4 Lebensgemeinschaften

• alle Organismen in einem Lebensraum• Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere• auf kleinen Flächen 1000e Arten

• Welche Arten? Artenarmut, -reichtum?• Interaktionen?• Regeln für die Struktur?• Entwicklung, z.B. nach Störung?• Veränderung in der Zeit?

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166

166

klare Beziehungen der Artenzahlen - zwischen trophischen Ebenen - weniger zwischen taxonomischen Gruppen

167

Artenreichtum: Diversitätsindex

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4.1 Struktur von Lebensgemeinschaften4.1.1 Erfassung

Pflanzengesellschaften• Vegetationsaufnahme• Rangskala für Häufigkeit

Tiergesellschaften• artenreicher (Bestimmungsspezialist?)• mobiler• kryptischer• Stichprobenumfang?

169

Berechnung des tatsächlichen Arteninventarsrarefaction method

170

gewisse taxonomische Beziehungen vorhandenmeist aber schwer nutzbar

4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften

• häufige und seltene Arten• → Rang-Abundanz-Kurven• artenreich bei günstigen Umweltbedingungen• artenarm an Extremstandorten (Schnecken-Beispiel)

(Thienemann‘sche „Regeln“)• kleine Arten häufiger, mehr Individuen• in grossen Lebensräumen mehr Arten

(Inseltheorie, siehe unten)

170

172

Artenreichtum hängt (neben Fläche) ab von• für Taxon wichtige abiotische Parameter• Umweltheterogenität (mehr Ressourcen, mehr

Nischen)• Produktivität des Lebensraumes• Artenreichtum umgebender Gebiete

171

173

4.1.3 Klassifizierung Artengemeinschaften

Alpha-Diversität (Standort)

Beta-Diversität (Artenumsatz, species turnover)

Gamma-Diversität (alle Standorte einer Landschaft)

173

• Pflanzengesellschaften– Braun-Blanquet (1961)– Mitteleuropa 700-800 Assoziationen– Lebensformen nach Raunkiaer (1919)

• Tiergesellschaften– begrenzte Möglichkeiten– Leitartenkonzept– Saprobiensystem

174

4.2 Ökologische Prozesse in Lebensgemeinschaften4.2.1 Regionaler Artenpool

179

179

abiotische und biotische Faktoren als Filterin Anlehnung an Festland-Insel-Modell

Artenzahl S eines LebensraumesΣ Wahrscheinlichkeiten p* des Vorkommens jeder Art in der Umgebungaus Artenpool Spool

wenn p* für alle Arten gleich i Immigrationsrate e Extinktionsrate

nicht-interaktive Artengemeinschaft keine Konkurrent / alle Arten gleich → neutrales Modell

181

keine Wechselbeziehungen zwischen den Arten!

183

→ kleine und ferne Inseln weniger Arten

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Neutrales Modell eines Lebensraumes• alle Arten gleiche pro-Kopf-Sterberate• alle Arten gleich pro-Kopf-Etablierungsrate• → Wahrscheinlichkeit der Neubesiedlung eines

freien Platzes hängt von Häufigkeit der Art ab• → seltene Arten sterben aus, eine bleibt übrig• ökologische Drift• interessante Parallele zu genetischer Drift• in einer geschlossenen Populationen reduziert

sich die Zahl der Allele auf 1 • Zuwanderung neuer Individuen: Genfluss• Zuwanderung neuer Arten: metacommunities

→ Gleichgewicht187

Neutrale Theorie von Hubbels (2001) (für Lebensgemeinschaften)

• Arten müssen neu entstehen (Speziationsrate θ)• proportional zur Individuenzahl x θ pro Geburt• Ersatzrate m eines Individuums durch Individuen

von aussen• Annahme: Interaktionen zwischen Individuen:

= Ausbeutungskonkurrenz• → Übergang zu Gilden• + stochastische lokale Dynamik + Zuwanderung

→ Beschreibung wichtigster Eigenschaften einer Lebensgemeinschaft

187

188

Kommentar zu Hubbel‘s neutraler Theorie• natürlich sind Unterschiede zwischen Arten wichtig• auch biotische Aktionen sind wichtig

Aber auch ohne diese kann man emergente Eigenschaften von Lebensgemeinschaften modellieren bzw. verstehen

189

4.2.2 Bedeutung von Konkurrenz in Artengemeinschaften

189

nichtinteraktive Lebensgemeinschaften begrenzt durch Artenpool / Typ Iinteraktive Lebensgemeinschaften Begrenzung durch Nischenraum / Typ II biotischer Widerstand / gesättigte Gemeinschaft

190

191

biotischer Widerstand

Lokaler Etablierungserfolg aus regionalem Artenpool hängt ab von der Anzahl bereits etablierter Arten. → wenig Arten – wenig Konkurrenz → viele Arten – viel KonkurrenzGrosse Bedeutung für nichteinheimische Arten!

193

4.2.3 Prädation und Störung

194

• Prädation via Konkurrenz und Nischenbreite

• Störung hinterlässt Lücke an Individuen

• Lückendynamik

• Maximum an Arten bei mittlerer Störfrequenz?

• Störungen = Auslenkungen aus Gleichgewicht

• Resilienz (Elastizität) und Resistenz

• Antwort durch r- / K-Strategien

• → dynamische Systeme in Raum und Zeit

• balance of nature? (siehe unten)

193

Sukzession: zeitliche Veränderung der Artenzusammensetzung nach einer Störung

Klimax: gerichtete Sukzession: Endpunkt

4.3 Dynamik von Lebensgemeinschaften

196

- Kuhfladen: Ende der Ressource: Metapopulation- Vegetation: zonales Biom: laubabwerfender Wald- grosse Streuung wegen Zufall, Erstbesiedlungseffekt

4.4. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht in Lebensgemeinschaften

• Artengemeinschaften organismengleich, sie ent-stehen, wachsen, reifen, sterben (Clements 1929)

• Arten des Pools leben zusammen, Gemeinschaft durch Umweltbedingungen definiert (Gleason 1917)

• Störungen verhindern Gleichgewicht, zeitlich kontrastierende Sukzessionsstadien räumlich neben-einander, Mosaik-Zyklus-Theorie (Remmert 1991)

• Gleichgewicht, balance of nature? (Pimm 1991)

198

199

Biological diversity means the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems. (CBD 2003).

Gene, Arten, Habitate, Ökosystemleistungen

oft politischer Begriff: Schutz und Wert

4.5 Biodiversität

200

diversity stability hypothesis

rivet popper hypothesis

Redundanz = Pufferinsurance hypothesis

200

Ehrlich & Ehrlich (1981)

Bolzenlöserhypothese, Nietenhypotheserivet popper hypothesis

Vorsicht: Solange man die spezifische Funktion einer (redundanten) Art nicht kennt, soll man von ihrer Wichtigkeit ausgehen.

Titanic Airlines

201

- oft Sättigung bei wenig Arten- auch Belege für lineare Zusammenhänge - einzelne Arten sind keystone species

4.6 Biogeographie4.6.1 Speziation, Extinktion, Artenvielfalt

Entstehen und

Aussterben von Arten

203

204

206

4.6.2 Grossräumige Muster der Artenvielfalt

207

grösste Artenfülle am Äquator / in den Tropen Abnahme zu den Polen

Gall-Peter-Projektion Mercator-Projektionflächengetreu winkelgetreuFlächen verzerrt nicht flächengetreu

Gleichgewichtshypothesen• Sonneneinstrahlung (Energie) am Äquator

maximal, trophischer Bezug• Flächenbezug (gross = mehr Individuen,

weniger Störungen, höhere Speziationsrate)

207

210

mid domain effect

4.6.3 Biogeographische Gliederung der Erdoberfläche

211

• endemische Taxa• Floren- Faunenreiche• Kontinental-

verschiebung• Disjunktion