden in das Inhere vorragenden Wfilste sind sgmit niehts anderes als die eehten Karpellr//nder. Der Bun der Karpellspitzen ist in diesem verbildeten Gynoeeeum also bedeutend klarer als in einern normalen. Wan kann in ihrem Quersehnitt also ohne weiteres die fiir die meisten Angiospermen typisehe gu.feisenform eines Karpellspitzenquersehnittes erkennen. Sie ist nur dureh die fltigelartigen Auswtieb.se des Karpellrtiekens, an denen die Verwaehsung mit den benaehbarten Karpelten erfolgt, modifizielr (2/V// , sehematiseh). Die Karpellr/~Mer selbst sind ziemlieh markant ausgebildet (2 /VIH--X) und zungchst noeh frei, wie es in der hemisymplikaten Zone zu erwarten ist. Von den Karpellr~tndern stehen die vorerst noeh sterilen Plazenten senkreeht ~b and krtimmen sieh an den Enden etwas zuriiek. Naeh and naeh verwaehsen nun die Karpellflanken his zu den KarpellrS;ndern. Der Oft der Karpellrgnder bleibt aueh in der symplikaten Zone als sehw~ehe Ansehwellung zwischen den lamellenartigen und eingerollten Plazentenlamellen erkenntlieh (2/XI)~

Diese Quersehnittsfolge dutch den oberen Teil des Gynoeeeums best/~tigt also eindrueksvoll die friiher gemachten Angaben tiber die Plazentation : 1. als Plazenten kSnnen nut die lamellenartigen, eingerollten und an den Endabsehnitten fertilen Karpellteile bezeiehnet werden, nicht abet die Gesamtheit der in den Fruchtknotenhohlranm vorspringenden Karpellteile. Die Bezeiehnungen ,,parietale", ,2-spaltige" oder ,,T- f6rmige Plazenten" (,,T-shaped" z .B. bei Bm~T), wie sie allgemein gebrguehlieh sind, sind mithin unriehtig. 2. Die Plazenten entspringen der Oberflgehe der eingesehlggenen Karpellspreiten, ihre Position ist also nieht marginal, sondern eindeutig submarginal.

Einen wesentlichen Anteil, ngmlieh wieder nngefghr die Hglfte der fertilen Region, hut die synaseidiate Zone aueh am Aufbau des verbgnder- ten, Gynoeceums (2/ I / / , XII). In der Regel versehmelzen die basalen Karpellsehlguehe zu mehreren miteinander, so dab streekenweise ein sieh in der Lgngsaehse des Sehnittes erstreekendes, ziek-zaek-f6rmiges Band aus vereinigten Querzonen entsteht, yon denen aus dann in die einzelnen F/~eher die in diesem Niveau noeh gesondert stehend en Plazenten eines jeden Kgrpells hineinrggen. Es mug iedoeh hervorgehoben werden, dab nieht alle Karpelle dieses Gynoeeeums einen aseidiaten Absehnitt anfweisen. Ein Aussehnittsbild (2/XIII) m6ge dies verdeutliehen: dureh die reihenartige Anordnung der Karpelle kommt es ngmlieh bei einigen nieht zur Vereinigung der K~rpellrgnder des gleiehen Karl)ells nnd damit

Zur lVforphologie des Gynoeeeums der Gesneriaeeen 245

zur Bildung einer ascidiaten Basis, sondern die einspringenden Septen verwaehsen - - ebenfalls kongenital - - mit den R/~ndern des gegeniiberliegenden Karpells. Die auf diese Art senkreeht zur L/ingsachse stehenden Seheidew/inde werden somit aus Teilen yon vier verschiedenen Karl0ellen aufgebaut. In gleieher Weise diirfen die auf den Seheidewgnden sitzenden Plazenten nieht als Querzonenl01azenten verstanden werden, obwohl sie diese in ihrer Gestalt and Gef/tl3biindelversorgung weitgehend naehahmen.

Aus der Unterfamilie Gesnerioideae ist als einfiihrendes Beispiel Gesneria libanensis Mox~. ausgew/ihlt worden. Fa r die Gesnerioideen ist, wie sehon erw/~hnt, partielle his totale Unterst/~ndigkeit des Gynoeeeums kennzeiehnend. I)ie Gattung Gesneria selbst besitzt einen vollkommen unterst/indigen Fruehtknoten.

Der Griffel yon G. libanensi8 besitzt einen kreisf6rmigen Quersehnitt und wird wie bei Streptocarpu8 in seiner ganzen Lgnge nut yon den beiden Dorsalmediani durehzogen. Der Griffelkanal hat im oberen Teil des Griffels die Gestalt eines an den Seiten etwas eingebuehteten Rhombus (3/I). Die Vorspriinge stellen die Karpellrgnder dar, die also aueh hier nieht v611ig verwaehsen sind. Allerdings ist diese hemisymplikate Zone im Griffel yon Gesneria bei weitem nieht so deutlieh ausgepr/tgt wie bei St~'eptocarp;2.s. Im basalen Griffelabsehnitt erseheint der Griffelkanal nut mehr als mediane Spalte (3/II) (die vereinigten Ventralspalten der beiden Karpelle); die Verwaehsung d e r Karpelle hat bier also bereits auf die R//nder iibergegriffen.

Erst im unterst/~ndigen Teil des Gynoeeeums erweitern sieh die Hohl- r//ume der Karl~elle. Ihre miteinander verwaehsenen Spreitenteile springen in Form yon dieken Septen fast his in die Mitte der Fruehtknotenh6hlung vor, ohne dal3 vorerst Plazenten an ihnen zu erkennen sind (3/III). Diese werden erst tiefer wiederum deutlieh submarginal auf den Innen- seiten der einspringenden Septen ausgebildet (3/IV). Die Form der Plazenten ist sehr eharakteristiseh; sie sind im Quersehnitt ann//hernd dreieekig und langgezogen; von Iva~Ir ;a (1967) werden sie treffend als ,,sehaufelf6rmig" bezeiehnet. Jm Untersehied zu Streptoca~"p~, bei welehem nur die Enden der Plazenten fertil sind, bringt hier die ganze Oberflfi.che der Plazenten Samenanlagen hervor. Der Fruchtknoten- hohlraum ist daher dieht mit Samenanlagen erfiillt.

Aueh auf Grund soleher Querschnittsbilder wie Abb. 3/IV werden in der Li teratur die Plazentat.ionsverh/tltnisse in unserer Familie falsch beurteilt. Doch Ausdriieke wie ,,2-spaltige Plazenten" oder ,,parietMe Plazentation" sind hier ebenfalls nicht am Platz. Wie sieh bereits aus dem oben Gesagten ergibt, ist dies eine falsehe Simplifizierung der tats/ichlichen morphologisehen Verh/~ltnisse. Die Plazenten miissen n//m- lieh yon den eingeschlagenen Spreitenteilen der Karpelle (Septen), an

246 A. W E ~ :

welohen sie als Auswiichse engspringen, streng auseinandergehalten werden. Bezeichnenderweise bleibt die Gegend der verwaehsenen Frueht- blattr/inder aueh frei yon Samenanlagen 1.

Gegen die Fruchtknotenbasis zu werden die Plazenten wieder riiek- gebildet, nur die kurzen Septen laufen als leistenartige Vorspriinge an der inneren Fruehtknotenwand herab (3/V). Es ist also nur ein Teil der symplikaten Zone fertil.

I m unteren Tell des Fruehtknotens vereinigen sieh dann die gegenfiber- ]iegenden Septenwfilste und eine vSllig einheitliehe Seheidewand, die naeh nnten zu noeh an Dieke zunimmt, teilt die FruehtknotenhShle in zwei F/~eher (3/VI, V1][). Somit ist also aueh bei diesem ,,einf/ichrigen" Gynoeeeum yon Gesnerict ein deutlicher, wenn aueh steriler, vSllig ge- f/ieherter (synaseidiater) Absehnitt naehweisbar. Es besteht also zwisehen den Gynoeeeen yon Streptocarpus und Gesneria kein qualitativer, sondern ein quantitativer Unterschied. Aueh ist bei beiden Gattungen ein Achsen- beeher ausgebildet, der bei Streptocarpus lreilieh nur die Fruchtknoten- basis, bei Gesneria aber den ganzen Fruehtknoten umsehliel?t. Die Karpelle beider Gattungen sind manifest pelta~, jedoeh ist bei Streptocarpus die synaseidiate Zone wohl entwiekelt und Iertil, bei Gesneria dagegen rudi- mentgr und steril. Es verwundert daher aueh nieht, dag die Gefggbiinde]- anordnung des Gesneria-Gynoeeeums yon der bei Streptocarpu8 abweieht, wird sie doeh dureh solche Proportionsversehiebungen meistens stark in Mitleidensehaft gezogen. Die Dorsalmediani sind im Fruchtknotenbereieh relativ sehwach entwiekelt. Die Synlaterales, die an der Basis der Scheide- wand sehr kr//ftig sind (3/VH), gabeln sieh im unteren Teil der symplikaten Zone in zwei Strgnge (3/V, siehe linken SL), die dann in die Plazenten hineinziehen und. sieh def t verzweigen. Gleiehlaufend mit den~ Verlnst der Fertilitgt im s)maseidiaten Absehnitt unterbleibt aueh die Ausbildung eines Synventralm.edianus im Bereieh der vereinigten Querzonen. Unter- halb der Fruehtknotenfgeher vereinigen sieh dann alle Bfindel der Bliiten- organe ungefghr in gleieher HShe zu einem l~ing (3/VHI).

NarbeMormen Vor der Behandlung der Gynoeceen der iibrigen untersuchten Gattun-

gen sell noch allgemein auf die Narbenformen der Gesneriaceen eingegangen werden, um deren sp/~tere Besehreibung dann kurz halten zu kSnnen.

I In versehiedenen F/~llen, wie sie under anderem yon Viola und Saxi/raga bekannt sind, stehen an der gesamten Innenfl/Lehe des Plazenten-Karpellrand- komplexes Samenanlagen. Aber auch hier bringen nicht die Karpellr/inder selbst die Samenanlagen hervor, sondern sic werden nur yon Plazentargewebe umwachsen (man bezeichnet diese Form der Plazenfa als Synlateralplazenta ; siehe aueh Sinningia pusilla und Smithiantha).

2 4 7

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Zm" Morphologie des Gynoeoeums der Gesnerisceen

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Abb. 3. Gesneria libanensis. I , I I Griffel, I I I - - V I I Fruchtknoten, V I I I Schni~t unterhalb des Fruchtkno~ens. 27fach vergr.

Als Grundformen linden wir ,,2-1appige" und ,,ungeteilte" Narben (letztere werden yon J c ~ x s , und W I ~ K n ~ 1938 unter der Bezeichnung , ,Ringnarben" zusammengcfal]t, worunter z .B. such kopff6rmige und schildf6rmige Narben fallen). DaB unter dem Begriff ,,2-1appige" Narben bei den Gesneriaoeen zwei verschiedenartige Strukturen zu vers~ehen sind,

248 A. WEBER :

hat sehon EIeHLER (18~5) beobaehtet. Fr fiihrt an, dab hier die Narben.. lappen ,,bald median (dorsal), bald transversal {fiber den Commissuren)" Iiegen kSnnen (S. 2181. Diese beiden Narbenformen werden gew6hnlieh als , ,Karinalnarben" nnd , .Kommissuralnarben" bezeiehnet. Der Unter- svhied zwisehen KarinalnarbelJ einerseits and den Ring- nnd Kommissural- narben anderseits liegt im Umfang dee kongenitalen Verwaehsung der Karpellspigzen. Bei der, Karinalnarben sind die Spitzen der Karpelle unverwaehsen. Der Narbenbereieh kann mithin als kurze asvmplikate Zone aufgefal?t werden. Bei den Ring- und Kommissuralnarben dagegen sind die Karpellspigzen vollstgndig miteinander verwaehsen, wobei bei den Kommissuratnarben die versehmolzenen Seitenlappen der beiden Karpelle fiber die eigentliehe Karpellspit~*e noeh hinauswaehsen.

Abgesehen veto untersehiedliehen Umfang der kongenit, alen Ver- u aehsnng der beiden Karpelle bleiben aber bei allen drei genannten Narben- formen die Bauverhgltnisse im Narbenbereieh bzw. aueh in den darunter- liegenden Griffelteilen dieselben: die oberen Teile der Karpelle sind mehr oder weniger gefaltet und nieht an den Karpellrgndern. sondern an Rfieken- auswfiehsen miteinander verbunden. Die eehten Karpellrgnder kommen somit soweit sie im Griffel eines erwaehsenen Gynoeeeums fiberhaupt noch zu sehen sind. gegen die Mitre des Griffelkanals zu liegen.

Ein Beispiel eines Gvnoeeeums mit Karinalnarbe haben wit bereits in Streptocarpu, rexii kennengelernt. Abb. 4 'I und I I zeigen die Narbe in der Gesamtansieht. Soweit die untersuehten Arten fiir die Oesneriaeeen als reprgsentativ gelten kSnnen, sind jedoeh Karinalnarben angerordent- lieh selten. In den meisten Fgllen sind die Karpellspitzen vSllig miteinander verwaehsen: im einfaehsten Fall trggt dann die Oriffelsgule eine rings um die Mfindung des Griffelkanals lanfende papillSse bis driisige Narbenflgehe {z. B. Ramonda. 4/IV). Sehwillt der Spitzenbereieh der Karpelle stgrker an, kommen , ,Kopfnarben" zusvande (z. B. Stre2otocarpus tubi/los, 4/III) .

In manehen Gattungen (z. B. Columnea) kann man den Ubergang yon ungelappten Narben zu Kommissuralnarben verfolgen. So hat die Narbe yon Columnea hirta nur die Form eines ovalen, in der Medianen etwas ein- geschnfirten Ringwulstes (4/V); C. tulae besitzt sehon ansehnliehe Seiten- lappen, die dann bei C. gloriosa (4/VI), C. microphylla, C. .magnifica u. a. aul3erordentliche Gr5Be erreiehen. An Hand einiger Quersehnitte dureh die Grille]- und Narbenregion yon C. gloriosa sell der Bau einer Kom- missuralnarbe etwas ngher dargestellt werden. In tieferen Teilen des Griffels (4/X) sind deutlieh die in das Zentrum des Griffelkanals vorspringenden Rgnder der beiden vertikal angeordneten Karpelle zu erkennen. Ganz ghnlieh wie bei Streptoearpus verbreitert sieh der Griffel mit steigender HShe, so da13 der Querschnitt elliptisehe Form annimmt


(4~IX, V I I I ) . Der horizontal verlaufende Septalspalt vergr66ert sich, w/~hrend die medianen Ventralspalte verflaehen und sehlieglieh auslaufen. Die Karpellspitzen sind somit aueh hier nicht an den eohten Karpell- r/~ndern, sondern an Rtickenauswiiehsen der Karpelle verwaohsen. W/ihrend die eigentliche Karpellspitze ihr Waehstum friiher einstellt, waehsen die seitliehen, interkarl0ell/ir verwachsenen Fliigel noeh weiter aus

V z r Abb. 4. Narben. 1, I I Streptocarpus rexii (Vorder- und Seitenansicht), I I I Streptocarpus tubi]los, I V Ramonda ~wconii, V Colu~nnea hirta, VI Columnea gloriosa, V I I ~ X Querschnitte durch Narben- und Griffelregion yon Columnea

glorioset. I ~ V I 6--10fach, V I I - - X 27fach vergr.

2g

(4/VII). Da die Septalspalte erhalten bleiben, ahmen die Querschnitte dutch diese Narbenlappen, die doeh das Verwaehsungsprodukt je zweier Karpellh/~llten darstellen, reeht tguschend den hufeisenf6rmigen Quer- schnitt normaler Karpellspitzen naeh. In der Knosloe sind die Narben- laI01oen zusammengeklappt, bei der Anthese spreizen sie dann auseinander, so dag eine groBe, belegungsf//hige Oberfli/ehe gebildet wird.

M6glieherweise h/~ngt die bei den Gesneriaceer~ zu beobaehtende Tendenz zur ]~ildung yon Kommissuralnarben mit der ,,parietalen" Plazentation zusammen. Der Zusammenhang kann jedoeh nut 6kologi- scher Natur sein (vgl. Jv~KP. und W I ~ x L ~ , 1938), eine baum//Bige

250 A. WEBxx ~,

Verbindung besteht nieht. PARKI~s Ansieht (1955), daft Kommissural- narben in synkarpen Gynoeceen mit parietaler Plazentation durch Ver- schmelzung zweier Plazentahglften yon benaehbarten Fruehtbl/~ttern zustande kommen, trifft ftir die Gesneriaeeen zweifellos nicht zu.

Beschreibung der untersuchten Gattungen R a m o n d a . ~ Die Gattnng Ramonda wird auf Grund einiger relativ

urspriinglicher ~erkmale ira Bliitenbau (nahezu aktinomorphe Korolle, komplette ZaM der Staubbl/~tter, ,,oberstgndiger" Fruchfknoten usw.) allgemein als eine der primitivsten Gesneriaeeen angesehen and yon vie]en Systematikern (z. B. FXITsc~, 1893; MELCmO~, 1964; IVA~t~A, 1967) iiberhaupt an den Beginn des Systems der Familie gestellt. Der Ban des Gynoeeeums muB jedoch, wie dem Folgendem zu entnehmen ist, als st/~rker abgeleitet bezeiehnet werden als der bei manchen benaehbarten Gattungen.

Gleich zu Beginn sei auf die betr~chtliche Einsenkung des Frucht. knotens yon Ramonda myconii (L.) REIC~IB. in die Bliitenaehse hingewiesen (5/1, V I - - V I I ) . Sie maeht zur Anthese bis zu 20% der Fruchtknoten- l~nge aus, im Knospenzustand sogar noch mehr, da die Wachstums- prozesse, die zur Einsenkung in die Achse fiihren, bereits sehr friih in der Ontogenese stattfinden und der obersti~ndige Tei] sieh erst viel spi~ter streckt. Wenn die Verwachsung des Fruchtknotens mit dem Bliitenboden, die immerhin uls das wesentlichste Merkmal zur GroBgliederung der Familie erachtet wurde, bisher bei Ramonda iibersehen wurde, dtirfte dies wohl darau~ beruhen, dab man einerseits bei dieser Blfite mit rad- f6rmig ausgebreiteter Korolle ein teilweise unterstgndiges Gynoeceum gar nicht vermutete, anderseits, dab man sich an Friichten orientierte, wo infolge starken postanthetisehen Waehstums der obersts Teil bei weitem iiberwiegt (vgl. auch ttA~TL, 1956 a).

Der fast fadenf6rmige Griffel ist yore kegelf6rmigen, etwas vier- kantigen Fruehtknoten deutlich abgesetzt. Die Narbe besteht nut aus einem papill6sen Feld auf der kuppenf6rmigen Griffelspitze (siehe Abb. 4/ IV). Der Griffelk~nal wird bereits in friihen Entwicklungsstadien postgenital dureh Pollenschlauehleitgewebe verschlossen (5/11). Dieses Ver- halten, das sonst nur noch bei Haberlea anzutreffen ist, ste]lt innerhalb der Gesneriaeeen eine Ausnahme dar; im allgemeinen bleibt sonst der Griffel- kanal auch zur Zeit der Anthese als eine durch eine wohlausgebildete Epidermis begrenzte, im Quersehnitt meist spalt- oder rhombenf6rmige Aussparung erhMten.

An der Griffelbasis nnd am oberstgndigen Teil des Frnchtknotens sind die Nahtstellen der beiden verwaehsenen Karpelle dnrch mehr oder minder tiefe ginnen gekemlzeiehnet; an diesen Stellen 5ffnet sieh aueh

Zur •orphologie des Gynooceums der Gesneriaceen 251

die reife Fruoht. Die Karpelle sind yon vornherein bis zu den R~ndern verwachsen und die beiden Septen s tolen in der Fruchtknotenspitze fast bis zur Mitre der HShlung vor (5/III). Eine hemisymplikate Zone mit freien Karpellr~ndern fehlt also. In den iibrigen Fruchtknotenteilen sind

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Abb. 5. Ramonda myconii. I medianer L~ngssehnitt, I I , I I I Querschnitte dutch die Griffelregion, IV, V den oberst/~ndigen, VI, VI I den unterst~ndigen Tell des Fruchtknotens. Ps Pollenschlauchleitgewebe. I 13fach, I I - - V [ I

27fach vergr.

die Septen etwas kiirzer und lassen zwischen ihren Endfl~ichen sowie zwischen den Plazenten einen verh~ltnism~lig breiten Spalt often (5/IV). Einen Schnitt durch eine etwas tiefere Region des oberst~indigen Frucht- knotenteiles gibt Abb. 5/V wieder: die Plazenten sind an den Enden wiederum zuriickgerollt, im Vergleich zu Streptocarpus aber zur Anthese wesentlich dicker uad an der gesamten Auf~enfl~che fertil; nur die End-

252 A.W~BEa:

flgche der Septen, also der Bereich der vereinigten Karpellrgnder, bleibt frei von Samenanlagen. Die Randbiindel verlaufen fast durch den ganzen oberstgndigen Teil des Fruehtknotens getrennt voneinander; erst kurz bevor der untere Fruchtknotenteil in den Achsenbeeher einbezogen wird, verschmelzen sie zu Synlaterales (5/VI). In diesem Bereich erreiehen aueh die Plazenten und die einspringenden Septen ihre grSBte M/iehtigkeit.

Die folgenden Schnitte (5/VI, VII) fiihren bereits dutch den unterst'~ndigen Teil. Die Plazenten werden gegen die Basis des Fruchtknotens zu kleiner und verlieren sieh sehlieBlieh v611ig. Die verbleibenden dicken Septenwiilste vereinigen sieh erst ganz an der Basis des Fruehtknotens, so dab in diesem - - Mlerdings oft nur wenige Mikrotomsehnitte hohen Bereieh - - eine raseh dicker werdende einheitliche Seheidewand den Fruchtknotenraum durehzieht (5~VII). Das Gynoeeeum yon Bamonda besitzt somit ebenfalls eine - - freilieh sehr kurze - - synascidiate Zone, sein gr6Bter Teil wird aber yon der symplikaten Zone aufgebaut, die auch allein fertil ist. Entspreehend der Reduktion der synascidiaten Zone kommt es hier auch nieht zur Bildung eines Synventralmedianus, sondern die Synlateralbiindel ziehen unterhalb der Fgeher gleieh naeh auBen, worauf sich im LTbergangsbereich zum Bliitenstiel die Vereinigung der Biindel aller Bliitenorgane zu einem Gef/iBbiindeh'ing vollzieht.

AuBer Ramonda myconii, die in den Pyrengen beheimatet ist, wurde noch R. nathaliae PA~5. et PETR. untersueht. Diese aus Serbien stam- mende Art zeiehnet sieh dutch tetrameren Bliitenbau aus. Abgesehen yon der etwas geringeren GrSBe des Gynoeeeums ergaben sieh in seinem Anfbau jedoeh keine Abweiehungen zu R. myconii.

Ausgehend yon der Annahme, daB ein Gynoeeeum, das sowohl im plikaten wie im aseidiaten Teil fertil ist, als urspriinglieh gelt.en darf (vg]. LEINFELLNER, 1950, 1951 a), muB das Gynoeeeum yon Ramonda im Vergleieh zu einigen anderen Gesneriaceengattungen (z. B. Stre2)to- carpus, Saintpaulia) als st/~rker abgeleitet betraehtet werden.

Haberiea. - - D a s Gynoeeeum dieser ebenfalls in Europa (Balkan) beheimateten Gattung ist in seiner //uBeren Morphologie dem yon Ramonda sehr//hnlich, in seinem inneren Au~bau gibt es jedoch einige Unterschiede.

Der Griffel yon Haberlea rhodopensis FRIv. ist dicker als der yon Ramonda und tr/~gt an seinem oberen Ende eine llache, schildf6rmige Narbe. Der Griffelkanal wird oben wiederum yon Pollensehlauchleit- gewebe ausgefiillt und ist erst im unteren Tell frei. Dort ergibt sich ein Quersehnittsbild, wie wi res schon von Streptocarpu.s kennen (6/11): im Griffelkanal sind die vier vorspringenden, an ihrem s Ende noeh


unverwachsenen Karpellr/~nder zu erkennen. Es ist mithin im Griffel yon Haberlea eJne deutliche hemisymplikate Zone ausgebildet, die bis in die Fruehtknotenspitze hinunterreieht, we die breiten Septen an ihren Stirnfl~ehen noch eine sehwaehe Einkerbung, den auslaufenden Ventral- spa]t, erkennen ]assert (6/[II). Ein Sehnitt dureh die fertile Region des Fruehtknotens (6/iF) gleieht weitgehend jenem yon Ramonda, lediglieh in der Biindelversorgung bestehen Untersehiede: die Synlaterales in den Septen spalten sich nieht wie bei Ramonda auf, sondern ziehen bis in die sterile Region des Frnehtknotens hinauf und geben in verschiedenen H6hen kr~ftige Gef/~l]str/~nge in die Plazenten ab.

Ungef~hr in demselben Ausmal] wie bei l~amonda ist aueh das Gynoe- eeum yon Haberlea unterst~ndig (6/I; F, FI). In jenem Bereieh des Fruchtknotens, we die Verwachsung mi t dem Aehsenbeeher beginnt, vereinigen sieh in der Mitre die einspringenden Septen, so dab den ganzen unterst/~ndigen Teil des Fruchtknotens eine dicke, einheitliehe Seheide- wand durehzieht. Die darauf befindlichen vier Plazenten bleiben jedoeh voneinander getrennt (6/V), es kommt zu keiner Vereinigung der beiden Plazentenwiilste eines jeden Karpells.

Im Untersohied zu Ramonda ist also bier die synaseidiate Zone wesent- lieh st/~rker entwiekelt und sogar fertil. Demgem~l] ist in diesem Bereich auch der Gefai]biindelverlauf ein anderer als bei Ramonda. Neben den m~chtigen Synlaterales, die dutch die Septen ziehen und die Plazenten im symplikaten Teil des Gynoeeeums versorgen, werden die Plazenten der synaseidiaten l%egion yon vier Plazentarbfindeln (Randbiindel) versorgt (6/F), die ihren Ursprung aus einem zentral im basalen Teil der Scheidewand gelegenen Biindel nehmen (6/FI), das wohl als kurzer Synventralmedianus gedeutet werden darf. Dieses Bfindel spaltet sich im Bliitenboden jedoch nicht mehr auf, sondern gliedert sieh in den adaxialen Teil des Gef~l]biindelringes der Bliitenaehse ein.

S a i n t p a u l i a . - - In den wesentliehsten Merkmalen sehliei~t das Gynoeeeum von Saintpaulia ionantha W~,~TDL. an jenes der eingangs behandelten Gattung Streptocarpus an. Wie bei diesem wird der oberste Teil des Griffelkanals veto quer verlaufenden Septalspalt gebildet, der die noeh massiven und unvollkommen verwaehsenen Karpellspitzen voneinander t rennt (6/VIII). Die Hohlr~ume der beiden Karpelle treten erst tiefer als vertikale, sich dorsal alsbald vergrSBernde Spalten auf. Parallel dazu werden die Septalspalte durch fortsehreitende Verwachsung der Karpellr~nder rilckgebildet (6/IX). Wenn dann die randnahen Oberseiten der Karpelle plazentaartig anschwellen, ist der Septalspalt vS]lig versehwunden. Entsprechend der ,,unvollkommenen" Verwaohsung der Karpelle in der hemisymplikaten Zone sind die Lateralbfindel eines jeden Karpells gesondert und von denen des gegeniiberliegenden weir

254 A. W~BEI~:

entfernt (6~IX). Sie laufen auch noch ein Stiiek getrennt durch die symplikate Region, um dann zu einheittichen Biindeln (Syrdaterales) zu verschmelzen.

In der symplikaten Region tri t t aueh der Gr6Benuntersehied unter den beiden Karpellen deutlieh hervor (6/X), Die an den bis zur Mitte vorspringenden Septen sitzenden Plazenten kriimmen sieh wieder zuriiek and bringen an ihren Endabsehnitten reichlich Samenanlagen hervor. Der symplikate Absehnitt ist jedoch verh/~Itnismb;gig kurz, denn bald verbinden sieh die Septen zu einer einheitliehen Scheidewand, und die randnahen Synlateralbiindel vereinigen sieh zentral zu einem Synventral- medianns (6/XI). Dieser kongenital gefgeherte und damit als s3alascidiat zu bezeiehnende Abschnitt macht den grSBeren Toil des Fruchtknotens aus. Znr Versorgung der Plazenten in diesem Bereieh kommen zu dem Synventralmedianns ganz ~hnlieh wie bei Streptoca~us noeh krgftige Plazentarbiindel hinzu, die in den im Quersehnitt stielfgrmigen Mittelteilen der Medianplazenten liegen (6 'XI). Die Plazenten reiehen nieht bis in die Basis der synaseidiaten Zone, die ein wenig in die Bliiten- aehse eingesenkt ist~ Hgnfig sitzen bier an der in der lVIitte bauehig auf- gew61bten Seheidewand kopfige Driisenhaare, wie sie aueh an den AuBen- fl/~ehen des Gynoeeenms zu finden sin&

~'ber die partielle Unterst.gndigkeit des Fruchtknotens m6ge man sieh an. Hand eines L/~ngssehnittes dutch ein jiingeres Gynoeeeum yon Saint. paulia con~usa Bln~Trr orientieren (6/VII), bei der die Einsenkung e~was starker ansgepr//g~ ist als be~ S. ionantha. Der Bliitenboden ist stark gekriimmt, so dab die Verwaehsung des Aehsengewebes mit den Karpellen adaxial weiter hinaufreieht als abaxial.. Im Laufe des weiteren Waehs~ums streekt sieh dann der oberstgndige Teil betr/iehtlich, so dag die partielle Unterstgndigkeit weniger augenf/iIlig wird.

Beztiglieh der systematisehen Stellung yon Naintl)au~ia gehen die Ansiehten auseinander. F~ITSCI~ (1893) und N~LcI~IOI~ (1964) stellen sie zu den I~alnondeen. IV.A~IXA (1965) erhebt Naintt)aulia and einige benaehbarte Gattungen an{ Grand der Fruehtform ,,eapsnla synearpa 1 supera" in den Rang einer eigenen Tribus Saintpaulieae. Aus dem Gef//13biindelverlanf in den vegetativen Organen sehlieBt Wo~ISCl~ (1909 b) auI eine n/~here Verwandtsehaft Init den Didyanoearpeen. Er denkt vor allem an eine enge Beziehung zu Cld~'ita sinensis, die jedoeh wegen der eigentiimliehen ~Pertilitg, tsverh/~ltnisse im Gynoeeeum sow ie der geo- graphisehen Verbreitung naeh Ansieht des Verfassers nieht nnmittelbar in Betraeht kommen diirfte. Dem VeI'fasser seheint insbesondere die

,,synkarp ~ im Sinne der in der russisehen Literatur iibliehen Verwendung. Dieser Begriff gibt jedoeh nur die Tatsaehe tier F/~eherung des ~'ruehtknotens an, sag~ aber niehts dariiber aus, wie die F/ieherung morphologiseh zustandekommt.

Zur Morphologie des Gynoeeeums der Gesneriaeeen 255

Annahme einer ziemlioh nahen Verwandtsehaft mit der Gat tung Strep~o- carpus diskussionswiirdig. Neben dem auffallend iibereinstimmenden Gynoeeeumsbau (der Fruehtknoten yon Streptocarl)us ist nur s~/irker

5J

Abb. 6. 1 - - V I Haberlea rhodopena@. 17 medianer L/~ngsschnitt, I I , 11I Quer- schnitte dutch den Griffel, I V den oberst/~ndigen, V - - V I den ungersgKndigen Tell des Fruehtknotens. VI1 Saintpaulia con[usa, medianer L//ngssehnitsts. V I l I - - X I Saintpaulia ionantha. V I I I - - I X Griffel, X, X I Frueh~knoten.

I u n d V I I 13 lath, I I - - g l 27faeh, V I I I - - - X I 34lath vergr.

verl/ingert und dreht sich zur Fruchtreife ein) gibt es noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale der beiden Gattungen: Reduktion yon dreien der fiirff Staubbl/~tter zu Staminodien,/ihnliohe Infloreszenzverh/~ltnisse (vgl. TI~OLL, 1964), ghnlicher t labi tus (in beiden Gattungen rosulate und eaulescente Formen), gleiohes Verbreitungsgebie$ und gemeinsame

256 A. W]~BER :

Chromosomenzahl mit den caulescenten (die rosulaten miteingesehlossen) Streptocarpus.Arten (n := 15; die Zahl n = 16 dec Unifoliaten ist naeh Esm~lm, 1956, eine abgeleitete).

Pe t rocosmea . - - Im Bliitenbau und Habitus steht Petrocosmea der Gattung Saintpaulia sehr nahe. Die untersuchte Art P. nervo,sa CRAIB 1 unterseheidet sieh jedoch im Gynoeceumsbau yon jener dutch die weit- gehende Reduktion der synaseidiaten Zone. Die Plazenten, die wie bei den vorhergehenden Gattungen eingerollt sind, verlieren sich bereits im unteren TeiI der symptikaten Zone, deren Septen im Vergleieh zu Saint. paulia jedoeh kiirzer sind und sieh nict~t in der Mitre beriihren (7/I). Die kurze, kongenital gef~cherte Basis ist ggnzlich steril (7/II).

Allerdings dtirfte es innerhalb der Gattung Petrocosmea aueh Arten geben, deren Gynoeeeum mit einem fertilen synaseidiaten Abschnitt ausgestattet ist. So ist z. B. in der Erstabbildung OLIvEI~S Yon P. ,inensis (HooK. Icon. Plant. 1888, t. 1716) neben einem Sehnitt dutch die Mitre des Fruehtknotens (symplikate Zone) auch einer dutch den basalen Tell wiedergegeben, der eine einheitliehe und mit fertilen Plazenten besetzte Seheidewand zeigt.

S t r e p t o c a r p u s . - - S. rexii wurde sehon einleitend ausfiihrlieh besproehen. Erggnzend sollen bier kurz noeh einige andere Arten aus dieser Gattung behandelt werden, die in der Gynoeeeumsmorphologie der Gesneriaeeen gewissermagen eine zentrale Stellung einnimmt, da bei ihr die typische Grundgliederung sines synkarpen Gynoeeeums geradezu in modellhafter Weise ausgepr//gt ist.

Aus der Untergattung Eustreptoearpus (Ft~ITSCtL 1904) wurden aus tier Gruppe der ,,t~osulati" neben S. rexii noeh S. qardenii HooK. und S. tubiflo~ CLA~I~, aus der Gruppe der ,,Unifoliati" S. wendlandii Sel~E~- ~ ex DATUM. untersueht. Jedoch gibt es bei diesenArtenim Gynoeeeums- bau keine nennenswerten Untersehiede zu S. rexii, so dag sieh eine nghere Besehreibung ertibrigt. Die einleitend gegebene Darstellung m6ge lediglieh dutch einige anatomisehe Angaben erggmzt werden. Abb. 7 / I I I zeigt einen vergr6gerten Quersehnitt. der Plazenta, etwa yon jener Stelle, wo sieh die Plazenta zuriiekzurollen beginnt: die Zellen der Epidermis besitzen an den Stirnfl//ehen kegelartige Papillen, deren Oberflgehe Sehleim absondert. Die Cutieula wird spgter stark aufgewglbt und bildet zahlreiehe B1/~sehen. SehlieBlieh fliel3en diese B1//sehen zusammen und zur Anthese fiberzieht eine verh~Itnism/~gig dieke Schleimschicht die Stirnfls der Plazenten, die Karpellr/~nder und aueh die Samenanlagen (vgl. auch Chirita). Die Innenseiten der Plazenten und in Fortsetzung dieser die Fruch~knotenwand werden yon zwei Zellsehiehten ausgekleidet,

i ]3. I. HA~rD.~N[AZZ., Nr. 13014.


deren Zellen sehr langgestreckt sind. Beide Schichten liegen gekreuzt zueinander. Zur Fruchtreife werden die Zellw~nde stark verdickt und die beiden Zellschichten bilden das Endokarp. In der gekreuzten Anord- nung der Zellschichten vermute t H I n L s c l ~ (1883) die Ursache fiir die charakteristische Drehung der Streptocarpus-Frfichte. Diese Annahme

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Abb. 7. I, I I Petrocosmea nervosa. Fruchtknotenquerschnitte. I I I Strepto- carpus rexii. Ausschnitt aus der Pl~zenta. I V ~ V I I I Streptocarpus /cirkii. Ubergangsbereich des Griffels in den Fruchtknoten. A] Apikalf~cher, I X - - X I Boea hygrometrica. I X obers~/~ndiger, X, X I unterst~ndiger Teil des Frucht-

knotens. I, I I und I V - - X I 34fach, I I I 320fach vergr.

diirfte Mlerdings kaum zutreffen, da sich die Friichte nicht erst beim Austrocknen eindrehen, sondern noch in fleischigem Zustand nach der Anthese; und wie hier die beiden Innenwandschichten eine Drehung der Frucht bewirken sollen, kann man sich nut schwer vorstellen. Aul~erdem ist, soweit festgestellt werden konnte, dieselbe Zellform und Lage der beiden Schichten des Endokarps auch bei Gattungen zu Iinden, deren

(~sterr. Bot. Z., Bd. 119, ] t . 1 - -3 17

258 A. WEBER:

Friiohte sieh nicht eindrehen (z. B. 8aintpaulia, Chirita, Hemiboea, Aeschinctnthus u, ~.),

Aus der Untergat tung Streptoearpella (F~ITsc~, lg0,t, ,Canles- eentes") stand mir N. lc•lcii 1-Iooi~. zur Verfiigung. Da sich das Gynoeeeum dieser Art dutch eine morphologisehe Besonderheit auszeiehnet, sei es etwas ausfiihrlieher besehrieben. Quersehnitte dutch den Griffel zeigen einen weiten, ungegliederten Griffelkanal. Zum grSgten Tell wird der Griffel nur yon den beiden Dorsalmediani durehzogen, die vier Laterales der beiden Karpelle endigen noeh im unteren Tell des Griffels (7/IV, V). 3etraehtet man den t2Tbergangsbereieh des Gri~fels in den Fruehtlnmten, so finder man nieht wie bei den vorhin gesehilderten Arten einen Absehnitt, m dem sieh dnreh einen allmghlieh tiefer werdenden Vent ralspalt die hemisymplikate Zone anktindigt, sondern der ungegliederte Griffelkanal bleibt unvergndert erhalten, jedoeh wird knapp innerhalb der Dorsal- mediani, zuerst im adaxialen Karpell (7/VI), wenige ~k ro tomsehn i t t e ~iefer such im abaxialen Xarpell (7/VII) eine kleine Anssperung siehtbar, die dureh die kleinzellige Epidermis begrenzt wird. Die beiden Gewebe- lamellen, die den Griffelkanal yon den neu auige~re~enen I-I6hlungen, den apikalen Enden der F/teher, trennen, werden nut wenig tiefer in der Mitte yon augen her eingekerbt nnd aufgeteilt; sehlieglieh gehen sie in die Karpellriinder tiber. Abb. 7 / V I I I gibt den Bereieh unterhalb der apikalen Fgeher wieder: die freien and welt spreizenden K~rpellrgnder der hemisymplikaten Zone sind in der Mitte des Fruehtknotens aneinandergeprel3t and auf den. Karpelloberseiten sind sehon sterile Plazenten entwiekelt.

Die weitere Abfolge der Gynoeeenmszonen and ihre Ausdehnung gleieht wieder weitgehend jener yon S. rexii. Lediglieh ala der Basis gibt es geringe Untersehiede: die Plazenten werden bereits in tJ61ae des ring- f6rmigen Discus steril nnd die Plazenten/~ste ~-erktirzen sieh. In dem sehr niedrigen unterst,~ndigen Tell sind die Plazenten nur mehr als plattenf6rmige Auftreibungen zu beiden Seiten der Scheidewand zu erkennen.

Die an sieh geringe F~eherung der Fruehtknotenspitze yon Strel)to- carports lcir]cii ist ein reeht bemerkenswertes, unter den Gesneriaeeen jedoeh seltenes Bauelement des Gynoeeeums, so dal3 es sieh lohnt, noeh etwas n//her darauf eineugehen. Die Fgeherung ist bei unserer Art keineswegs das Ergebnis postgenitaler Verwaehsungsprozesse, sondern die apikale, dutch den Griffelkanal gleiehsam gespaltene Seheidewand ist ein yon Arffang an einheitliehes Gebilde, so dab wir sic als ,,Seheitelwand" oder ~,Apikalseptum" im Sinne tIA~TLs (1962) bezeiehnen k6nnen. I t ~ T L , der diese Gestaltungsm6gliehkeit des Gynoeeeums erstmals genau analysiert hat,, konnte ein Apikalseptum an einer Reihe yon Vertretern aus versehiedenen Familien auffinden, unter welehen aus Verwandtsehafts- griinden fiir uns die Serophulariaeeen yon besonderer Bedeutung sind.

Zur Morphologie des Gynoeceums der Ges~eriaceen 259

HAI~TI~ hat auch stichprobenweise die Gesneriaceen gepriift, jedoch keine Apik~lsepten in dieser Familie gefunden, was auf Grund ihres seltenen Vorkommens (aufter bei Streptocarpus kirkii nut noch bei Besleria, Oreocharis und vermutlich bei Cyrtandra-Arten) verst~ndlich ist.

Fiir die morphologische Deutung des Apikalseptums kommen zwei M6glichkeiten in Betracht: nach der ,,Unifazialit~tshypothese" wiirden sich die Karpellr~nder an der Frnchtknotenspitze vereinigen und eine obere Querzone bilden, die zum Apikalseptum ausw~chst. Die den Griffel aufbauenden Karpellteile w~ren somit nichts anderes als die verwachsenen unifazialen Xarpellspitzen (vgl. GuiDes, 1968). In der Tat sind im Griffel yon S. kirlcii keine Karpellr~nder zu erkennen, der Griffel- kanal ist vSllig ungegliedert. Eine zweite Deutungsm6glichkeit ist die yon I-IA~TL als ,,Anacrostylie-Theorie" bezeichnete Auffassung, derzufolge das Apikalseptum als kongenitales Verwachsungsprodukt des Griffels mit den nach oben gewSlbten Auftenw~nden des Fruchtknotens zu ver- stehen ist. Diese Deutung h/~lt HA~TL generell fiir alle Scheitelwand- bildungen zutreffend und lehnt die Unifazialit~tshypothese entschieden ab. Zwar zieht HA~TL bei Cuscuta auch die ,,einfacher erscheinende" Unifazialiti~tshypothese in Erw~gung, kommt aber ,,mit Riicksicht auf die sonst iiblichen Verh/~ltnisse" zu dem Schlul~, sie sei ,unf/~hig, die Scheitelwand morphologisch einwandfrei zu erkli~ren': (1962, S. 289). ,,Der springende Punkt ist die Morphologie des Griffelkanals. Bei den Convolvuloideen wohl entwickelt, unterscheidet er sich in keiner Weise yon denen in eindeutig bifazialen Griffeln "(S. 288). L~ider unterli~l~t es I-IARTL, die Frage der ,,Bifazialit/~t des Griffels" - - richtiger gesagt, der den Griffel aufbauenden Karpellspitzen - - genauer zu priifen, er scheint sich da einfach auf die ,,iiblichen Verh~ltnisse" zu verlassen. Jedenfalls kann man aus seinen Abbildungen zu den Convolvulaceen keine ,,eindeutige" Bifazialit~t der Karpelle des Griffels ablesen. Allein aus der Gestalt des Griffelkanals kann oft noch kein Schluft auf die Bauweise der Karpelle im Griffelabschnitt gezogen werden. Wie bei der ein- leitenden Bespreehung des Griffels yon Streptocarpus rexii betont wurde, diirfen z. B. die Spitzenteile der Karpe]le nicht eilffach mit bifazial ausgebreiteten Karpellen gleichgesetzt werden, wie man auf Grund des ungegliederten, queren Griffelkanalspaltes vermuten kSnnte.

Es ist zu wiinschen, daft die Ban- und Verwachsungsverh~ltnisse der Karpelle im Griffel in welt gr6fterem Umfang studiert werden, als dies bisher geschehen ist. Wichtige Ansi~tze hierffir bieten vor allem die Arbeiten yon BAUM (1948 b), BAvM-L~r~F~L~R (1953) und L~I~- rnLL~na (1952). Erst solehe Untersuchungen k6nnten dann eine geniigend sichere Grundlage abgeben, yon der aus das Problem der morphologischen Natur yon Apikalsepten - - mSglieherweise kSnnen sie auf versehiedene Weise gebildet werden - - herangegangen werden kann.

17"

:2(JO A. WEBER :

Boea. - - Boea steht insbesondere dureh ihre linemen Fruehtkapseln, die sieh zur Reifezeit eindrehen, in naher Beziehung zu Streptocarpus. I m Gynoeeeumsbau gibt es jedoeh Untersehiede: die symplikate I{egion der beiden untersuohten Arten B. hyarometrica R. B~. 1 und B. multiflora (t~. Be.) CLAm~J~ ~ ist zwar wie iiblich ausgebildet (sehmMe, zuriiekgerollte Plazenten, die yon den Umbiegungsstellen an fertil sind, 7~IX), doeh ist sie yon wesentlich gr6gerer Ausdehnung - - sie nimmt fast die ganze Lgnge des Fruehtknotens ein. Ziemlieh an der Basis des Gynoeeenms verkiirzen sieh die einspringenden Septen and reduzieren die Plazenten (7/X). Dis plattenartigen Septenwiilste reiehen noeh ein Stiiek in den kurzen unterst/~ndigen TeiI des Gynoeeeums hinein, erst ganz an der Basis sehlieBen sie sieh zusammen, so dal3 noeh eine - - freilieh extrem kurze - - synaseidiate Zone ausgebildet wird (7/X1).

Chir i ta . - - Die drei untersuehten Arten, Ch. micromusa B~zRT% Uh. gavandulacea STAPF and Uh. sinensis LINDL. 3 stammen aus versehiedenen Sektionen der heterogenen Gattung Chirita. Als erstes sei alas Gynoeeeum yon Uh. micromusa besproehen (8/I I I I ) .

Die N~rbe ist transversM 2-1appig, der Griffelkanal ein durch die in bekannter Weise abgeflaehten Karpellspitzen begrenzter qnerverlaufender SpMt. Am Oberende des Fruehtknotens wird eine kurze hemisymplikate Zone in iiblicher Ausprggung mit freien Karpellrgndern ausgebildet. Ein Sehnitt dureh die symplikate Region (8//) unterseheidet sieh kaum yon einem solehen dureh das Gynoeceum yon Ntreptocarlous. AuI eine Besonderheit gegeniiber Streptocarpus und alien tibrigen untersuehter~ Gesneriaeeengattungen sei jedoeh hingewiesen: an den fertilen End- absehnitten der Plazenten waehsen die Epidermiszelten zu einzelligen t taaren aus, welehe dieht gepaekt zwisehen den Samenanlagen stehen nnd zur Anthese yon einer Sehleimhiille umgeben sind. Ein /~hnlieher Full einer mit t taaren versehenen Plazenta ist unter den Serophulariaceen fiir Russelic~ bekarmt. Die Vermutung WETTST~I~S (1891), dal~ es sieh bei den I{~aren urn abortierte Samenanlagen handett, i st jedoch zweifel- haft (vgl. HAUTL, 1956 b).

Untersehiedlieh zu Streptocarpus ist aueh die Ausdehnung der Zonen. Bei Chirita iiberwiegt die symplikate Zone bei weitem gegeniiber der synaseidiaten. Die letztere besehr//nkt sieh praktisch auf den unterst/~ndigen Tell des Fruchtknotens, ist jedoeh noeh fertil (8/II, I I I ) . Wie bei Streptocarpus und Saintpaulia vereinigen sieh die randnahen Syn- taterales in der Basis der Seheidewand zu einem zentralen, allerdings

N.M. Coll. ~,u China. 2 N.M. Coll. I. D. H . V . I . I . a N.M., Sept. 1849.

261

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Zur Morphologie des Gynoeeeums der Gesneriaeeen

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Abb. 8. I - - I I I Chirita micromusa. I oberst~indiger, IT, I l I unterst/indiger Teil des Fruchtknotens. IV , V Chirita lavandulacea. I V Sehnitt dutch ein erwaehsenes Gynoeceum im Bereich der symplikaten Zone. V vergr613erter Aussehnit t der Plazentenoberfl/iche. Cu Cutieula, Ep Epidermis, Ha Plazenta- haare. V I - - X I Chirita sinensis. VI, V I I Griffel, V I I I - - X I Fruehtknoten.

Abaxiales I~arpel] steril. I - - - IV und V I - - X I 34faeh, V 320fach vergr.

z iemlich diffusen Bfindel (8 / I I I ) , das sich d~nn noch t iefer in v ier un- d e u t l i c h abgrenzbare Strgnge, .die v ier Randb i inde l de r be iden Karpe l le , aufspa l te t , die schlieBlich in den GefaBbiindelr ing einbezogen werden.

I m Aufbau des Gynoeceums u n d in de r Ausdehnung der e inzelnen Zonen s t i m m t Ch. lavandulacea mi t de r eben geschi lder ten A r t z iemlich fiberein. Einige abweichende Deta i l s seien jedoch an e inem H a n d s c h n i t t

262 A. WEBEIr :

durch ein frisches, einer offenen Bliite entnommenen Oynoeceum auf- gezeigt (8/VI): auf den Stirnflgehen der Plazenten und den Septenenden fallen leistenartige Vorspriinge auf, die sieh an manehen Stellen mit den gegeniiberliegenden verzahnen. Sie entstehen dutch Auffaltnng der Epi- dermis, die sieh aueh dureh die kleinere ZellgrSl3e veto iibrigen Plazenten- gewebe abhebt (8//V). Um jede dieser Leisten wird yon den Epidermis- zellen eine dicke Sehleimschicht abgesehieden, die dureh die abgehobene Cuticula der Epidermis begrenzt wird. An den Umbiegungsstellen der Plazenten werden die sehleimbildenden Falten dureh dieht zwisehen den Samenanlagen stehende Haare abgelSst. Jedes dieser einze]ligen Epi- dermishaare scheidet ebenfalls einen Mantel yon Sehleim ab. WMarsehein- !ich dienen die leistenartigen Vorsprtinge nnd die Pl~zentenhaare zur VergrSl~erung der sehleimabsondernden 0berfl/iehe, auf der j~ das Waehs- tum der Pollenschlg,~ehe erfolgt.

Ein weiterer Untersehied gegeniiber Ch. micromusa besteht in der ungleiehen Gr6ge der beiden Karpelle: das adaxiale Karpell nnd seine Plazentengste sind etwas grSger als das abaxiale; aueh die Zahl der Samenanlagen ist im oberen Karpell grSl~er. Die GrSl3endifferenz der beiden Karpelle steigert sieh noeh beim Heramvaehsen der Friiehte.

Innerhalb der Gattnng Chirita besteht offenbar eine deutliehe Tendenz zur Reduktion des abaxialen Karpells. Im Extremfall ftihrt sie znr vollst//ndigen UnterdrEeknng der Plazenten und damit zur Sterilit/~t des aba.xialen Karpells. Dies ist der Fall bei Ch. subacaulis (HAsvD.- MAzz.) Bum'T, Ch. tibetica (F~A_~C~'r) BUaTT ~ und Ch. si~ensis LI~DS., Yon welchen d~s Gynoeceum der letztgenannten Art bier besehrieben werden soil Schnitte dureh die Griffelregion bieten das gewohnte Bild: die beiden K arpelle sind anni/hernd gleieh grof~ (8/VI), aueh eine hemisymplikate Zone wird ausgebildet, jedoeh springen die verwaehsenen Karpellflanken kaum vor (8~VII). Im oberen Teil des Fruehtknotens, der der symplikaten Zone angehSrt, werden an den nur wenig vorragenden Septen die Plazenten ausgegliedert: im adaxialen Karpell erreiehen die Plazenten die iibliehe Form und. GrSfte, jedoeh im abaxi~len sind sie h6eh- sbens in Form yon rudimentgren Leisten zu erkennen (8~VIII). Etwa im unteren Drittel des Fruohtknotens, also wesentlich hSher als bei den 7orhin beh~ndelten Argon, erfolgt der l~bergang in den vSllig gefgeherten Bereieh, dessen einheitliohe Soheidewand wiederum yon den verwaehsenen ventralen Sehlauohwgnden der beiden manifest peltaten Karpelle gebildet wird. Auf jenem Teil der Seheidewa,nd, der dem adaxia~len Karpell angehSrg, sitzen weiterhin fertile Plazenten (8~IX), die abet nur an den

Ch. subacaulis und Ch. tibetiea wurden friiher zu Hemiboea gestellt, da wie bei dieser nur ein Karpell fertil ist. Nach B u ~ (1960) geh6ren sie jedoeh Jn die Gattung Chirita.

Zur Morphologie des Gynoeeeums der Gesneriaceen 263

Ansatzstelten ein wenig miteinander verbunden werden (8/X), das kleino Faeh des gehemmten abaxialen Karpells ist jedoeh vSllig leer. Einen Sehnitt dureh die s3maseidiate I/egion bildet fibrigens aueh WETTSTEIX (1935, S. 882, Abb. 9, hier Ms Didymoca~3)us sinensis bezeiehnet) ab, wobei er Mlerdings die dutch die vereinigten peltaten Karpellbasen gebildete Seheidewand f/~lsehlieh fiir Plazentargewebe h/fit. Die Basis der ungleiehfgeherigen synaseidiaten Zone ist wiederum steril (8/XI). Wie man sieht, stimmen Bau, vertikale Zonierung und Gef/~gbiindelverh~ltnisse dieses Gynoeeeums, das etwas zur Pseudomonomerie neigt, in wesentliehen Punkten mit einem normalen, mit zwei lertilen Karpellen ausgestatteten Gynoeeeum iiberein.

Im Ansehlug an Uhirita sei eine zweite Gesneriaeeengattung behandelt, bei der durehgehend das abaxiale Karpell rudimentiert ist: n/~mlieh Hemiboea.

Hemiboea. - - Der Bau des Gynoeceums ist bei allen drei untersuehten Arten aus den beiden Sektionen der Gattung (Hemiboea ]ollicularis CLAtCKE 1, t~. 8ubcapitata CLA~K]~ 2 und H. henryi CLAttK]] 3) im wesentliehen gleiehartig, so dag sie hier gemeinsam besproehen werden k6nnen; die Abbildungen beziehen sieh auf H. subcapitata (9~I--V).

Neben der vollst//ndigen Steri]it/it des abaxialen Karpells ist noch eine weitere Besonderheit zu verzeiehnen, auf die schon FnlTSC~ (1893) ausdrficklieh hinweist: ,,Der Frnehtknoten erscheint vollkommen zwei- f/iehrig,nur an der Spitze einf/ichrig, so dab man an der ZugehSrigkeit dieser Gattnng zur Familie der Gesneriaceen zweifeln kSnnte" (S. 156). An Hand der abgebildeten Quersehnittserie kann man sich jedoeh leieht davon fiberzeugen, daft die vertikMe Gliederung des Gynoeceums jener yon bereits besehriebenen Gattungen gleicht und dug sieh die seheinbar yon den Gesneriaceen abweiehenden Verh//ltnisse lediglich auf quantitative Abgnderungen in der Ausdehnnng der typisehen Grundabschnitte zuriick- ffihren lassen.

Der Griffel (9/I), an dem beide Karpelle noeh etwa gleiehen Anteil haben, geht ohne besondere Absetzung in den Frucl~knoten fiber; in diesem Bereieh ist das Gynoeceum bereits symplikat gebaut, jedoch mit kaum vorspringenden Septen (eine hemisymplikate Zone mit ffeien Karpell- r/indern scheint zu fehlen, doch l~gt sich auf Grund des schlecht erhaltenen Herbarmaterials keine sichere Angabe dariiber machen). Im adaxialen Karpell t re ten die Plazenten an der Fruchtknotenspitze bereits dentlich hervor (9///) . Schon ein kurzes Stfiek tiefer - - die Plazenten sind noeh steril[ - - finder die Vereinigung der Septenenden zu einer einheitlichen

N. NI. Coll. Tsui. 2 72~. M. M, Cs

a N.M. H~D.-MAZZ., Iter sinense 1914--i8.

264 A. WEBER;

Seheidewand statt (9/111). Wir treffen somit schon unterhalb der Frueht- knotenspitze die synaseidiate Zone an. An jenem Tell der Seheidewand, die dem adaxialen Karpell angeh6rt, wird eine Plazenta gebildet, die im Querschnitt ankerfSrmig aussieht und an den Spitzen des ,,Ankers" die Samenanlagen hervorbringt (9~IV). Es sind also die beiden Plazenten- leisten zu einer riehtigen Medianplazenta verwaehsen, wie man sie aueh in den Fgchern der synaseidiaten Zone anderer Gesneriaeeengynoeeeen mntrifft (z. B. Sa.intpau.lia, Streptocarpus). In das zweite Faeh, das yon dem sehlmuehfSrmigen Absehnitt des gehemmten abaximlen Karpells gebildet wird (yon einem ,,false loeulus", den IvA~I~A 1965 flit ttemiboea amgibt, kann a,lso gar keine Rede sein) rag~ die ,,Medianplazentm" nut in Form einer rudimentgren Leiste hinein. Im un~eren Tell des Gynoeceums w/iehst der 3/fittelteil der fertiten Medianplazenta zu einem leistenartigen Vorsprung mus, der jedoch keine Samenmnlmgen ausbilde~ (9 Y). Unter der Anheftungsstelle der Plazenta ist ein Ventrmlmedianus (Synventral- medianus ?) zu erkennen, d er sieh am oberen Ende der synascidimten Zone in zwei feine Biindel aufspaltet. Bei Hemiboea henryi finden sich in t ieferen Regionen des Gynoeeeums zwei median in der Seheidewand orientierr~e Biindel. wovon eines dem Ventralmedianus des admxialen, das andere dem des gehemmten mbaxialen Kmrpells entsprechen diirfte.

Wir hmben somit bei Hemiboea ein zweifb;eheriges, a us zwei Kmrpellen bestehendes Gynoeceum vor uns, wovon aber ein Karl?ell weitgehend ver- kiimmer~ ist. Man kann es dmher noeh eher als dins von Chirita sinensis mls ,,pseudomonomer:' im Sinne ECKAXDTS (1937) bezeichnen. Entspre- ehend den Fertilit/itsverh/iltnissen 5ffnet sich die Frueht much nur l~ngs des Dorsalmedianus des admximlen, fertilen Kmrpells.

Oreoc, haris. Schon ~ugerlich f~illt bei O~'eoehari,s auricula (Moo~) ~]LAI%KE 1 ( 9 r V I X I ) im Gegensa~z zu den benmchba,rten Gmttungen die relativ dentliehe Abse~zung des Griffels vom langges~reekten Fruchtknoten anf. Der Griffel selbst bietet in seiner ganzen L/inge die in Abb. 9rVI dmrgest.ellfe Quersehnitfsform. Beim l~)bergmng in den f ruchtknoten tritt, gmnz //hnlich wie bei Streptocarpua kirkii, ein gefgeherter Absehnitt auf (9 rVII). Vermutlieh kommt er much auf. dieselbe Weise zustande, so dab es sieh hier um ein Apikalseptum im Sinne HAt~TLS handelt. Im iibrigen gleieht aueh die ansehlieBende symplikate Region (9~VIII) wieder weitgehend jener von Str (eingerollte, sehmmle Plazenten mit Samenanlagen an deft End.en, jedoch relativ kurze Septen), nut der Gef/~gbiindelverlauf isg geringfiigig abgegndert. Wghrend sich bei Streptoearpu8 die Laterales in. der Fruehtknotenwmnd schon knmpp unterhalb der hemisymplikmten Zone zu Synlatermles vereinigen, lmufen sie bei Oreoehari8 getreant, welt in die syanplikate Zone des Fruchtknotens

1 B . I . leg. FABER 1918.

Zur ~/iorphologie des Gynoeceums der Gesneriaeeen 265

Abb. 9. I - - V Hemiboea subeapitata. I Griffel, IT, I I I Fruehtknogenspitze, I V , V Fruehlbkno~en. Abaxiales Karpel l steril. V I - - X I Oreoeharis aurieula. V I Griffel, 17II Fruehtknotenspi tze mit~ Apikalseptum, V I I I - - X ober- stgmdiger, X I unterstgndiger Teil des Fruehtkno~ens. X I I - - X I X Aesehin- anthus puleher. X I I X V I I I Quersehnitte dureh ein jiingeres Gynoeeeum, X I X Sehnitt dureh den Fruehtknoten eines erwaehsenen Gynoeeeums.

1 - - V 27faeh, V I - - X V I I 1 43faeh, X I X 34faeh vergr.

266 A. WEBER.:

hinab, bevor sie sich vereinigen. Der unterste TeiI der symplikaten Zone ist bereits steril; ganz an der Basis verbinden sieh die Septen noeh zu einer durehgehenden Seheidewand, so dug aueh hier eine (allerdings rudiment/ire) synascidiate Zone vorhanden ist (9/X, XI).

A eschinanthus. Die abgebildete Querschnittserie yon Aeschin. anthus pulcher (BLI~ME) Dox (9/XII -X VIII) fiihrt dnrch ein noch junges Gynoeeeum, das noch keine Samenanlagen entwickelt hat. Sein Aufbau ist jenem yon Streptocarpu8 sehr ~hnlich. Der Griffel, an dessen Ende eine sehildfSrmige N~rbenptatte ausgebildet ist, ist nieht yore Fruehtknoten abgesetzt und relati-r kurz. I m oberen Tell wird er yon einem spaltf6rmi- gen, quer verlaufenden Griffelkanal (SeptMspalt) durchzogen; tiefer, beina Auitreten der Ventralspalte, finder man eine//hnliehe hemisymplikate Zone wie bei S~reptocarpus (9/X//) , die erst in der Fruchtkneten- spitze ausl~uft (9/XIII).

Die Plazenten an den sieh in der Mitre des Fruehtknotens beriihrenden Sep~en sind lung und sehmal und rollen sieh spiralfSrmig ein (91/XIV; erwaehsenes Gynoeeeum 9/XIX). Die Samenanlagen sitzen abet nieht nut an den Enden, sondern aueh noeh auf einem betrgehtliehen Teil der Aulgerffl~iehe tier Plazenten. Die synaseidiate Zone beginnt sehon ziemlieh hoeh (9rXV), wobei die beiden Plazentenarme in einem jeden ihrer F/~eher zun/s noeh gesondert sind. Etwa, s tiefer verwaehsen dann die Ansatzstellen der Plazenten, ihre eingerollten Arme verkiirzen sieh aber bald und werden steril (9 'XVI). Sehtieglieh bleibt in jedem Faeh yon der Plazenta nur mehr ein medianer Wulst iibrig (9/XVII). Fiir dis Aus- delmung der symplika,ten und synaseidiaten Zone und far die Verteilung der Fertflit/~t im Gynoeeeum yon offenen Bliiten k6nnen durehsehnittlieh folgende Werte gelten : der Anteil der syaaseidiaten Zone am Fruehtlnaoten betr/~gt e~wa 50 60%! Diese Region ist Mlerdings nur im obersten Teil fertil, zu 80% dagegen steril. Dieser lunge sterile Basalteil ist aueh sehon gul3erlieh am Gynoeeeum zu erkennen, da er gegenifber dem keulen- ~6rmig angesehwollenen fertilen Absehnitt wesentlich dtinner ist,~ HILDE- BrAnD (1870) sprieht daher yon einem Stiel des Fruehtknotens, was nat.tirlieh im morphologisehen Sinne nieht zutrifft.

Die Anordnung der Gef~Bbfindel im Aeschi~anthus-Gynoeeeum isg folgende: abgesehen ~:on den Dorsalmediani sind in der Fruehtknoten- spitze vier Lateralbiindel ~rorhanden, die sieh im Oberende der symplikaten Zone zu zwei SynlaterMes vereinigen. Die in den Septen verlaufenden versehmolzenen I~andbtindel vereinigen sich in der synaseidiaten Zone zu einem zentralen Synventralmedianus. An der Basis des Gynoeceums, die ein wenig in die Bliitenaehse eingesenkt ist, 15st sieh dieses grol3e ZentrM- btindel in eine~, rmgfSrmigen Biindelkomplex auI. Daraus gehen (meist) vier Gefg~Bgrupl3en hervor (9/XVIII), die wieder den t~andbiindeln der


beiden Karpelle entspreehen und nach au~en in den yon den ~iui~eren Karpellbiindeln bereits gebfldeten Gef~Bbiindelring ziehen. Dieser nimmt dann stufenweise die Biindel aus den anderen Bliitenorganen anti

Ws der Fruchtreife versehieben sich die Anteile der einzelnen Zonen wesentlich zugunsten der fertflen, also hauptss der symplikaten Region: ws der Griffe]anteil ann~hernd konstant bleibt und der sterile ,,Stiel"teil des Fruchtknotens hSchstens um das Doppelte ws verl~ngert sich der fertile Absehnitt um mehr als das Zehn/aehe. Die Friiehte maneher Aeschinanthus-Arten erreichen dadureh eine Li~nge bis zu einem halben Meter.

L y s i o n o t u s. - - Eine nahe Verwandtschaft dieser Gattung (untersucht wurde L. pauci/lora MAXIM. 1) mit Aeschinanthus, mit der sie die haar- fSrmigen Anhgngsel an den Samen gemeinsam hat, kann auch auf Grund d e s Gynoeceumsbaues angenommen werden. W/~hrend aber bei Aeschin. anthus die Septen im symplikaten Teil des Fruchtknotens in der Mtte zusammenstoBen, sind sie bei Lysionotus kiirzer; die Plazenten sind wie iiblich schmal und eingerollt. Auch ein ziemlich langer synaseidiater Abschnitt ist vorhanden, dessen Scheidewand im unteren Teil mit anker- f6rmigen Plazenten besetzt ist und yon einem Synventralmedianus durchzogen wird. Der bas~le Tell des Gynoeceums ist steril und ebenfalls ein wenig in den Bliitenboden eingesenkt.

Trisepalum. --Das Gymoeeeum dieser aus der Tribus Championeae s tammenden Gattung (untersueht wurde Trisepalum obtusum CLARKE 2) unterseheidet sich kaum yon bereits besehriebenen Formen. Die Plazenten sind wieder lamellenartig schmal und an den Enden zuriickgerollt. ~hnIich wie bei Ramonda und Haberlea ist auch hier die ganze Aul~enfl~iche der Plazenten fertil, nur die Gegend der verwaehsenen K~rpellr~nder ist ~rei yon Samenanlagen. Die symplikate Zone mit den einspringenden Septen n immt fast die ganze Fruehtknotenli~nge ein, nur der basale Tell des Fruchtknotens ist vSllig gef~chert. Die Plazenten werden allerdings schon oberhalb der rudiment~ren synascidiaten Zone reduziert. Die Synlaterales bleiben in der Scheidewand getrennt, es wird kein Synventral- medi~nus gebildet.

C yrtandra. --)/[it etwa 600 Arten, die h~upts~ehlich auf den Inseln des Indischen und Pazifischen Ozeans verbreitet sind, ist Cyrtandra eine der artenreichsten Gesneriaceengattungen. Der Fruchtknoten ist meist eifSrmig nnd nie auff~llig vert~ngert. An der Spitze des Griifels sitzt eine deutlich zweilappige Kommissuralnarbe. Ira Unterschied zu allen bisher besprochenen Cyrtandroideen entwickeln sieh zur Fruehtreife keine

1 B . I . HA~D.-M~zz., Nr. 12~97. N . M . leg. LO~B.

268 A. W'~BER:

Kapseln, sondern beerenartige Friiehte. Im inneren Bau sind aber doeh die Beziehungen zu den bisher aufgeftihrten Gattungen unverkennbar.

Die abgebildeten Quersehnitte dureh ein junges Gynoeeeum yon Cyrtandra richii GRAY a erinnern an jene yon Streptocarpus. Der Griffel weist im unteren Teil eine hemisymplik~te Zone auf, entspreehend sind aueh die Gef~gbtindel angeordnet. In der symplikaten Zone springen die verwaehsenen Karpellfianken weir in das Innere des Fruchtknotens vor, die Plazenten sind zurtiekgerollt und an einem grol3en Tell ihrer Stirn- fl/~.ehen fertil (10/I). Etwas tiefer vereinigen sieh dann die Septen zu einer einheitliohen Seheidewand and die in den Septen verlaufenden rand. nahen SynlaterMes versehmelzen zu einem zentralen Str~ng. Die Plazen- yen, die der ansehnliehen S chtauehwand dieser manifest pettaten Karpelle en~springen, bleiben aber im Gegensa~z zu jenen in /~hntiel~. gebau.ten Gynoeeeen fast in ihrer ganzen Ausdehnung unverwaehsen und vereinigen sieh blot basal an ihren Ansatzstellen tin wenig (10/ I ) . Die st.erite Basis der synaseidiaten Zone ist~ in die peripher stark mit, SMereidenzellen dureh- set~zte Bliitenaehse eingesenkt (10 III) . Der ZentrMstrang (Synventral- medianusl spMtet sieh in diesem Bereieh wieder in zwei t.ransversale Biindel, die sieh unterhMb der Fgeher mit den in der Fruehtknovenwand verlaufenden SynlateralMindeln vereinigen. Noeh tiefer ordnen sieh alle Biindel zu emem Ring, der dann stufenweise auch die Biindel aus den anderen Bli~tenorgan.en aufnimm~.

Im Mlgemeinen finder man den gleiehen Gynoeeeumsbau aueh bei den anderen untersuehten Cyrtandra-Arten (C.l)lectranthiflora K~AxzL. ~, C. picta ZOLL 3, C, pogonanSha Gg.av 4, C, mac raei GRAY ~, C. bicolor JACK ~ und C. garno~iana GACD.~); eine kleine AbSmderung des Gef/il3biindel- verlaufes ergab sieh nur bei C. bicolor, we sieh in der ganzen synaseidiat.en Zone die Synlaterales nieht zentrM vereinigen, sondern getrennt bis in die Basis des Gynoeeeums laufen. Bemerkenswert ist es aneh, dab die Frucht- knoten yon C. macraei und C. pogonantha eine apikale ]~s aufweisen (IO/IV VI.I). Es ist wohl anzunehmen, dab wires bier mit einer ghnliehen ApikMseptenbildung wie bei Streptocarpu8 ki,Hcii zu run haben, doeh lassen sieh auf Grund des nntersuehten HerbarmateriMs (sehleehter ErhMtungszustand, hs unvollstgmdige Quellnng der Gewebe, Onto- genese nicht verfolgbar) keine sieheren Aussagen maehen.

N.M. Coll. CH~IS~OPI~nSEX, Nr. 5581. a XT M. LUZON 1928.

B.I . Comm. ex Herb. Lugdumo-Batavo. i B . I . RiEINECK~, l~r. 591.

5 B . I . HILD~BI~ANT.

B.I. Cult. herr. Vor. 7 N, M. ex Herb. HILLEBR.

Zur 2r des Gynoeceums der Gesneriaeeen 269

Rhynchoglossum. - - D i e untersuchte Art R. nototianum (WALL.) BU~TT wird h .o . unter dem bekannteren Namen ,,Klugia zeylanica" kultiviert. Nach BURTT (1962a) mug aber die Gattung Xlugia zu Rhynchoglossum gestellt werden. BURTT vereinigt aueh die friiher als distinkte Arten unterschiedenen K. nototiana (WALL.) De. und K. ceyla- nica (,,zeylanica") GA~D. vorl/~ufig nnter R. nototianum, welehe Bezeich- hung somit aueh hier i ibernommen werden muB.

Abb. 10. I - -V Cyrtandra richii. I, I I oberst/indiger, I I I unterst/indiger Teil des Fruchtknotens. 1V--VII Cyrtandrapogonantha. Fruchtknotenspitze mit

Apikalf~chern. I - - I I I 34fach, IV- -VI I 43fach vergr.

Der Fruchtknoten ist nieht verlgngert, sondern rundlieh eifSrmig, der Griffel diinn und scharI abgesetzt. I m Innenbau des Gynoeceums weicht insbesondere die Form der Plazenten yon allen bisher beschriebenen Cyrtandroideen ab.

Der Griffelkanal besteht in einer median verlaufenden Spalte (Ventral- spalt der beiden Karpelle; 11/I), der in tieferen Regionen dutch die vorspringenden Karpellr/~nder gegliedert ist (l l /II) . I m basalen Griffel- stiiek sowie an der ~bergangsstelle in den Fruehtknoten sind die Karpell- rgnder bereits zur G/~nze verwachsen ( l l / III) . Die vereinigten Karpell- flanken springen schlieBlieh in das Innere des Fruchtknotens vor und ent- wicke]n wiederum in der N/~he ihrer ehemaligen R//nder die Plazenten.

270

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A b b . !1 . I - V I I Rhynchoglossum notot ianum. I , I I Grif fe l - u n d I I I - - V I Fruehtknoten eines Gynoeceums aus einer mittleren :Knospe, VII Frueht- knotell eines erwaehsenen Gynoeeeums. VIII--X Napeanthu8 primulinus.

Fruch t ,kno te l~ . I - - V I [ 43f~ch, V I I I - - X 27faeh v e r g r .


Diese sind abet nieht wie bei den bisher behandelten Cyrtandroideen- gattungen schmal und an den Enden zuriickgekrfimmt, sondern dick und gedrungen. Ihr fertiler, etwa schaufelfSrmiger Endteil sitzt mit einer dfirmeren, stielartigen Lamelle den Septenenden an ( l l / IV, VII). In ihrer Gestalt erinnern die Plazenten yon Rhynchoglossum also ungef/~hr an jene yon Gesneria. Basal werden die Plazenten noch in der symplikaten Zone reduziert (ll/V), anschliel~end vereinigen sich die Septen zu einer durchgehenden Scheidewand ( l l /VI) ; die dadurch entstehenden F~cher dieser rudimentierten synascidiaten Zone sind jedoch ziem]ich niedrig.

Napeanthus . - - Das Gynoeceum yon Napeanthus primulinus (KAgsT~) Bv,~TR. 1 ist demjenigen yon Rhynchoglossum s Die Plazenten sind wiederum dick und haben schaufelf5rmige Gestalt (11/ VIlI). Basal ist das Gynoeceum gef~chert, die synascidiate Zone ist aber wesentlich h5her als bei Rhynchoglossum. Die kr~ftigen Randbfindel vereinigen sieh in der Scheidewand basal zu einem zentralen Synventral- medianus ( l l / IX), der sich gegen die Basis der F~cher zu stark vergrS[~ert ( l l /X). Unterhalb der F~cher spaltet sich dieser m~chtige Strang in einen ringf5rmigen Komplex yon einzelnen Biindeln auf, in den dann die Biindel der fibrigen Blfitenorgane einmfinden.

Besleria. - - Das Gynoeceum yon Besleria, einer im tropischen und subtropischen Amerika verbreiteten Gattung, ist in Form und Aufbau jenem yon Rhynchoglossum oder Gesneria ~hnlich. Die Gynoeceen aller drei untersuchten Arten, B. solanoides H ~ . 2, B./lavo-virens NEEs et lY[AI~T. ~ und B. acuti/olia H~ST. 4, sind einander sehr ~hnlich, die abgebildete Querschnittserie (12/I--VIII) stammt yon einem jungen Gynoe- ceum yon B. solanoides. Als wichtigste Besonderheit ist die Ausbildung eines Apikalseptums zu nennen: der Griffel, der yon einem queren Kanal- spalt durchzogen wird (12/I), verbreitert sich an der ~bergangsstelle in den Fruchtknoten median (12///), fiber und unter dem Griffelkanal t reten dann apikale l~cher auf (12/1II, IV). Die Ausdehnung des Apikal- septums ist besonders in alten Gynoeceen und Friichten augenfgl]ig (12/IX--XII , junge Frucht yon B./lavo-virens). Aus dem Apikalseptum 15sen sich nun die durch den Septalspalt noch getrennten Karpellrs (12/V): Die Plazenten, die den nicht bis zur Mitre der Fruchtknoten- hShlung reichendea Septen der symplikaten Zone entspringen, haben schaufe]f5rmige Gestalt und sind mit Ausnahme ihrer schm~;leren Ansatz- stellen auf der gesamten Oberfl/~che fertil (12/VI). Die Basis des Frucht- knotens ist wieder durch eine einheitliche Scheidewand gefs aller-

N.M. leg. KA~ST]~, Tovkr. 2 RT. M. Honduras :Herb. :Nr. 9522. a ~' . M. RIEDEL 1821.

4 N.M. Coll. n~ J~LSKm

272 .A. WEB~?R.:

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Abb. 12. I - - V I I I Bssleria solanoides. I Griffel, I I - - I V Fruchtknotenspitze mit ApikaIfgehern, V - - V I I I Fruehtknoten. I X - - X I I Besleria ]lavo-virens.

Spitze einer jungen Frueht. I - - V I l l 34faeh, I X - - X I I 27fgeh vergr.

dings vollkommen steril, denn es reichen nur die frei herabh/mgenden Enden der in der symplikaten Zone inserierten Plazenten in ihre Fgcher hinab (12~VII, V I I I ) . Die beiden ziemlieh kr/fftigen Synlaterales in der Soheidewand vereinigen sieh nicht zu einem Synventralmedianus, sondern laufen getrennt his in die Basis.

Zur Morphologie des Gynoeceums der G esneriaceen 273

M o nop h yl l e a. - - ~hnlich wie bei den unifoliaten Arten yon Strepto- carpus wiichst auch bei Monophyllea ein Kotyledo zu einem riesigen Laubbla t t aus und bleibt zeitlebens einziges Assimilationsorgan. Doch gibt es - - abgesehen vom abweichenden Infloreszenz- und Bliitenbau - - schon im vegetativen Aufbau gravierende Unterschiede (vgl. OEHLKERS,

1923), so dal3 eine n~here Verwandtschaft der beiden Gattungen auszu- schlie•en ist. F~ITSC~ (1893) und M]~LCHIO~ (1964) stellen Monophyllea nach der Art der Dehiszenz der Friichte zur Tribus Beslerieae. Anato- mische Untersuchungen (F~ITSC~, 1904; Wo~Isc~, ,1909 a, b) ergaben Ubereinstimmungen mit Rhynchoglossum (Sekretg~nge, marksts Gefiii3bfindel). I m Anschlu~ an Wo~Isc~ nehmen BVRTT (1962 b) und IVA~I~A (1965, 1967) eine sehr nahe Verwandtschaft beider Gattungen an, die in ihrer Einordnung in die Tribus Klugieae ausgedriickt wird.

Von seiten der Gynoeceumsmorphologie l~Bt sich diese Auffassung allerdings nicht stiitzen, da der Gynoeceumsbau yon Monophyllea nicht nur yon jenem yon Rhynchoglossum, sondern auch yon jenem aller iibrigen Gesneriaceengattungen erheblich abweicht.

An der Spitze des Fruchtknotens yon M. hors/ieldii R. B~. 1 springen die vSllig verwachsenen Karpellflanken bis in das Zentrum vor, wobei die Septenenden meist etwas angeschwollen sind (13/II1). Anstat t dab nun in der symplikaten Region wie fiblich fertile ]?lazenten ausgebildet wiirden, vereinigen sich die Septen schon knapp unterhalb der Frucht- knotenspitze zu einer einheitliehen Scheidewand (13/IV). Aus dieser Scheidewand w~chst nun beiderseits je eine m~chtige polsterfSrmige Medianplazenta, wie sie in dieser Ausbildung etwa bei Serophulariaceen oder Solanaceen hi~ufig vorkommt (12/V). Alle iibrigen Gesneriaceen zeigen hSchstens Anss zu dieser Plazentenform, indem manchmal die beiden lateralen Plazentenschenkel eines jeden Karpe]ls sich in dessert aseidi~ten Teil mit ihren stielartigen Ansatzstellen verwachsen (,,Anker- form").

Basal werden dann diese ms Po]ster an den Ansatzstellen ein- geschniirt (13/VI). Tiefer hs sie noeh frei fiber die Ansatzste]len an der ventralen ScMauehwand der Karpelle hinunter. Die Fa6hbasen sind wie sonst steril (13~VII). An Gef~Bbfinde]n ist in der Scheidewand nut ein zentraler, ziemlich m~chtiger Strang zu finden, der sich unterhalb der FiScher im Verwachsungsbereich yon Gynoeceum und Korolle stark erweitert und nach Wanderung der Xylemelemente an die Peripherie des Gef~l~biindels in einen Ring fibergeht. Dieses Gef~Bbiindel ist wahrschein, lich ebenfalls als Synventralmedianus aufzufassen.

Monophyllea besitzt also ein Gynoeceum, dessert synaseidiater Ab- schnitt extrem gef5rder~ ist und fast den g~nzen Fruchtknoten bildet;

Iq. !V[. iN. W. FIsc~]~R. Osterr. Bot. Z., Bd. 119, H. 1--3 18

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Abb. 13. 1 - - V I I :~Ionophyllea horsJieldii. I , I1 Griffet, I I I - - V I I Frucht- knoten. ~'lpl Medianplazenta. V I I I - - X I I Stauranthera tsiangiana. Frucht-

knoten. Alle 34fach vergr.

die rudiment/ire symplikate Zone ist g~nzlich steril. Selbst fiir das land- l~ufig als ,,zweif~cherig" bezeichnete Scrophulariaeeen-Gynoeeeum wiirde ein solehes Verhalten a,ls Extremfall gelten, da bei der weitaus gr613eren Zahl dieser Gynoeceen ein fer~iler symplikater Absehnitt ausgebildet wird (vgl. t]~A~TZ, 1956 a). Die Tatsaehe der totalen F/~cherung und der yon allen anderen Gesneriaceen abweiehende Plazentenform ist offenbar


bislang den Systematikern entgangen, die Beschreibungen sind zum Teil unklar (BE~T~A~ und Hoo~ : ~ ) oder treffen iiberhaupt nicht zu. Nut O~LKE~S (1923) kommt den tatsgchlichen Verhgltnissen ngher, wenn er yon ,, zwei Carpiden, die . . . eine kugelige Plazenta umschlieBen" spricht (S. 147).

S t a u r a n t h e r a . - - A h n l i c h wie bei Monophyllea ist aueh bei Staur- anthera tsiangiana HA~D.-MAzz. 1 die symplikate Zone, die nur den obersten Tell des Fruchtknotens ~ufb~ut, v611ig steril (13~VII1) und allein die sehr stark gef6rderte synascidiate Zone fertil (13~IX, X). Auf ihrer e inhei t - lichen Scheidewand sitzt aber nicht in jedem Fach eine einzige polster- f6rmige Plazenta, sondern dieser entspringen wie sonst in nnserer Familie zwei gesonderte Plazentenschenkel, die ungef~hr die bekannte Schaufel- form aufweisen (13/X). I m basalen Teil der Scheidewand sind zwei Gef/~Bbiindel (Synlaterales) zu linden, welehe sich nur wenig h6her in vier Btindel, die Laterales der beiden Karpelle, aufspalten (13/XI und X I I ) . Im fertilen Teil der synascidiaten Zone verlaufen diese zun/~chst in der N//he der verwachsenen Karpellrgnder, h6her biegen sie in die fleischigen und fertilen Endabschnit te der Plazenten ein.

C o r o n a n t h e r a . - - Das Gynoeceum yon Coronanthera deltoidi/olia VIEILL. 2 s t immt in der Ausbildung seiner Zonen und seinen schaufel- f6rmigen Pl~zenten mit dem von bereits besehriebenen Gattungen (Rhynchoglossum, Nepeanthus) iiberein. Der basale Tell des Frucht- knotens, der eine kurze, sterile synascidiate Zone aufweist, ist in die Bliitenachse eingesenkt.

R h a b d o t h a m n u s . - - Diese mit Coronanthera nahe verwandte Gat- Lung, aus der die Art Rhabdothamnus solandri C u ~ . 3 untersucht wurde, gleicht ihr auch im Gynoeeeumsbau weitgehend, so dag sich eine gesonderte Beschreibung eriibrigt.

M i t r a r i a . - - V o n den vorhergehenden Formen unterscheidet sich das Gynoeceum yon Mitraria coccinea CAv. a dutch eine st/~rkere FSrderung der synascidiaten Zone. Die dicken P]azentenwfilste reichen n//mlich auch noch ein ansehnliches Stiick in den synascidiaten Abschnitt des Frucht- knotens hinunter.

F i e l d i a . - - Bei Fieldia australis C u ~ . 5 ist die FSrderung der synascidiaten Zone noch st/~rker ausgepr/~gt als wie bei Mitraria. Die sich yon der symplikaten Zone (14//) auf die Scheidewand der synaseidiaten

N.M., u TSIANG, 4613. N. IV[., Herb. de la nouvelle Cal6donie.

3 N.M., Coll. A. SI~CT.Am. 4 N.M. leg. GUSINDE.

N. IV[. Baron v . ~Ir

18"

276 A.W~BE~:

Zone fortsetzenden Plazenten eines jeden Karpells sind zml/~ehst dureh einen tiefen Sp~lt getrennt, etw~s tiefer verwaehsen dann die beiden Sehenkel, und zwar zungehst ihre sterilen ,,Stiele" (14/H), dann aber aueh ihre fertilen Absehnitte, so dab die verwaehsenen manifest peltaten Karpelle eine v611ig normale U-f6rmige Plazenta besitzen. Der mediane, basale Teil der Plazenten h/ingt noeh ein Stiiek frei naeh unten (14/I I I ) . Trotz der relativ starken F6rderung der synaseidiaten Zone, der eine

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Abb. 14. Fieldia australis. I - - 1 I I Quersehnitte dureh den Fruehtknotem 22faeh vergr.

seiner Bauweise v611ig entspreehende Plazentation aufweist, wird aber kein Synventralmedianus ausgebildet, sondem die Synlaterales ziehen getrennt dutch die Seheidewand.

O o l u m ~ e a . - - Die abgebildete Quersehnittserie ( I 5 / I - - V ) stammt yon Columnea tulae VaB. vat. [lava. Narben- und Griffelbau entspreehen vollkommen dem yon G. glorioscb, der im Kapitel iiber die Narben ngher dargestellt wurde. Der hemisymplikaten Zone (15/I) folgt noeh im unteren Tell des Griffels die symplikate (15///), in der zun~ehst die dieken verwaehsenen Karpellr/~nder im Zentrum aneinandergepreBt sind. Im Frueht- knoten bietet sieh jedoeh folgendes Bild (15 / / / I ) : die verwaehsenen Karpeltflanken springen nut ganz wenig in dgs Fruehtknoteginnere vor, so dab wieder der Eindruek einer ,,parietMen" Plazentation ents~eht. Die dieken Plazenten haben ungefghr sehaufelf6rmige Gestalt, tragen aber nur an den in d~s Zentrum geriehteten Flgehen Samenanlagen, die AuBen- seiten bleiben regelm/~gig steril.


Auff~llig ist die starke Versorgung der Fruchtknotenwand mit Gef//B- bfindeln, die wohl mit der Fruchtform - - Columnea en~wickelt Beeren - - in Zusammenhang s t eht .

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Abb. 15. Columnea tulae v~r. ]lava. I, I I unterer Teil des Griffels, I l l Frucht- knoten, I V unterst/~ndige Basis des Fruchtknotens, V Querschnitt durch den

Bliitenstiel. 73fach vergr.

An der Gynoeceumsbasis, die etwas in die Achse eingesenkt ist, wird wieder ein kurzer synascidiater Abschnitt mit einer dicken Scheidewand ausgebildet, Plazenten werden in dieser Region jedoch nicht entwickelt (15~IV). Die die Pl~zenten versorgenden miichtigen Synlaterales spalten sich unten in der Scheidewand in je zwei Biindel, die Lateralbiindel, ~uf. Bei den anderen untersuchten Columnea-Arten (C. gloriosa S~RAGV]~, C. magni]ica KL. et ItANST., C. hirta KL. et ItA~ST., C. microphylla

278 A. WnBn~:

K~. et HADST., C. arguta MouTox und C. #chiediana SCULECHTU.) bleiben jedoch die beiden m~chtigen Synlaterales aueh basal erhaltem Ziemlieh welt unterhalb der F//eher vereinigen sieh dann die vier (bzw. zwei) Seheidewandbiindel zu einem zentralen Komplex, zu dem mit, zunehmen-

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Abb. 16. L--1II Episcia eupreata vat. metallica. I, I I Fruehtknoten, I I I unterstfindige Basis des Fruehtknotens. I V Epi#cia eupreata vat. viridi/olia.

Ungerer Tefl des Fruehtknotens. Alle 43faeh vergr.

der Tide, zum Teil erst im Bliitenstiel, die anderen Biindel der Bltiten- region hinzutreten. I m Gegensatz zu allen anderen Gesneriaeeengattungen, soweit sie bier untersucht warden, wird kein GdgSbiindelring, in dessen Zentrum sich parenehymatisehes Markgewebe befindet, ausgebildet, sondern die ganze L/inge des Bliitenstiels durehzieht ein zentraler, meist 5-teilig gebauter Biindelkomplex (15/V).

Zur 2r des: Gynoeceums der Gesneriaceen 279

Episcia. - - Von Episcia cupreata (HooK.) HANST. wurden zwei Variets n~mlicl~ var. metallica und var. viridi/olia untersucht . Diese beidenlin der Fs Zeichnung and Gr6Be der Laubbl~tter unterschiedlichen Variets weichen bemerkenswerterweise auch hinsichtlieh der Ausbildung des Gynoeceums voneinander ab. Der Fruchtknoten yon var. metallica ist im Querschnitt vierkantig, jener yon var. viridi/olia rundlich. Bei vat. metallica ist allein die symplikate Region fertil, wobei die Plazenten eine im Quersehnitt gedrungen-sehaufelfSrmige Gestalt auhveisen (16/I). Basal werden die Plazenten noeh in der symplikaten Zone riickgebildet (16///). Ein synascidiater Abschnitt ist wohl vorhanden, an seiner Scheidewand sind abet nur mehr sterile Plazentar- h6cker zu erkennen (16// / I) . Bei var. viridi/olia ist jedoeh auch noeh der synascidiate Abschnitt mit fertilen Plazenten ausgestattet (16~IV).

C h r y s o t h e m i s. - - I m allgemeinen gleieht der Aufbau des Gynoeceums (Bau yon Griffel und Narbe, Form der Plazenten und Besatz mit Samen- anlagen) jenem yon Columnea, doch sind einige interessante Besonder- heiten zu verzeichnen.

Abb. 17/1 stellt einen Schnitt durch den fertilen Mittelteil des Frucht- knotens yon Chrysothemis villosa (BENT~.) L~EUWE~B. dar: die verwachsenen Karpellrander erheben sich nur wenig tiber die Fruchtknoten- wand, die schaufelf6rmigen Plazenten sind nur an den Innenseiten mit Samenanlagen besetzt. In tieferen l~egionen verbinden sich jedoch nieht wie fiblich die Karpellrander zu einer Seheidewand, sondern es werden die Plazenten eines jeden Karpells dutch eine sich yon der Fruehtknoten- wand erhebende Leiste verbunden (vgl. 17/IV, sehematisierter Langs- schnitt), so dab beiderseits mediane ,,Tasehen" an der Fruehtknotenwand gebildet werden 1. Abb. 17/II gibt einen Quersehnitt mit soIchen ,,Taschen- bildungen" nahe der Basis des Gynoeceums wieder: im adaxialen Karpell ist die Verbindungsbrfieke der beiden Plazenten nur diinn, im abaxialen Karpell wesentlich sts und in dieser H6he noch mit fertilen Plazenten- polstern besetzt. Durch diese ,,Taschen"bildung wird der Fruehtknoten in der N/~he des Grundes in drei F~cher zerlegt, sie stellt abet morphologisch selbstverst~ndlich etwas anderes dar, als eine F~cherung, die durch die vereinigten Schlauchbasen peltater Karpelle zustandekommt.

Interessanterweise unterbleibt abet diese echte Facherung bei Chryso- themis. Lediglich ein grSBerer halbkugeliger Gewebepolster ragt basal in die Fruehtknotenh6hle (17/I / / ) . Man daft wohl annehmen, dab dieser BasMhScker den rudimentgren Querzonen der Karpelle entspricht and nicht etwa einem Rest des Bliitenscheitels.

i In manchen F~llen wird jedoch nur an einem Karpell eine solche ,,Tasche" a, usgebildet, ganz selten unterbleiben solche Bildungen fiberhaupt.

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Abb. 17. I - - I V Chrysothemis villosa. 1---1JI Fruchtknotenquerschnitte, IV schematisierter L/~ngsschnitt. V Chrysothemis ]riedrichsthaliana. Basis des Fruchtknotens, auf tier abaxiMen Seite bereits vollst~.ndig rnit dem Discus (D) und mifder Corolle (C) verwachsen. Bh BasalhScker, ~.lIrp ,,MittM- rippenplazent~", T ,,Tasche", V Verbindungslamelle der bMden Plazenten

eines Karpells . . [--I lff lTfach, V 27fach vergr.

AuffMlend ist ~uch die Anordnung der Gef/~Bbiindel: es steigen n~mlich zwei Kreise yon Gef~Bbiindeln in den Fruchtknoten auf: der inhere versorgt mit wenigen, abet kr~ftigen Biindeln die Pl~zenten, der ~ul3ere, aus vielen za.rteren ]3iindeln bestehend, die Fruchtknotenwand und den Griifel.


In Einzelheiten unterscheidet sich das Gynoeceum yon Chrysothemis ]riedrichsthaliana (HANsT.) MOORE Yon jenem yon Ch. villosa: der Frueht. knoten, der im ungef/~cherten Mittelabschnitt /s wie der yon Ch. villosa gebaut ist, entwiekelt basal median an der Fruehtknotenwand (meist) beider Karpelle je einen Wulst, der wohlentwickelte Samenarflagen tr/s (17/V). Der Mittelteil, der bei Ch. villosa die Plazenten eines jeden Karpells zur einheitlichen Wand einer ,,Tasche" verbindet, ist bei Ch. /riedrichsthaliana also isoliert geblieben und fertil geworden. In manchen Fruchtknoten konnten auch echte ,,Taschen" gefunden werden, in relativ seltenen F/~llen waren jedoch weder ,,Mittelrippenplazenten" noeh ,,Taschen" zu finden. Es ist m6glich, dab ,,tasehen"lose Gynoeceen an sich den Normalfall darstellen und die genannten Bildungen als luxuriierende Bildungen der Karpelle zu betrachten sind, die blol3 an den in Ku]tur gehaltenen Pflanzen h/s auftreten.

Bellonia. - - B e i m Gynoeeeum yon Bellonia spinosa Lw. l, welche die Besprechung der Vertreter der Unterfamilie Gesnerioideae (sensu FtCITSCIt, 1893; Mv~LCn]OR, 1964) erSffnen soll, finden wir wieder die bekannte Zonierung wie bei den zuletzt behandelten Gattungen der Cyrtandroideen. Lediglich die Unterst/~ndigkeit ist starker ausgepr~gt, als wir sie dort angetroffen haben.

Der Griffel wird in der iibliehen Weise aufgebaut, sein unterer Tell gehSrt der hemisymplikaten Zone an. Im ~bergangsbereich in den Frucht- knoten, in dem die Karpelle bereits vSllig verwachsen sind, treten beiderseits sterile Plazenten auf. Noeh im oberst/~ndigen Tell des Fruehtknotens vergrSftern sieh die Plazenten und werden fertil (18//). Aber erst im unterst/~ndigen Teil erreicht der Fruchtknoten seinen gr5gten Dureh- messer. Die Septen springen nur wenig vor, die Plazenten weisen wieder die bekannte Schaufelform auf und sind allseits fertil (18/1I). Fiir uns yon besonderer Bedeutung ist wiedernm das Vorhandensein einer synaseidiaten Zone: diese reicht sogar relativ hoeh hinauf und auf ihrer Seheidewand befinden sich noch fertile Plazenten (18/1II). Trotz der gut entwickelten synaseidiaten Zone wird jedoeh in der Seheidewand kein Synventralmedianus ausgebildet (18/IV).

A chimenes. - -A l l e untersuehten Arten [Achimenes candida LI~DL., A. coccinea (ScoP.) P ~ s . , A. ehrenbergii (HA~csT.) MooRs, .A. /lava MotTos , A. grandi/lora (ScrrI~DE) Dc., A. heterophylla (MAR~.) B E ~ g . et HooK., A. mexicana (S]~M.) BENTI-I. et HooK. und A. misera LIIqDL.] sind sich in der Ausbildung ihres halbunterst/indigen Gynoeceums sehr /~hnlieh, lediglich das AusmaIt der einzelnen Zonen sowie der Grad der Einsenkung in die Bliitenachse variiert geringffigig. Die abgebildete Quersehnittserie (18/V IX) stammt yon A. candida.

N.M. leg. Fu]~TgS 1910.

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ABB. 18. I - - I l l ~ Bel lonia 8pinosa. I oberst/~ndiger Teil, I I - - I V unterst/indige- Teil des Fruchtknotens. V - - I X Ach@nenes candida. V Oriffelbasis, V1 ober- s~/indiger, V I I - - I X unterst/indiger Teil des Fruchtknotens. I - - - I V 27fach,

V-- 1 X 43faeh vergr.

Im ~bergangsbereich des Griffels in den Fruchtknoten sind die eingesehlagenen Karpellflanken bereits v611ig verwaehsen. Die mit sterilen Plazenten besetzten Septenenden springen dabei his in die Mitte der FruehtknotenhShlung vor (18/V). Etwa in It6he des ringf6rmigen Discus, der das Gyaoeceum augen umgibt, beginnen die nun sehaufelf6rmig aus- sehenden Plazenten Samenanlagen auszugliedern. Diese entstehen immer

Zur lVIorphologie des Gynoeeeums der Gesneriaceen 283

zuerst an den der Fruchtknotenwand zugekehrten guBeren Plazenten- fl/~chen (18/[//), die Innenfl~chen sind bis in dan unterst~ndigen Tail hinein dicht aneinandergepregt, weichen dann auseinander und bringen nun aueh innen Samenanlagen hervor (IS~VII). Die Basis des Gynoeceums ist wiederum v611ig gef/~chert, wobei sieh die laterMen Plazenten aueh auf der Scheidewand noah ein kurzes Stiiek fortsetzen (18~VIII). Die leeren F~ehbasen sind sehr lang und reichen tier in die sich stielartig ver- schm~lernde Fruchtknotenbasis (18/IX).

S m i t h i a n t h a . - - Der Aufbau des Gynoeceums yon Smithiantha zebrina (PAxT.) O. K~zE. ist dam yon Achimenes sehr ~hnlieh, doeh ist bereits im oberstgndigen Teil die ganze Oberfl~ehe der Plazenten fertil (19/I). Seinen gr6Bten Durchmesser erreicht der Fruehtknoten abet ebenfMls erst im unterst~ndigen Tail (19/II). Interessant ist an letzterem Querschnitt die Ausbildung der im Bild linken Plszenten. t t ier ist ngmlieh auch der Bereich der verwachsenen Karpellr/~nder, der sonst immer yon den Plazenten ausgespart wird, mit Samenanlagen besetzt. Wie dies zustandekommt, darfiber geben uns stgrker vergrSBerte Ausschnitte aus h6her gefiihrten Querschnitten Anskunft: in Abb. 19~IV linden wir noeh das gewohnte Bild: die Plazenten der beiden Karpelle sind durch die eingebuehtete t~egion der sterilen, verwachsenen Karpellr~nder (Septen- enden) voneinander getrennt. Etwas tiefer begirmen die randnahen Teile der Plazenten auszuwaehsen, die Septenenden zu umwMlen (19/V) nnd miteinander zu verwachsen (19/PI). Vorerst bleibt noch eine triehter- f6rmige Aussparung erhMten, tiefer wird dieses ,,Loeh" immer mehr yore fertilen Plazentengewebe eingeengt und verschwindet schlieBlich ganz (19/VH). Es bringen somit nicht die Karpellrgnder selbst Samenanlagen hervor, dazu sind sie offenbar gar nieht bef~higt, sondern die submarginal anf der Karpellfl~che inserierten Plazenten umwuchern einfach die Karpellr/~nder. Was bei Smithiantha aber einen Ausnahmefall darstellt, ist bei vielen Angiospermen die Regal. Indem die Plazenten fiber dan Bereieh der ihnen zugeh6rigen Karpelle hinausgreifen und miteinander kongenital versehmelzen, kommen die sogenannten Synlateralplazenten zustande (vgl. Saxifragaeeen, Violaeeen usw.). Dies trifft aueh ffir eine weitere Gesneriaeee zu, n/~mlieh ffir die sp/~ter noch zu behandelnde Sinningia pusilla. Bei dan zuletzt genarmten Beispielen kann das Zu- standekommen der yon Anfang an Ms Einheit auftretenden Synlateral- plazenta nur dureh dan Vergleieh ersehlossen werden, bei dam bier vor- gefiihrten Gynoeeeum yon Smithiantha werden uns die Versehmelzungs- und Verwaehsungsvorg/~nge, welehe die Bildung der Synlateralplazenta bewirken, unmittelbar vor Augen geffihrt.

Der basMe Teil des Fruehtknotens ist wieder vollkommen gef/~ehert, wobei die Plazenten aueh auf die Seheidewand der synaseidiaten Zone hinuntergreifen (19/III).

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Abb. ~9. I V I I Smi th ian tha zebrina. I oberst/indiger, I i , I I I un~erst/~ndiger Tell des Fruchtknotens. I V I I Ausschnitte aus den Plazenten. V I I I Koh- leria bogotensis. Fruchtknotenbasis. I X Rechsteineria cardinali8. Frucht- knotenbasis. I - - I I I 34fach, I V - - V I I 73fach, V I I I 27fach, I X 17fach vergr.

K o h l e r i a . - - Die beiden untersuchCen Arten, Kohleric~ bogotensis

(~ICttOLS) FRITSCK u n d K . d ig i ta l i f lora (LIND. et ANDRI~) FI~ITSCH schliel]en im Gynoeceumsbau eng an A c h i m e n e s an. Der Griffel, der eine deutliche Kommissura lnarbe trs entwiekelt bereits im L~bergangsbereich in den F ruch tkno t en dicke, sterile Plazentenwiilste. Wie bei


•chimenes sind die Septen, die die groBen, schaufelfSrmigen Plazenten tragen, im ganzen symplikaten Absehnitt kurz. Die Basis des mjt der Blfitenachse verwaehsenen unteren Fruchtknotenteiles ist wiederum vSllig gef~ehert, wobei sieh aueh h~er die Lateralplazenten in den Scheide- wandbereieh fortsetzen. Das abaxiale Karpell ist etwas gefSrdert, seine Faehbasis reicht tiefer in den Blfitenboden hinein als die des adaxialen Karpells. Nieht selten ist nur der dem abaxiulen Karpe]l zugehSrige Teil der Scheidewand mit Plazenten besetzt (19~VIII):

Rechsteineria. - -Auch die Gynoeceen yon Rechsteineria cardinalis (L~HM.) O. KTz~. und R. lineata HJEL~Q~IST weiehen nicht nennenswert yon denen der vorher angeffihrten Gattungen ab. Betont sei, dal~ auch hier die Plazenten bis in die synaseidiate Region reiehen (19~IX). Das abaxiale Karl)ell yon Rechsteineria ist ebenfalls etwas gefSrdert, sein Faeh und seine getrennten Querzonenplazenten reiehen tiefer hinunter als die des adaxialen Karpells.

Sinningia. - - Bei Sinningia speciosa (LODD.) BENTH. et HOOK. wollen wir uns gleieh dem basalen Absehnitt des hMbunterst~ndigen Gynoeoeums zuwenden, da der Aufbau der hSheren Teile dem der gerade besproehenen Gynoeceumformen v511ig gleieht. Ein Schnitt, der bereits dutch den unterst~ndigen Teil des Gynoeeeums ffihrt, zeigt noeh die bekannte Ausbildung: die breiten Septen erheben sieh nur wenig fiber die Fruehtknotenwand, die Plazenten haben sehaufelf5rmige Gestalt und sind mit Ausnahme ihrer Ansatzstellen allseits fertil (20/I). Im unteren Tell des Fruchtknotens verwachsen jedoch in jedem Karpell die Plazenten an ihren ~uGeren Kanten kongenital (20/II). Die ferti]en Absehnitte der Plazenten, die sieh miteinander verbunden haben, werden in tiefer liegenden Sehnitten immer kleiner und bilden bald nur noeh einen kleinen, Samenanlagen tragenden Wulst. Schliel~lich werden die Samenanlagen reduziert und es verbleiben nnr noeh sterile Lamellen (20/III), die sieh mit zunehmender Tiefe mit der Seheidewand der synaseidiaten Zone vereinigen (20/IF, F). Ein L~ngsschnittschema (20/FI) mSge den ungew5hnliehen Bau der Basis des Gynoeceums verdeutliehen: basal erhebt sieh die niedrige Seheidewand, die yon den verwaehsenen Quer- zonen der beiden Karpelle gebfldet wird. An den Fl~chen der Seheide- wand werden beiderseits Gewebefalten aufgew51bt, welehe die Lateral- plazenten verbinden. Meist ist, wie in Abb. 20/II nur der oberste Teil dieser Lamellen fertil, in einzelnen F~llen aber reieht die Fer t i l i t~ wesent- lieh tiefer, so da~ auf der Scheidewand selbst noch median Plazenten zu linden sind (20/Vl1, VIII).

Einen ghnlichen Fall, bei dem sich die Plazenten basal miteinander verbinden, kennen wir bereits yon Chrysothemis. Im Unterschied zum Chrysothemis- Gynoeceum, dessen synascidiate Zone fast vSllig unterdrfiek~

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A I I . 20. I--VIii t inningia speciosa. I--V untersi~indiger Tell des Gynoe- ceums. V Verbindungsleis t .en der be iden P l azen t en eines Karpel ls . VI schema- ~isierter L~ngsschnit~~ VII , V I f I Basis eines Gynoeeeuras mi t med i an e r


ist und bei dem die Verbindung der Plazenten in der N//he der Frucht- knotenwand erfolgt, so dag dort gewissermagen ,,Tasehen" entstehen, wird das Gynoeceum yon Sinningia jedoeh yon manifest peltaten Kar- pellen aufgebaut, die Verbindung der Plazenten erfolgt daher in Zentrums- ni/he yon der Seheidewand aus.

Im Gegensatz zu S. speeiosa and S. regina SP~AGUE, denen beiden das eben gesehilderte Verhalten eigen ist, gibt es bei S. pusilla (M~T.) BALL., die sich ]a aueh habituell yon diesen unterscheidet, bemerkenswerte Abweichungen. Im gr6gten Tell des fertilen ]~ereiehes umgeben die Plazenten der aneinandergrenzenden Karpelle die Karpellr/~nder und sind kongenital miteinander verwaehsen. Diese sogenannten Synlateral- plazenten tragen daher auch durchgehend an den Innenseiten Samen- anlagen (20/IX). Erst gegen Ende des fertilen Absehnittes karm man die samenanlagenfreien Stellen der verwaehsenen Karpellr/inder wieder lokalisieren und es sind wieder zwei getrennte Plazenten vorhanden (20/X). Etwas tiefer verlieren sich dann die Plazenten, u n d e s ragen nur mehr die kurzen Septen in den Fruchtknotenraum vor (20/XI). Ganz zu unterst vereinigen sich dann die Septenwiilste zur einheitlichen Scheide- wand der rudiment//ren synaseidiaten Zone (20/XII).

Gesneria. - - Die eingangs besehriebene Gesneria libanensis (I-IA~sT.) Moaa. und G. cunei/olia (Dc.) FRITSCH verhalten sich in der AusgestMtung des Gynoeceums ziemlich iibereinstimmend. Ihr Gynoeceum ist vollkommen unterst~ndig und der fertile Bereich beschr/~nkt sich aui einen verh/~ltnism/~Big geringen Teil der symplikaten Zone. Bei G. ventricosa Sw. ist hingegen nicht nur ein GroBteil der symplikaten Zone fertil, sondern die Blazenten dehnen sich aueh in die synaseidiate Zone hinunter aus (21/I). Es wird jedoeh auch hier keine einheitliche Querzonenplazenta gebildet, sondern die lateralen Plazenten bleiben voneinander getrennt. Gleich- laufend damit unterbleibt auch die Vereinigung der SynlaterMes zu einem Synventralmedianus.

R h y t i d o p h y l l u m . - - W i e bei Gesneria ist auch das Gynoeceum yon Rhytidophyllum tomentosum (L.) MART. vollkommen unterst/~ndig. Ziem- lich weir in den l~ruchtknoten hinunter sind an den Enden der einspringenden Septen, die wieder mit groBen schaufelf6rmigen Plazenten besetzt sind, noch die Karpellr/inder als zwei kleine getrennte Leisten zu erkeimen (21/I1). Die hemisymplikate Zone ist also hier sehr stark gefSrdert. Wie bei Gesneria ventrieosa reichen die Plazenten bis in die synascidiate Region hinunter (21/111, IV).

Blazenta auf der Seheidewand der synaseidiaten Zone. mP medianer Tell der Blazenta. IX--XII Sinningia pusilla. IX oberst/~ndiger Tell des Frucht- knotens. Sip Syn]ateralplazenta. X--XII unterst~ndiger Teil des Gynoe-

ceums. I - - V und VII, VII I 22fach, I X - - X I I 34fach vergr.

288 A. WEBER:

Besprechung Der Ban. des Gynoeceums der Gesneriaceen wurde an Hand yon

72 Arten aus 33 Gattungen untersucht, Diese Gattmlgen verteilen sich auf fast a l e yon FnImsc~ (1893) und MELC~Io~ (1964) angefiihrten Triben; unberticksichtigt blieb nur die Tribus Solenophoreae; sie nmfaft~ jedoch na t zwei G~ttungen mit wenigen Arten und diirfte daher das

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Abb. 21. i Gesneria ventrico.sa. BasMer Absehnitt des unterstindigen G ynoe- eeums. I I - - I V R h y t i d o p h y l l u m tomentosum. Unterst./indiger Fruchtknoten.

Alle 27faeh vergr.

Gesamtbild nicht wesentlich beeiaflussen. Entgegen den Erwartungen, daft sich diese Familie in ihrer Gynoeeeumsgestaltung recht einheitlich erweisen wiirde (in den ggngigen systematischen Werken wird das Gynoe- ceum doeh blo13 als ,,einf/~cherig" beschrieben, vgl. unten), stellte sieh jedoeh heraus, dag der Gynoeceumsbau innerhalb der Familie ziemlieh st~rk variiert. Wenn es sieh aueh nicht um grundsgtzliche, sondern nur um quanti tat ive Untersehiede im Rahmen des allgemeinen Bauplanes des Angiospermengynoeceums handelt, so missen doeh die tiberlieferten Vorstellungea vom Gynoeceum der Gesneriaceen erheblieh revidiert werden.

Grunds/~tzlich ka, nn voransgeschick~ werden, dab der Ban des Gesneria- ceengynoeceums mit den Vorstellungen, die wit heute vom Grundbauplan

Zur l~Iorphologie des Gynoeceums der Gesneriaeeen 289

eines synkarpen Gynoeeeums besitzen (siehe Einleitung) vollkommen im Einklang steht. An dieser Stelle seien die wesentlichen Ergebnisse der Untersuehungen zusammengefal~t.

I(arpellzahl. Wie allgemein richtig angegeben, wird das Gesneriaceen- gynoeceum yon zwei median stehenden Karpellen aufgebaut. Die Meinung yon SAU~DE~S (1939), derzufolge es aus vier (2 sterilen _u 2 fertilen) Karpellen bestehen soll, ist wohl ganzlich abwegig und braucht daher hier nieht diskutiert werden. In teratologisch vers Bliiten (Litera- tur bei P ~ z m , 1921) wird manchmal die Karpellzahl geringfiigig erhSht. Im Vorangegangenen wurde jedoch yon Streptocarpus rexii ein abnormes Gynoeceum mit nieht weniger als 25 Karpellen beschrieben.

Aufbau des Gynoeceums. Das Gynoeeeum gliedert sich s wie alle typisehen synkarpen Gynoeceen in Narbe, Griffel und Frueht- knoten, wobei Form und GrSl~enverhs dieser Abschnitte variieren.

N a r b e und Grif fe l . Die Narbe wird yon den Karpellspitzen gebfldet, die wie iiblich eine besondere Ausgestaltung erfahren (VergrSl~erung der Pollenauffangfls durch Anschwellen der Karpellspitzen, Besatz mit Papillen, Drfisen usw.). Die verschiedenen Narbenformen, die wir bei den Gesneriaceen finden, lassen sieh auf wenige Grundformen zuriick- fiihren, namlich auf Karinalnarben, Kommissuralnarben und Ringnarben (vgl. JUI~INKE und WI~KLER, 1938). Bei den Karinalnarben, die jedoch bei den Gesneriaceen sehr selten sind (z. B. Streptocarpus rexii) bleiben die Spitzen der Karpelle unverwachsen, so da~ eine kurze asymplikate Zone entsteht. In den meisten Fallen fehlt aber eine solche Zone, denn die kongenitale Verwachsung der Karpelle erfaBt auch die /~ul~ersten Karpellspitzen. Durch Verdickung der vereinigten Karpellspitzen kommen dann kopfige, schildfSrmige u./~. Narbenformen zustande, die man mit JUttNKE und WINKLER treffend unter der Bezeichnung ,,Ringnarben" zusammenfassen kann. Dutch lappenartiges Auswachsen der Nahtgegend der verwaehsenen Karpellspitzen entstehen die Kommissuralnarben (z. B. Columnea, Cyrtandra).

Oft sind die Karpellspitzen flach ausgebildet, so dab bei ihrer Ver- wachsung der Griffelkanal als einfaeher, querverlaufender Spalt erseheint. Dennoch sind sie nieht einfach bifazial gebaut, wie man nach ihrer Gestalt vermuten kSnnte, sondern besitzen an sieh die iibliche hufeisenfSrmige Quersehnittsform, die allerdings sekund/~r abge~ndert worden ist: so ist der Riickenteil der Karpel]spitzen in transversaler Richtung betr~chtlieh ausgewaehsen und fiihrt damit ihre auffallige Verbreiterung herbei und zum anderen sind die Karpellr~nder, die in der Mediane der flachen Innenseite der Karpellspitze zu suchen sind, iiberhaupt nicht vorge- wachsen.

6sterr . Bot. Z., Bd. 119, :g. 1--3 19

290 A. WEBER:

Es wgre nan denkbar, dal3 die Hemmung der Karpellrgnder eine Folge der vSlligen Unterdriiekung der morphologischen Oberseite der Karpell- spitzen wgre, d. h. dab diese unifazial gebaut wgren. I)er unifaziale Bau d er Karpellspitzen der Gesneriaceen der abet keineswegs eindeutig bewiesen werden kann wiirde aueh die Ausbildung eines Apikalseptums in der Fruchtknotenspitze leicht verst/indlieh machen, das entgegen den Angaben tlagT~s (1962) auch bei einigen Gesneriaeeen naehgewiesen werden konnve. Nach dieser ,,Unifazialit~itshypothese" kSnnte das Apikalseptum als obere und ausgewaehsene Querzone der Karpelle und die anschliegenden Gri~felteile als Verwaehstmgsprodukt der unifazialen Karpellspitzen aufgefagt werden /in dieser Weise interpretiert z .B. Gus 1968 das Gynoeeeum der Convolw.laeee Merremiat. HART~ schlieBt jedoch eine solehe EntstehungsmSgliehkeit des Apikalseptums Bus und Iiihrt generell die Bildung Mler Apikalsepten im Fruehtknoten der Angiospermen auf eine kongenitale Einsenkung des Griffels in den Fruehtknoten und V erwaehsung yon Griffel- und Fruchtknotenwand zuriiek (,,Anacrostylie-Theorie"). Da sieh bei den Gesneriaceen methodiseh keine sicheren Anhaltspunkte fiir eine der beiden gegens/itzlichen Deutungen ergeben, muB die Frage nach der morphologisehen Natur dieser Bildung einstweilen offengelassen werden.

F r u c h t k n o t e n . In den gebr//nchliehen systematisehen Werken wird der J~ruchtknoten der Gesneriaeeen als ,,einl/iehrig'~: ,,1-celled", ~,unilocular" u.//. besehrieben, wobei nach diesem Merkmal die Gesneria- teen yon den Scrophulariaeeen gesehieden werden. Nach den e~was ausiiihrlicheren Angaben yon FI~ITSCtI (1893) sell der Fruehtknotenraum auch ,,manehmal dutch starkes Vorspringen oder teilweises Verwachsen der Plazenten unvollstgndig zwei- bis vierfs oder am Grunde selbst vollstgndig zweif/~eherig" sein ( S. 133 ; gh:nlich W~TTST~I?q 1935; M~LCmO~, 1964). BV~TT (1968) sehreibt: ,,In Gesneriaceae the text books say that the ovary is unilocular, but there is a remarkably large nmnber of plants rightly placed in this family which appear co have a biloeular ovary when seen in transverse seevion . . . " (S. 217). Aueh aus den karpologischen Arbeiten IVAN~As (1965, 1967) geht hervor, dab eine Reihe yon Arten ein gefgchertes Gynoeeeum besitzt. Nun lgl3t sieh jedoch aus solchen ~llgemeinen Besehreibungen keineswegs eine morphologisehe Interpreta. tion solcher Gynoeceen herauslesen, denn der Begriff ,,F~;eherung" ist rein deskriptiv und nimmt keinen Bezug auf morphologisehe Gegeben- heiten.

Wie bereits in den allgemeinen Ausfiihrungen in der Einleitung Zest- gehalten wurde, kann neben dem synaseidiaten Absehnitt eines synkarpen Gynoeceums auch der - - morphologiseh jenem inhomologe - - symplikate Abschnitt dutch einspringende Septen and eventuelles postgenitales Ver- wachsen der Septenenden gef/iehert werden.


Eine solehe Fgeherung des symplikaten Absehnitts finden wit aueh bei einer grogen Anzahl yon Gattungen aus der Unterfamilie Cyrtandroideae. Wie es fiir den symplikaten Absehnitt eharakteristiseh ist, sind die Spreiten der beiden gegeniiberstehenden Karpelle e~ngerollt und lateral an ihren Augenfl/~ehen verwaehsen, so dal3 mehr oder'minder welt in das Innere des Fruehtknotenraumes vorspringende Septen entstehen, die .in Randn~he die lamellenartigen Plazenten tragen. Die Septen kSnnen nun his in die Mitte des Fruehtknotens vorragen, so dub sie sieh dort mit ihren Enden beriihren. In diesem Fall pressen sieh aueh die Stirnfl/~ehen der Plazenten eng aneinander, so dub der Fruehtknotenraum sekundgr in vier F/~eher aufgeteilt~ wird - - transversal eben dureh die Septen, median dureh die Plazenten (z. B. die symplikate Zone von~ Saintpaulia, Streptocarpus usw.). Ein postgenitales Verwaehsen der Septenenden - - etwa naeh dem Vorbild maneher Serophulariaeeen (vgl. 1-IARTL, 1956 a) konnte bei den Gesneriaeeen allerdings nirgends beobaehtet werden, so dal~ FRITSCHS Angabe fiber teilweises Verwaehsen der ,,Plazenten" (-- Sep- ten!), das man eventuell als postgenitales Verwaehsen interpretieren kSnnte, ffir die symplikate Zone ausgesehlossen werden kann. In anderen F//llen (z. B. Petrocosmea, Trisepalum . . . ) ist das Waehstum der Septen gehemmt~ sie reiehen nieht his zur Mitre, der Fruehtknoten wird nur ,,unvollkommen" gef/~ehert. Beim Rest der Gesneriaeeen sind die einspringenden Septen so kurz, dab der Fruehtknoten im symplikaten Absehnitt e inen einheitlichen I-Iohlraum besitzt.

An dieser Stelle sei aueh darauf hingewiesen, dag fast in der gesamten iiberkommenen Literatur bezfiglieh der Plazentation keine oder zumindest nieht genfigend exakte Unterseheidung zwisehen der Karpellspreite und den Plazenten, den Samenanlagen tragenden, randnahen Auswfiehsen der Karpelloberseite, getroffen wird. Einerseits wird n/~mlieh f/~lsehlieh die Gesamtheit der in das Inhere des Fruehtknotens vorspringenden Karpell- teile als Plazenten bezeiehnet, woraus sieh aueh die unriehtigen Bezeieh- nungen ,,wandst/~ndige", ,,parietale", ,,2-spaltige" oder ,,T-fSrmige" Plazenten herleiten. Auf der anderen Seite werden insbesondere die lamellenartigen, eingerollten Plazenten einfaeh mit eingerollten Karpellspreitenteilen gleiehgesetzt. So meint HIELSC~E~ (1883), dal3 bei Ntreptocarpus polyanthus die beiden Karpelle derart miteinander verwaehsen, ,,dub die R/~nder der beiden B1/~tter frei bleiben, welehe sieh naeh i~men halbkreisf6rmig umrollen und auf ihrem guBersten Rande dig Plazenten bilden" (S. I9). VAN TIEGItEM nennt in seinen Untersuehungen ,,sur les divers modes de plaeentation du earpelle" (1907) die Gesneriaeeen als Beispiel dafiir, dab sieh Samenanlagen auf der Dorsalseite, am Bande und auf der VentrMseite des Karpells befinden k6nnen. Diese heute 1/~ngst fiberholten Vorstellungen linden sieh in neuester Zeit wieder bei IVA~I~A (1967), die die Seiten der Plazenten ebenfalls mit den morphologJsehen

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292 A. WEBE~:

Seiten der Karpellspreite gleiehsetzt. Dal~ eine solche Nichtunterseheidung yon Plazent~ und Karpell grebe morphologische Fehlbeurteilungen nach sieh zieht, braucht wohl nicht besonders betont zu werden. Heute darf es wohl als genfigend gesiehert gelten, dat3 allein die Karpe]loberseite (siehe nur z. B. ~LAKOVS~::~, 1876; SPROTTE, 1942), nie aber die Karpell- unterseite zur Ausbildung yon Samena.nlagen bef/ihigt ist. 1 Jene Beispiele yon Karpellen, die noeh GOEBEL (1933) anfiihrt, bei denen auch die Karpellunterseite fertil sein solI, konnten dureh die ontogenetisehen Untersuehungen yon BAUM (1948 a) einwandfrei als der i~blichen submarginalen Plazentation auf der Karpelloberseite entspreehend befunden werden.

Einen Hinweis, dab das Gynoeeeum der Gesneriaeeen mit einem kongeni ta l gef/ieherten Absehnitt ausgestagtet sein kann, der einer synaseidiaten Zone entsprieht und damit einen Hinweis auf den peltaten Bau der Gesneriaceenkarpelle, linden wir in einer knappen Bemerkung HA~TLS (1959): ,,bei etlichen Gesneriaeeen, beispielsweise bei Saintpaulia, stehen Samenanlagen aueh in einem wohlausgepr~gten synkarpen (synaseidiaten) Absehnitt . . . " (S. 246).

Die vorliegenden Untersuehungen konnten nun den Naehweis er- bringen, dab das Gynoeeeum der Gesneriaeeen nieht nur in Ausn~hme- f//llen, sondern grunds/itzlieh mit einem kongenital gef/~eherten Absehnitt ausgestattet ist. D ie Ausdehnung der synaseidiaten Zone sehwankt allerdings innerhalb der Familie betr/~ehtlieh: die Variationsreihe reieht von extremer FSrderung der synaseidiaten Zone bei Hemiboea, Mono- phyllea und Stauranthera, we sie fast den g~nzen Fruchtknoten bildet, bis zu ihrer fast vollst/~ndigen Unterdriiekung etwa bei Chrysothemis.

Die durehgehende F/~eherung des Gynoeeenms yon Hemiboea ist bereits FRITSC~ (1893)aufgefallen; er hegt daher sogar Zweifel, ob Hemiboea i iberhaupt zu den Gesneriaeeen gestellt werden diirfe. Jedoeh steht ihre ZugehSrigkeit zu den Gesneriaeeen, insbesondere aueh eine n/ihere Ver- wandtsehaft mit den Didymoearpeen, auger Frage (vgl. BL'~TT, 1960; IVAZqI~A, 1967). Die Gynoeeeumsmorphologie steht trotz der totalen F/~cherung des Fruehtknotens nieht in Widersprueh zu dieser Annahme, da - - abgesehen davon, dab eines der beiden Karpelle weitgehend reduziert und steril ist and damit das Gynoeeetma fast pseudomonomer wird e - - der innere Ban des Gynoeeeums im Vergleieh zu dem benaehbarter Formen nut quanti tat iv abge~ndert ist: der normalerweise ebenfalls vorhandene,

Ob es auch eine streng ,,marginale" Plazentation gibt, steht gegenw~rtig wieder in Diskussion (Gu]~D]~s, 1965; ROHWEDE~, 1967).

Das Sterilwerden des abaxialen Karpells von Hemiboea stellt innerhalb der Gesneriaceen keinen Einzelfall dar, denn ~hnliche Tendenzen lassen sieh aueh in der Gattung Chirita beobaehten.


aber wesentlich kiirzere synascidiate Abschnitt ist bei Hemiboea eben extrem gefSrdert. )[hnlich liegt der Full bei Stauranthera. Auch hier wird der gesamte Fruchtknotenbereich yon einer 8ctieidewand durehzogen, auf der die voneinander gesonderten Plazentenwiilste stehen. Don wohl ungewShnliehsten Full innerhalb der Gesneriaceen stellt Monophyllea d~r: fast der gesamte Fruchtknoten wird yon der Scheidewand der synaseidiaten Zone in zwei FiScher aufgetei]t. Auf dieser Scheidewand befinden sich beiderseits massive, po]sterfSrmige Mediunplazenten, wie sie im engeren Verwandtschaftskreis der Gesneriaceen fiir die Scrophularia- ceen und Solanuceen ch~rakteristisch sind.

Fiir gewShnlich ist jedoch nur der untere Tell des Fruchtknotens kongenital gefgchert und dariiber eine fertile symplikate Zone vorhunden. Bei einigen Cyrtandroideen - - z. B. Saintpaulia, Streptocarpus, Aeschinan- thus - - hat die synaseidiate Zone noch einen betri~chtlichen Anteil, n/imlieh 50--60%, am Aufbau des Fruehtknotens und ist auch mit fertilen Plazenten ausgestattet.

In der Mehrzahl der F/ille ist der synaseidi~te Abschnitt jedoch ver- hgltnismgItig kurz, er kann aber t rotzdem noeh Plazenten an seiner Scheidewand tragen, hgufig ist er aber steril.

Die weitgehendste Reduktion des synascidiaten Absehnittes hut das Gynoeceum der G~ttung Chrysothemis erfahren. Die Basis der Frucht- knotenhShlung wird bier nicht yon einer Scheidewand gefiichert, sondern weist nur einen halbkugeligen, sterilen H6cker im Zentrum auf. Aus dem Vorkommen yon basalen Scheidewgnden in den benaehbarten Gattungen darf aber wohl der Sehlul~ gezogen werden, daBes sich bei diesem HScker nicht um einen Achsenkegel (Rest des Bliitenscheite]s) hande]t, sondern um das mediane Rudiment einer Scheidewand, also usa einen Teil der Karpelle. In gleicher Weise geht bekanntlich dig Auffassung der meisten Morphologen dahin, daB dig zentrale - - im Vergleich zu Chrysothemis natiirlich grSBere und fertile - - Plazentarsiiule der Primulaceen oder der aus Verwandtsehaftsgriinden fiir uns interessanteren Lentibulariaceen und vereinzelter Scrophulariaceen (Limosella!) kein Achsengebilde ist, sondern der zentra]e Rest einer nrspriinglichen Fi~cherung des Frucht- knotens und somit karpellgrer Abkunft ist.

DiG Interpretat ion des vSllig gefgcherten Abschnittes in einem synkarpen Gynoeeeum als synascidiate Zone, d. h. als Verschmelzungsprodukt der Schlauehzonen peltater Karpelle, stiitzt sich in crater Linie auf die kongenitale Entstehung der Seheidewand. Dariiber hinaus ergeben sich bei den Gesneriaceen auch wichtige Anhaltspunkte aus dem GefgB- biindelverlauf und der Art der Plazentation, die zugunsten dieser Auffassung sprechen.

294 A. WEB~a :

G e f / t B b f i n d e l v e r l a u f . Bei Gynoeceen vom Typ Streptocarpus, Saintpaulia, Aeschinanthus usw. durchziehen den Fruchtknoten im symplikaten Abschni~t sechs Hauptbiindel: die beiden DorsMmediani und zwei Paar SynlaterMes - - n/tmlieh ein Paar in der Fruehtknotenwand an den Ansatzstellen der Septen (diese BiindeI spalten sieh naeh oben bin meist knapp unterhalb der hemisymplikaten Zone in je zwei Lateralbtindel auf) und in den Septen in der N/the der verwaehsenen Karpellrgnder je ein Bfindel. das den verwaehsenen gandbiindeln der beiden Karpelle entsprieht. In der synaseidiat, en Zone vereinigen sich die letzteren zu einem zentralen Strang, der somit als Versehmelzungsprodukt yon den vier Rand. bfindeln bzw. yon den beiden Ventralmediani der beiden Karpelle aufzufassen ist. Das Vorhandensein yon Ventralmediani ist wohl als ein wichti. ger Hinweis anf den peltar, en B a u d e r Karpelle zu bewerren. Die Biindel- anordnung best/ttigt also ebenfa.lls die Homologisierung des v61lig gefgeherten Fruehtknot.enteiles mit einer eehten synaseidiaten Zone.

In Gynoeceen, in denen der v6llig gef~cherte Abschnitt nur kurz ist, wird meist kein Synventralmedianus ausgebildet: dennoeh kann wohl kein Zweifel dariiber bestehen, dag auch solehe Gvnoeeeen den vorigen morphologiseh gleiehwert.ig, ihre Karpelle also ebenfalls eehro pel~at gebaut sind. In manehen F//llen sind iiberhanpt nut vier Hanptbtindel im Frneht- knot, en zu linden, ngmlich die beiden Dorsalmediani (oft, nur sehr sehwach entwickelt) und ein Paar krgftiger Synlaterales, die sieh oft sehon in +Aeferen Regionen des Frnehtknotens in die Plazen~en hinein verzweigen.

P l a z e n t a t i o n . Die Gesamtform der Plazenta ist, eng mig dem Bau der Einzelkarpelle, die zu einem synkarpen Gynoeeeum verwaehsen sind, verkniipft. Naeh LtSIXF~JmXE~ (1951 a) kann als typologisehe Grundform der Angiospermenplazenta die sog. U-Plazenta angesehen werden, welche Form sieh einfach aus ihrer dem Rand des peltaten Kgrpells lolgenden Insertion ergibt. Parallel den Variationsm6gliehkeiten des Karpells wird auch die Plazentenform abgegndert, doch lassen sieh die unt, ersehiedliehen Formen wiederum leicht auf Hemmung bzw. F6rdernng best immter Teile des Plazenten-U zuriiekfiihren. Die Untersehiede sind sornit nut qnantita- river Natur.

Das Spektrum yon Variationen in der Ausbildung der Plazenten ist. bei den Gesneriaceen aul3erordentlich breit. Wir linden sowohl die U-f6rmige Plazenta (allerdings in etwas modifizierter Form), als aueh die yon ihr ableitbaren gegensgtzliehen Extremformen - - die I I -Plazenta (getrennte Lateralptazenten dutch t t emmnng des basalen Bogens des Plazenten-U) und die Medianplazenta (Hemmung der Lateralschenkel und FSrderung des basalen Abschnittes des Plazenten-U). Das Schema der Abb. 22 gibt einen 12rberbliek fiber die versehiedenen Plazentations- formen bei den Gesneriaeeen; die einzelnen Fignren stellen jeweils den

Zur lYIorphologie des Gynoeceums der Gesneriaceen 295

Fruchtknotenteil eines Karpells dar. Die mediane Linie deutet den Ven- tralspalt, die dieken Balken die Insertionsstellen der Plazenten an. den Septen an. Ausdriieklieh sei darauf hingewiesen, dag die waagrechten Pfeile nur den Grad der FSrderung best immter Karpellabsehnitte, keineswegs aber phylogenetisehe Entwieklungslinien zum Ausdruck bringen sollen.

Eine U-Plazenta, wie gesagt in etwas modifizierter Form, finden wir am besten bei Streptocarpus und Saintpaulia ausgebildet (22/III): die

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Abbo 22. Schema der versehiedenen Plazentationsformen bei den Gesneriaeeen. I Medianplazenta, II Lateralplazenten Jn der synaseidiaten Zone, IIJT modifi- zier~e U-Plazen~, IV Lateralplazenten in der synaseidia~en und symplikaten

Zone, V LaJ,eralplazenten in der symplikaten Zone

Anheftungsstellen der gesamten Plazenta bilden ungef/~hr ein Y. Die lateralen Plazentenschenkel in der symplikaten (zum Tell schon in der hemisymplikaten) Zone sind schmal und lamellenartig. Sie stehen recht- winkelJg yon den Septen ab, kri immen sich an den Enden zuriick und bringen dort die Samenanlagen hervor. In der ausgedehnten synasoidiaten Zone laufen die Plazenten vorerst ein Sttiek getrennt die Seheidewand hinab, etwas tiefer verwaehsen dann die sterilen Ansatzstellen d e r Pla- zenten kongenital zu einer einheitlichen Lamelle, welche die naeh beiden Seiten zuriickgeroll~en, fertilen Plazenten~,ste tragen. I m Quersehnitt ergibt sieh ftir die Plazenta somit e~wa die Form eines Ankers. Die median an der Seheidewand inserierte Lamelle en~sprieht dem basalen Bogenstiick des Plazenten-U, das allerdings stark in der Vertikalen gestreckt ist, so dal] sich also etwa die Form eines u ergibt.

Be i Fieldia australis verwachsen in der synascidiaten Zone nicht nur die sterilen Ansatzstellen, sondern auch die fertilen Plazententefle zu einem einheitlichen Gebilde. Bei Sinningia species a und S. regina werden

296 A. WEBER:

die Lateralplazenten der symplikaten Zone dureh je eine yon der basalen Seheidewand der synaseidiaten Zone aufgefaltete, fertile Lamelle verbunden, so daft wir aueh bier in etwa eine U-Plazenta vor uns haben. In einzelnen Gynoeeeen yon Sinningia wird sogar auf der Seheidewand selbst median eine einheitliehe, fertile Plazenta ausgebildet, die die lateralen Plazentensehenkel miteinander verbindet.

In der Mehrzahl der F/~lle vereinigen sieh jedoch die Plazenten des Gesneriaeeenkarpe]ls basal nicht miteinander und die Lateralplazenten bleiben voneinander vollkommen isoliert, t t ierbei werden folgende M5gliehkeiten verwirklieht : 1. die Insertion der Lateralplazenten erstreekt sieh fiber die symplikate und die synascidiate Zone (z. B. Habe~'lea, 22 IV). 2. Bei weiterer t t emmung der synaseidiaten Zone bleibt nut die symplikate Zone fertil (z. B. Ramonda, Chrysothemis; 22 V). 3. Plazen~en werden nur in der synaseidiaten Zone ausgebildet, a) Sie stehen voneinander getrennt auf der Seheidewand (Stauranthera, 22 II). Dies ist v-ermut. lich so zu erkl/~ren, daft der oberste Abschnitt der synaseidiaten Zone, an dem normalerweise die Plazentenschenkel infolge der submarginalen Insertion noch voneinander getrennt sind, eine augergew6hnliche FSrde- rung erfahren hat tvgl. LEI~FELn~E~, 1951 a). b) Extreme FSrderung des synascidiaten Absehnitts nnd des medianen Bogenstficks der U-f6rmigen Plazenta zeiehnet die Gynoeeeen yon Hemibosa und .Mo~wphyllea aus (22~IL Hemiboea besitzt eine im Querschnitt ankerf6rmig aussehende Medianplazenta (das zweite Karpell ist steril), Monophyllea sogar polster- fSrmige Medianplazenten, wie wir sie under anderem von den Solanaceen oder manchen Scrophutariaceen kennen.

S t e l l u n g des F r u e h t k n o t e n s . Die Tendenz zur Unterst//ndigkeit des Fruchtknotens ist bei den Gesneriaceen stark ausgepr/~gt. Neben Formen mit rein oberst//ndigen finden wir solche mit teilweise his vollkommen unterst/~ndigen Fruchtknoten. Eine Trennung yon systematisehen Einheiten innerhalb der Familie nach der Stellung des Frueht- knotens, wie sie MELCmO~ (1964), tr~ITSCH (1893) und die/ilteren Autoren durchffihren, ist jedoeh nieht m6glieh (vgl. den Atcsehnitt , ,System der Familie der Gesneriaeeen").

Was die morphologisehe Natur des unterst/~ndigen Gynoeceums be- trifft, ist jene Auffassung am wahrscheinlichsten, naeh der es sieh beim Bliitenbecher um ein Gebilde ,,rezeptakul/irer" Herkunft , also um einen Aehsenbecher handelt, der innen yon den Karpellen ausgekleidet wird (eventuell wird er auften in geringem Umfang aueh noch yon Kelehblatt- gewebe berindet). Eine Deutung im Sinne einer ,,appendikul/~ren" Bildung auf Grund des Leitbfindelverlaufes, wie allgemein bei Fehlen yon inversen bzw. rekurrenten Biindeln yon TAX~DAJA~ (1959), ~EAMES (1961), KAPLAN (1967), MOGE~SE~ (i968) U. a. gefordert ~vird, ist methodiseh


kaum gerechtfertigt, d a - wie unter anderem HAGEMANN (1963) fiber- zeugend dargelegt hat - - die Dffferenzierung und Anordnung der Leit- btindel stets in Abhangigkeit yon der Morphogenese der ihnen zugehSrigen Organe erfolgt, den Leitbiindeln also kein morphologisch selbst~ndiger Wert zukommt. Man vergleiehe hierzu auch die jiingsten Untersuehungen yon ECKERT (1966), BUNNIGER und WEBERLI:NG (1968), MAYI~ (1969) und KLOPr~R (1969).

Die Beziehungen der Gesneriaceen zu den Scrophulariaceen

Die Abgrenzung der heute in der 0rdnung Scrophulariales (TAxtIDAJAN, 1959; CZO~QVIST, 1968) zusammengefal~ten Familien Scrophulariaceae, Ges- neriaceae, Orobanehaceae, Bigqloniaceae u. a. ist bekanntermaften eine recht sehwierige und erfolgt praktisch aussehlieftlich nach dem Bau des Frucht- knotens und der damit verbundenen Art der Plazentation. Insbesondere aber sind die Beziehungen der Serophulariaceen nnd Gesneriaeeen so eng, ,,daft eine scharfe Grenze kaum gezogen werden kann" (FRITSCH, 1893, s. 141).

~ber den Gynoeeeumsbau der Serophulariaeeen sind wir ira besonderen dutch die modernen Untersuchungen HARTLS (1956a, b; 1959, 1962) eingehend uaterrichtet, so daft wir hier eine gute Vergleichsgrundlage zum Gynoeceum der Gesneriaceen vorfinden. HA~TLS Ergebnisse zeigen, da~ die - - morphologisch ohnehin unzul~ngliche - - Beschreibung des Scrophulariaeeen-Gynoeceums als ,,zweifiicherig" mit ,,zentra]er" P]azenta- tion nicht durchgehend fiir alle Scrophulariaceen zutrifft. Im allgemeinen ist n~mlich auch im Scrophulariaceen-Gynoeceum, das die fibliche Zonierung eines synkarpen Gynoeeeums aufweist, sowohl die symplikate wie auch die synaseidiate Zone fertil, so da~ sich fiir die l~ngs des Karpellrandes verlaufende Plazenta die urspriingliche U-Form ergibt. Im Durchschnitt iibertrifft der synascidiate Abschnitt grSftenm~ftig den symplikaten. In einigen F~llen (z. B. _Nemesia, Russelia) ist der symplikate Abschnitt zur G~nze steril und der synascidiate Abschnitt allein bfldet Plazenten aus. Streng genommen hat die oben wiedergegebene Charakterisierung des Scrophulariaceen- Gynoeceums, wie sie in systematischen Darstellungen gebrguchlich ist, nur flit die letzteren Fglle Geltung. Anderseits sind aber bei den Scrophulariaceen nicht selten Gynoeceen zu linden, deren synascidiater Abschnitt weitgehend gehemmt ist und die nut im symplikaten Abschnitt fertil sind, z. B. bei den zum Tell aus verschiedenen Triben der Familie stammenden Gattungen MeIampyrum, Dintera, Diplacus, Lathraea, Clandestina u. a.

Vergleicht man den Bau des Gynoeceums der Scrophulariaceen, indem man alle Variationen miteinbezieht, mit jenem der Gesneriaceen, so muft man zu dem Schluft kommen, daft iiberhaupt kein wesentlicher und

298 A. WEBEI~ :

durehgehender Unterschied im Gynoeeeumsbau besteht, naeh dem man die beiden Familien auseinanderhalten k6nnte~ In beiden Familien linden wit das gleiehe Spektrum yon Variationen des synkarpen Gynoecemns, wenn auch mit untersehiedlieh gelagerten Sehwerpunkten.

Nun sind ja die Sehwierigkeiten der Abgrenzung der Serophulariaceen yon den Gesneriaeeen, die dureh die vorliegenden Untersuehungen noch erheblich verst//rkt werden, schon lange bekannt. So meint WJ~TTST~IX (1935), dag die Grenzziehung eine ,,oft mehr konventionelle" (S. 897) sei. I-I~TL (1959) betont., dab die ,,parietMe" Plazentation die Gesneriaceen ,entgegen der ggngigen Ansieht:' (S. 246) nieht ausreiehend yon den Serophulariaeeen trenne. 0b vielleieht eine Aufl6sung der Familie und eine Eingliederung in die Serophulariaeeen, etwa im P~ang einer Unter- familie (vgl. WnTTST~IN, 1935), angebracht ware, ist abet eigenttich yon zweitrangiger Bedeutung, da damit die eigenfllche Frage, ob ngmlieh die Gesneriaeeen iiberhaupt eine natiirliehe Einheit darstetlen, nieht beant- wortet wi/re (vgl. d~zu aueh Fa~TSC~, 1904, S. 2; EJ~_~Ln, 1956).

System der Familie der fiesneriaceen Nicht nar die Abgrenzung gegeniiber den benachbarten F~milien,

sondern auch die Untergliederung unserer Familie: sofern wir sie iiberhaupt als nat tirliche Einheit betrachten, st6Bt auf bedeutende Schwierigkeiten. Schon bei ihrer GroBgliederung gehen die Auf- fassungen der Sys~ematiker auseinander. MELcmo~. (1964), F~ITsc~ (I893) und die ~lteren Autoren gliedern die Familie n.ach der Stellung des Fruehtknotens in zwei Unterfamilien, ni~mlieh in die Cyrtan- droideen mit oberst~indigem und die Gesnerioideen mit ]eieht einge- senktem bis vollkommen untersti~ndigem Fruchtknoten. Wie schon erw~hnt, kann dieser Unterteihmg nach den bier vorliegenden Ergebnissen nieht zugestimmt werden. PartieUe Unterstgndigkeit ist niimlich keineswegs auf die Gesnerioideen beschr/~nkt, sondern auch bei verschiedenen Cyrtandroideen anzutreffen! Meier is~, sie zwar nur gering und l~l~t sich oft nur auf Grund yon Querschnittserien deutlich nachweisen~ doch erreicht sie in manehen Fb~llen betr~chtliehe Werte, z B. bis z~l 20% der Frucht- knotenl~nge bei Ra.monda und Haber~ea,

In den letzten Jahren kam man jedoch sehon immer mehr zur Amsicht, dug die Cyrtandroideen in dem Umfang, wie sie die oben gena.nnten Autoren abgrenzen, eine uneinheitliche Gruppe seien und keine natiirliche Einheit gegeniiber den Gesnerioideen J0ilden. Bvg~T (1962 1~) und IvAsI~-a (1965, 1967) fassen die Cyrtandroideen daher auch enger.

BUI~TT lgBt nach den vorliegenden Ergebnissen vSllig zu Reeht das MerkmM der Stellung des Fruehtknotens fallen und trennt die Gesneriaeeen naeh der Kotyledonenentwieklung in die anisokotylen


Cyrtandroideen und die isokotylen Gesneriodeen, denen aueh die Triben Coronanthereae und Columneae (beide mit ,,oberstgndigem '~ Fruehtknoten) zugereehnet werden mtissen. Ob das Merkmal der Aniso- kotylie bzw. Isokotylie solch grundss Wert besitzt, dab sieh naeh ihm allein sehon Unterfamilien unterseheiden lassen, erseheint allerdings als fraglieh, wenn man bedenkt, dal3 die Anisokotylie naeh FRITSCH nur einen Spezialfall der Anisophyllie 1 darstellt, die - - wenn aueh sel ten-- bei den Gesnerioideen anzutreffen ist (vgl. FRITSCH, 1904, S. 98If.). Augerdem tr i t t nach F~I~SC~ Anisokotylie bei Ramonda und Saintpaulia nur fakultativ, bei Trichosporum ( = Aeschinanthus) coccineum an- seheinend tiberhaupt nieht auf (vgl. S. 106), so dab gegen BUaTTs Unterteilung doeh gewisse Bedenken bestehen. Aueh sind naeh Ansieht des Verfassers BU~TTS Triben ungleiehwertig und ihre Reihung nimmt kaum Bezug auf Herkunft und Verwandtsehaft. So stehen die auf Grund der Samenanh/mgsel VOlt Bc~TT ebenfalls Ms eigene Tribus aufgestellten Aesehinantheen den augerordentlieh weit gefal3ten Didymoearpeen (sie umfassen die Triben Ramondeae, Didymoearpeae, Streptoearpeae, Championeae und Hemiboeae sensu FRITSCI~) sieherlieh welt n/iher als den benaehbart aufgefiihrten Klugieen (mit Rhynchoglossum und Mono- phyllea).

IVANI~A untergliedert die Gesneriaceen in drei Unterfamilien (Cyr- tandroideae, Episcioideae und Gesnerioideae), wobei sie im Untersehied zu BU~TT dessen Triben Coronanthereae und Mitrarieae wegen des oberst/~ndigen Fruchtknotens bei den Cyrtaudroideen bel/il3t, die Columneen ( = Episeieae und Columneae in ihrem Sinne) aber den t~ang einer eigenen Unterfami]ie zuerkennt.

Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen sollen ebenfalls einige Uberlegungen zum System der Fami]ie angestellt werden. Es erscheint dem Verfasser w~hrseheinlieh, dai3 die Triben M~LCHIORS l%~mondeae, Didymocarpeae, Hemiboeae, Streptoearpeae, Aeschinantheae, Ch~mpio- neae (alle kapselfriiehtig) und Cyrt~ndreae (beerenartige Friiehte) einer gemeinsamen Entwieklungsreihe angehSren, die yon den iibrigen gesondert ist, so dab sie in diesem Umfang als besondere Gruppe (etwa Unterfamilie) innerhalb der Gesneriaeeen herauszuheben w/~ren. Sie haben im Gynoe- ceumsbau viele MerkmMe gemeinsam : die Plazenten sind sehmal, lamellenartig, an den Enden zuriickgekriimmt und oft nur dortselbst fertil. Der synaseidiate Absehnitt ist h/iufig deutlich ausgepr//gt und oft fertil. In vielen F/~llen wird ein SynventrMmedianus ausgebi]det. Aueh ihre streng auf die 5stliche Hemisph/ire beschrgnkte Verbreitung (Europa, Asien, Afrika, indisehe und pazifisehe Inseln) sprieht fiir eine ZusammengehSrig- keit. Des weiteren lassen manche /~hnliche Chromosomenzahlen einen

1 Im alten Sinne der ungleiehen Ausbildung der BlOtter an einem Knoten.

300 A. Wnnn~:

phylogenetisehen Zusammenhang wahrscheinlich erscheinen (z. B. Saint- paulia n - 15; Streptocarpus n - 15, I6; Aeschina.nthus n - 16 und davon ausgehend Polyploide, sehr/ihnliche Karyo typen bei Streptocarpus und Aeschinanthus vgl. OE~LK~S, 1944; EBE~LE, 1956; Cyrtandra n -- 17, eine Zahl, die auch bei Didymocarpeen wieder vorkommt, vgl. RATTER, 1964).

Einige Ga~tungen aus diesen Triben wie Ramonda, Saintpaulia, Petrocosmea u.a . zeigen im Bliitenbau auch enge morphologische Be- ziehungen zu den Verbasceen der Scrophulariaceen. So ist z. B. der Bltiten- bau yon Ramonda jenem yon Verbascum sehr ~hnlich ( L I ~ s hat bekanntlich Ramonda myconii als Verbascum myconii beschrieben), infolge dec weitgehenden Reduktion des synascidiat, en Abschnittes des Gynoeceums yon t~amonda bestehen aber Unterschiede gegeniiber Verbascum. Gr6Bere Nhnlichkeit zeigt ]edoch das Gynoeceum yon Saintpaulia. Wie bei Verbascum sind in ihm sowohl der sympiikate wie aueh der synascidiate Abschnitt fertil, wobei |etzterer sog~r evwas gefSrdert ist. Geradezu ver- bliiffende ~bereinst immungen im Gynoeceumsbau, Form der Plazenten und Fertilit//tsverh/iltnissen ergeben sich mit der Verbascee Staurophragma natolicum FISCH. et M~Y. Ein in der Erstabbildung (MEYEn m Serf. petrop. Decas 2, I I , t. 6, 1852) wiedergegebener Schnitt durch die Frucht- kapsel, bei dem die symplikate Zone angetroffen ist, und die yon M~mBEC~C (1933) und HA~TL (1956 U} ~bgebildeten Schnitte durch die synascidiate I~egion lassen dies deutlich erkennen: in der symplikaten Regioit springen die Septen bis in die Mitre der Fruchtknotenh6hlung vor, die Plazen~en siad l~mellenartig sehmal, rollen sieh an den. Enden zuriick nnd sind nur an den Endabschnitten fertil. Die svnascidiate Zone weist ,,anker- f6rmige" Querzonenplazenten auf. Hier 1//13t sich also beina besten Willen �9 uf Grund des Gynoeeeumsbaues keine Grenze zwischen Scrophula~riaceen und Gesneriaeeen ziehen.

I m iibrigen spreehen neben diesen morphologischen ~uch ehemo- t~xonomische Befunde fiir einen engen Zusammenhang yon Verbaseeen und Gesneriaceen IVorkommen yon Orobanchin, vgl. HARBOnN~, 1966; g n ~ v ~ n , 1969).

Der Gattnng Rhynchoglossum (friiher Klugia) ist wohl auf Grund ihres eigenartigen Habitus (starke Asymmetrie der Blb;tter), anatomiseher Besonderheiten (markst//ndige Gef/iBbiindel und Sekretg/inge, Cystolithen, vgl. HO~,LS~EI~, 1878; FR~wsc~, 1908; WO~SCH, 1909a, b), der abweichenden Chromosomentypen (EBn~Ln, 1956) und als einziger Gesneria- ceengattung mit endospermlosen Samen (I-IoL~qU%ST, 1964) und Ver- breitung in der Alten und Neuen Welt, eine Sonderstellung einzur//umen. Eine Abkunft yon didymocarpeen~ihnlichen Formen, wie sie I w t ~ (1967) annimm% ist unwahrseheinlich.


Ob Monophyllea mit Rhynchoglossum so nahe verwandt ist, dai~ eine Zusammenfassung in einer Tribus gerechtfertigt ist, wie BURTT und IVA~INA auf Grund der anatomischen Befunde yon Wo~iscg (1909 a, b) annehmen, muB angesichts des verschiedenen Gynoeceumsbaues und der abweichenden allgemeinen morphologischen Verhaltnisse als fraglich bezeichnet werden.

Die Tribus Coronanthereae (-- Coronanthereae und Mitrarieae sensu BURTT) hat in ihrem Gynoeceumsbau und in der geogr~phischen Ver- breitung (zum Tefl Amerika, dem Verbreitungsgebiet der Gesnerioideen) Beziehungen zu den Gesnerioideen, zu denen sie BURTT (1962 a) auch auf Grund der Isokotylie stellt. Nach HOLMQVIST (1964) unterscheidet sie jedoch yon den Gesnerioideen, wie auch yon den Gattungen der Alten Welt, ihr embryologisches Verhalten.

Besleria, Napeanthus und die Co]umneen werden bei IVA~I~A (1965, 1967) in einer eigenen Unterfamilie untergebracht, die jedoch, wie dem Stammbaum (1967, S. 115) zu entnehmen ist, den Gesnerioideen n~her stehen soll als den Cyrtandroideen. Gynoeceumsbau und ihre streng auf die Neue Welt beschri~nkte Verbreitung k6nnen ebenfalls zugunsten dieser Auffassung geltend gemacht werden (vgl. auch MOORE and LEE, 1967).

Die Gesnerioideen, wie sie von FRI~SCH (1893) und MELCHIOR (1964) abgegrenzt werden, sind wohl unter sich ziemlich einheitlich, mfissen aber wahrscheinlich - - wie sich aus den Beziehungen mehrerer Cyrtandroideen- gruppen vermuten l ~ t - - wesentlich welter gefal~t werden.

Zusammenfassung 1. Das aus zwei Karpellen bestehende Gynoeceum der Gesneriaceen

ist dem s, llgemeinen Bauplan eines synkarpen Gynoeceums entsprechend gebaut. Die Karpelle, die das Gynoeceum zusammensetzen, sind als peltat anzusprechen.

2. Von den typischen Grundabschnitten des synkarpen Gynoeceums (asymplikat, hemisymplikat, symplikat und synascidiat) wird in der Regel jedoch der erstere unterdrfickt; nut selten bleibt ein asymplikater Abschnitt in Form einer Karinalnarbe erhalten.

3. Die relative Formenmannigfaltigkeit des Gesneriaceengynoeceums kommt insbesondere durch F6rderung oder Hemmung des symplikaten und des syn~scidiaten Abschnittes und durch die unterschiedlichen Formen und Ausdehnung der Plazenten an ihnen zustande. Die Skala reicht yon Gynoeceen mit ausschliel~licher Plazentation im synascidiaten Abschnitt (z. B. Hemiboea, Monophyllea) fiber solche, die in beiden Abschnitten fertil sind (zum Tell modifizierte U-f6rmige Plazenten, z. B. Streptocarpu8)

302 A. WEBER :

bis zu Fo rmen mit aussehlieBlieher P lazenta t ion im sympl ika ten Absehni t t (z. B. Ramonda). I m Durehsehni t t liegt aber das Hauptgewieht im sympl ikaten Absehni tL

4. Bei einigen Gesneriaeeen (Streptocarpus kirkii, Oreocharis, Be,sleria) konn te ein Apika lsep tum naehgewiesen werden.

5. Bei einzelnen Ga t tungen (Chirita, Hemiboea) zeigt das abaxiale Karpel l t~eduktionserseheinungen (Verkleinerung und Verlust der Fertilit/~t). Das Gynoeeeum yon Hemiboea k a n n fast als pseudomonomer bezeietmet werdeno

6. I n der Mehrzahl der F/~lle wird der F r u c h t k n o t e n teilweise in die Blfitenaehse eingesenkt. Entgegen den z. T. herrschenden Systemvorstel- lungen ist jedoch dieses Merkmal fiir die systematisehe Gliederung der Famil ie ungeeignet.

7. Die heute herrschenden Vorstel lungen yon der systematisehen Gliederung der Famil ie werden diskutier t .

8. Eine klare Grenzziehung zwischen Gesneriaceen und Serophularia- ceen auf Grund des Gynoeeeumsbaues erweist sieh als unm6glich.

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zur morphologie des gynoeceums der gesneriaceen

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