die entwicklung des häutigen labyrinths beim kiebitz (vanellus cristatus)

(Aus dem ers~en anatomischen Ins t i tu t der Univers i t i t Wien [Prof. Dr. Tandler].)

Die Entwicklung des h~iutigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellus cristatus).

Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des GehSrorgans der ¥Sgel.

Von

Felix Fuehs, Demonstrator.

~it 15 Textabbildungen.

(Einge~angen am g. April 1923.)

I. Einleitung. 9Im Gegensatz zu den zahlreiehen Pubtikationen fiber die Labyrinthentwiek-

lung bei den fibrigen Wirbeltierklassen linden sich in der Literatur nut wenige Angaben fiber die Morphogeaese des h~utigen Irmenohrs der VSgel. Meinen eigenen Untersuchungen m6chte ich eine kurze Zusammenstellung a]ler jener Arbeiten vorausschicken, die einer~ Hinweis auf diesen Gegenstand enthalten. Allerdings haben jene Publikationen, welche vor den Untersuchungen yon Poll {1897) ersehienen sind, ffir die heute aktuellen Fragen der L~byrinthentwicklung nur mehr historisehe ]3edeutung:

Die itlteste diesbeziigliche VerSffentlichung, die ich auffinden kormte, ist in der Entwicklungsgesehichte des Hiihnchens yon Carl yon Baer (1828) enthalten. Sie stellt wohl fiberhaupt die hlteste 5fitteilung fiber die Entwieklung des GehSr- organs dar und betrachtet das Geh6rbt~schen analog cler Entstehung des Auges als Ausstiilpung der Gehirnanlage.

Diese Angabe wird aber schon 1830 yon Huschlce in einem auf der Ver- sammhmg der Naturforseher und -'~[rzte in Hambm'g gehaltenen Vortrag tiber die erste Bildungsgesehiehte des Auges und Ohres beim bebriiteten Hiihnehen widerlegt. Abgesehen yon einer Schitderung der Derivate der ersten Kiemen- spalte ist hier die Entstehung des Ohr~fibchens ,,als eine Grube der Haut" und der VersehluB desselben am 3. Tage besehrieben.

In den ,,Beitr~gen zur Entwicklung der Gewebe der hi~utigen Vogelschneeke" yon Hasse (1867) linden sich haupts~ehlieh cytologische Bemerkungen fiber die Entwiektung der Basilarmembran, Papilla spiralis usw. In der gleiehzeitig er- schienenen Arbeit desselben Autors ,,:Oer ]3ogenaloparat tier V6gel" wird er~ w~hnt, dafl nach Kdlliker der gal~ze komptizierte Apparat des GehSrorgans dutch Ausstiilpung oder Zellenwueherung aus einem bl~schelff6rmigen Gebflde hervorgeht. Daran wird die (irrttimliehe) Behauptung angesch]ossen, dab die Unterteilung des ,Mveus eommuifis in Utriculus und Saeeulus bei den V6geln im Gegeusatz zu auderen Tierktasser~ unterbleibe, ferner daf3 die Verbindung

206 Felix Fuchs :

zwisehea Pars superior labyriathi und Schnecke sieh an hlteren Ent~victdungs- stadiea bis auf einen ,,Tegmentstreifen" oder ein G efhB zurfiekbilde. Diese beiden letztere~ BemerkungeI~ werden vo~ Hasse selbst i~1 ether sp~terea A_rbeit (1871) im Slime unserer heutigea Kemttn/sse riehtiggestellt.

VereiKzelte embryologische Hinweise sind i~ dem morphologischea Werk vm~ Retzius ,,Das GehSrorgan der Wirbeltiere" (1884) eathaltea. Im folgendea werde ich auf sie wiederholt zurtickkommen.

Mit der Arbeit yon Poll (,,Zur Entwicklung der Geh6rblase be i ~Virbel- tieren'% 1897) beginnt die heute noch nieht abgeschlossene DiskussiorL tiber die Homologie des Ductus endolymphatieus der hSheren Wirbeltiere mit dem pri- mitivea Ausftihrungsgang des Selachierlabyrinths. Poll gab auf Grund seiaer zum Tell an tIi ihnerembryoaen durchgeftih~en Uat.ersuchungea an, dab der Recessus labyriIlthi als eine pri~r;tr an der mediMen Wand des GehSrbl~isehens befiitdliehe Aussttilpung aagelegt set. Er bestritt auf Grund dieser Befu~de die vorhin erwhhl~te bis dahin Mlgemein angenommeae Homotogie, ftir welche als Hauptarg~ment ins Yeld geftihr~ wurde, dab der Ductus endolymphaticus sieh aus j enem Gang entwiekle, der auf einem friihen Stadium das Geh6rbl~sehen der hSheren Wirbeltiere mit dem Ektoderm verbindet.

1899 bildete Keibel und 1901 Krause Modelle und Sehnitte yon embryonMen Hiihnertabyrinther~ ab, auf Grtmd deren beide die Meinung yon Poll zugunsten der m'sprfinglieheri A~sieht fiber die Entwieklung und I-Iomologie des Duetus endolymphaticus widerlegen zu kSnnen glaubten.

Im Jahre 1902 verSffentliehten Rdthig und Brugsch ihre Untersuehurigen uber ,,Die Entwmklun~ des Labyrmthes belm Huhn . Es 1st das memes Wlssens die einzige ,A_rbeit, i~ weleher die Morphogenese eines V0getl~byrinthes amf Grund ether aerie yon Plattetlmodellen dargestellt ~valrde. Ieh werde im folgenden diese Untersuehungen noeh ausftihrlieh er6rtem miissen. Bemerkt set nut, dal3 manehe Angabe~ yon t~Sthig und Brugsch speziell tiber die Bildung des !~eeessus labyri~thi und iiber die zeitliehe t~eihenfolge der Bogengangsabsehrtiirung eine Revisior~ a~ Hand einer liickenlosen Modellserie dringe~d notweadig erseheinen lassen.

In der ,,Entwieklungsgesehiehte des Geh6rorgans der Wirbelt iere" yon Krause (in Hertwigs t fandbueh 1906) findert sieh Hinweise auf das Vogellabyrinth. Eimzelne Angaben dieser zusammenfassenden Darstellung karm ieh auf Grund mei~er Untersuehungen best~tigen, z. B. die Angabe fiber die Lagerung des GehSrbl~sehens (gr61~ter Durehmesser dorsoventral). 'Was die Bfldung des Due- tus eradolymphatieus anlangt, vertritg .[i~ause aueh hier wieder seine bereits bet :Bespreehung der 1901 ersehienenen Arbeig erw~hnte Ansieht, deren ausffihrliehe Krit ik i~ Absehrfitt I ! I dieser Arbeit erfolge~ wird.

In Fle.issigs 1908 ersehieaener Arbeit fiber die Entwieklung des Gecko- labyrinthes finder sieh eine kurze Darsteilung der Bogengangsbildung bei Vanel- lus. Sie wird. ebenso wie zwei, Hinweise auf das Vogellabyrinth enthalte~de ~4a'beiten aus de~ allerletztea Jahren [Entwieklung des Labyrinthes bet den SehildJ~'Ster~ yon Ksibd*) und Beitr~ge zur Entwieklung des Duetus endo-

w) In Bd. 49 des Anat. Anz. verOffen~lieht Hoch8tetter Bemerkungen zu dieser Arbeit, in welchen er Keibel gegen~ber Priofit~gsreehte seiner Schtiler Perovid und A~st wah~¢.

Die Entwicklung des hi~utigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellus eristatus). 207

lympha t i cus yon Fine.man] in Abschn i t t I I I der vor l iegenden Arbe i t genauer

ber i icks icht ig t werden. Das Subs t r a t meiner eigenen Unte rsuehungen b i lde ten die 34 Seriert yon

Vgnel lusembryonen des I . ana tomischen Ins t i t u t s der Univers i tg t }¥ien. :Fiir die l~berlassung des Mater ia ls b in ich t t e r r n Prof. Dr. Tandler zu g rSg tem

Dank verpf i ichte t , desgleiehen H e r r n Dozent Dr. Hafferl fiir seine gi i t ige Un te r - s t i i tzung bei de r Ausf i ihrung der Arbei t .

Die gen~nnten Serien liegen, was das ~Mter der E m b r y o n e n betr i f f t , zwisehen S tad ium 1 und 33 der Normen ta fe l fiir V~nellus yon Tandler und Gros,ser. Es wurden 15 charak te r i s t i sehe En twick lungss t ad ien ausgewi~hlt und die l inken OehSrorgane dieser E m b r y o n e n naeh der P l a t t enmode l l i e rme thode yon Born

rekons t ru ie r t l ) . Die a l lgemeine Entwic ldungss tu fe der un te r such ten Embryonen , Schni t t -

dicke, F '~rbung nnd Model lvergrSgerung gehen aus der naeMolgenden Tabel le hervor . Die yon mir ve rwende t en Serien habe ich zum Tell selbst mi t d e n , ,Normentafe tn zur En twiek lung des K ieb i t z e s " vergliehen, zum Teil, soweit die gleiehen Serien ve rwende t wurden, s ind die Angaben der Tabel le aus de r Arbe i t yon Lydia Sicher , ,Entwieklungsgesehichte der Sch lund ta sehende r iva t e und der Thyreo idea be im K i e b i t z " her i ibergenommen.

Stadium deriVergr6Sertmg Schnitt- Modell Normentafel I des 5Iodells d icke Farbung

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15

Bezeichnung der aerie

I/2. VIII. 14. I K. iX. 1~--17 A . ! "

/

K. XI. 18--19. ! Erg. XI. A. 18.

K. XlI. ca. 19. St. 11. ca. 20.

K. XV. 22. St. 15. ca. 22.

Or St. 16. ca. ~o. K. XVIL ca. 24.

St. 17. ca. 24. K. XIX. ca. 28. K. XXL ca. 28. St. 23. ca..30.

K. XXV. ca. 32.

200, )< 200 X 200 X 200 X 200 × 200/ , 200 X 200 X 200 X 200 X 200 X 200 X 200 X 150 X 150 X

5 ~

10,u 10ff 10 # I0 l~ 10 ~ , 10 u 10 ,(~ 10,u 10~ 10 ~ 10,u

I0 ,-

H~tm.-Eos.

Bor.-Carm. Htim.-Eos.

Bor.-Carm. Httm.-Eos.

Bor.-Carm. Ham.-Eos.

II . S t a d i e n b e s c h r e i b u n g .

Die t leschre ibung der a t lerers ten En twickhmgss t ad i en erfolgt in engs tem Anschlul3 an die , ,Normentafe l zur Entwicklungsgeschichte des K i e b i t z e s " yon TandIer und Grosset.

,,Die ers te E insenkung der IKSrplatte zeigt sich beim S tad ium 10 mi t 13 Ur- wirbeln." I n der Folge ver t i e f t sieh die H6rp]a t t e e twas in der ~[i t te , b i lde t zuerst ein fIaehes, spgter ein t iefes, weir offenes H 6 r ~ i i b c h e n , bis schliel31ich

1) Die ~odelle Nr. 1, 2, 3, 6, 7, 8, 10, 11 wnrden yon Herrn Dr. 7geuberger, Nr. 4, 5, 9, 12, t3, 1_4, 15 yon mir selbst angefertJgt.

208 Felix Fuehs :

auf Stadium 14 der NormentafeI das H6rbl~schen nut noch an einer kleinen Stelle offen ist. Das

Stadium 1 (Abb. 1)

entsprich~ ungef/~hr dem Stadium I t der Normentafel. Das GehSrbl~sehen stellt in seiner Gesamtform etwa ein Ellipsoid dar,

dessert l~ngster Diameter ventrodorsM geriehtet ist. Der genannte Durehmesser betr~gt 0,25 mm. Der kraniocaudale Durchmesser bet rh~ 0,16 mrm Diese ~iage sind also bedeutend geringer als die yon Krause ftir das t t t thnehen an- gegebenen (0,54 und 0,40 mm). Es kann also der Satz yon K~'ause , ,unter den ~Virbeltieren besitzen die V6gel die gr6geen GehSrbl~sehen" nieht als a~llgemein- giiltig aufreehterhalten warden.

MediM greilzt das Bl~sehen nieht direkt an die Gehimanlage, sondem ist yon dieser dureh einen mit 5iesenehymmassen ausgeftilltea Zwiseher~raum ge- tremlt. An seiner ]aterMen Fl~tehe kommuniziert es dutch eine elliptisehe 0IL

nung, deren lhngster ventrodorsaler Dm'chmesser 0,06 mm betr~gt, mit der Aul3enwelt. L~ngs des ~andes dieser 0ffnung

~'~ :~!!~ geht das Ektoderm Y in die Wand des GehSrbl~sehens fiber. Abet aueh caudal yon der 0ffnung h~ngt die laterale ~l~sehenwand ein kurzes Stiiek weit dureh Epithelmassen mit dem

Abb. 1. Stadium 1 Ektoderm zusammen. Die KommunikationsSffnup, g nJmmt yon medial, nicht die ~[itte der laterMen Fl~ehe, sondern ihre~ kranialen

Teil eia, so dat3 ein exzentriseher Versehlug des iB15sehens stattfindet: die Lippe am kranialen t~and der 0ffnung ist bedeutend niedriger als diejenige am eaudalen.

An der dorsalen Cireumferenz des B15.sehens ist die VorwSlbung A siehtbar, die erste Anlage der Ampulle des hinteren Bogengangs.

Kranioventral liegt das Ganglion aeustieo-faeiale dem Bl~sehen an. Die Wand des Bl~sebens besteht aus einem 5--6sehiehtigea Zy]inderepithel,

die Kerne liegen an der dem Lumen abgewendetea Seite der Zetlea~).

Stadium 2 (Abb. 2).

Das GehSrbl~sehen steht in der Mitte seiner lateralen Wand im Bereiche yon-2 Schnitten mit dem Ektoderm durch Epithelmassen in Zusammenhang.

R 2

A. Stadium 2 ]3. Stadium 2 yon medial yon laterM.

Abb. 2.

]Die Abschniirungsstelle ist also nieht nur deutlieh ffir das Auge markiert, sondern aueb noch an das Ektoderm fixiert. Dieses zeig¢ im Bereieh des Zusammenhangs mit der Geh6rblase ein seiehtes Griibehen Z.

Das Bl~schen hat eine vollkommene Um- dimensionierung erfahren. Der l~ngste Durch- messer ist jetzt der kranioeaudale vorl 0,32 ram, w~hrend der ventrodorsMe 0,25 mm be t ray . Im ganzen hat das Organ auf diesem Stadium

1) Da gugere Griinde der Ausdehnung der vorliegenden Arbeit Grenzen setzen, mtissen sieh die bier mitgeteilten Untersuchungsergebn~sse auf die grObere Morphogenese des ganeilus- labyrinths beschr/~nken. Eine einheitliche und ausftihrliche Darste[lung der histologischen

Die _Entwieklung des h'autigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellus crist.atus). 209

(wie schoa Rdthig und Bruysch hervorhoben) die Gestalt eines Tropfens oder eines mit Fliissigkeit gef~llten Saekes: oben spitzig ausgezogen, unte~ aus- gebaueht. Es verdankt seine Vergr6gerung sowohl einem Wacilstum ia kranialer ats aueh einem solchen ia eaudaler Pdohtung. Dean beide Blgscheapole, der obere und der untere, habml sieh betrgehtlich veto Puncture fixum des Btgschens, der Abschn/irungsstelle, entfernt.

Die feiaere N:odetlierung des Organs ist ebenfalls deutlicher geworden. Die kmlag e der hint.eren :Bogengangsampulle A ist jetzt merklieh vorgewSlbt. : ~ l vorderen lgaad des Blgsehens ist eine Prominenz B siehtbar: die erste An- lage der oberen Bogengangstasehe, deren Ausgangspunkt der spgtteren oberen Bogengangsampulle entsprieht. Die Promineaz B tiegt nhher dem oberea Bigsehen- pol als die bei A, was aueh dera sp~teren Verh~ltnis entsprieht : beim ausgebildeter~ Labyrinth liegt die Ampulle des hinteren Bogengangs eaudaler als die beiden a nderen.

Die bemerkenswerteste Ver~nderung ist die, dab der obere Bi~sehenpol ia Form einer Spitze R ausgezogen isg. ])iese Spitze ist der geeessus labyrinthi und wird im weiterea Verlauf zum Duetus endolymphatieus. Sie ist eirl wertig gegea das Ektoderm zu geneigt.

Der 2?ecessus lab//rinthi und damit der Ductus endol!/'mlvhaticus e~tsteh( also primiir &Lrch A~sstiilp~ng der kranialen Bl£schenwand, zu einer Zeit, we die Ab- schnii.rungsstelle an der lateralen Bldschenwand noch deutlich markiert .und /ixiert ist.

Der untere BlhschenpoI L prominiert etwas, ist aber gegen das Blgschen selbst noch aicht abgrenzbar. Immerhin ist dureh dieses Prominieren die Stelle angedeutet, an weleher sieh die Lagena entwiekeln wird.

Die Aufteilung des aus dem Ganglion hervorwachsende~l N. aeustieus in eiaen vorderea mad hinteren Ast ist schwaeh angedeutet.

Die epitheliale Wand des Btgsehens erscheing im Vergleieh mit dem vorher- geheadea Stadium etwas verd/innt. Das Epithet ist aber im Anlagerangsbereieh des N. ~custieus sehichtenreicher als in den iibrigea Wandpartien.

Stadimn 3 (Abb. 3).

Das Bl5scben hat sieh vo]tkommen vom Ektoderm abgeschnfirt, welches an der Absehniirungsstelle vStlig glair ist. Damit ist die von Krause aufgestellte erste Entwick- ]ungsperiode abgeschlossen, und es begfimt die zweite, in der die Hauptvergaderungea aus Ein- und Ausstiilpungs- vorg5ngen bestehen.

Der kraniocaudale Durchmesser betr~gt 0,42 mm, der ventrodorsale 0,31 ram.

Die Nodellierang hat gege~fiber dem Stadidm 2 nut Abb. 3. Stadium3 geringe Fortsehrit te gemaeht. Die Anlage der oberen Bogen- von tateral. gangsamputle B springt s t a rk vet, nimmt einea Teil des vorderen I~mdes des Bli~sehens ein and beginnt sieh auf die laterale l~tgehe

Verhiiltnisse, sowie eine Vergleiehung meiner dieubeztiglichen Beftmde mit den in der Literatur niedergelegten, konnte hier nieht gegeben werden. Nur unhangsweise wurden bei den eino zelnen Stgdienbesehreibungen die Epit.helverhitltxfisse gestreift, ohne dab diese km'zen Notizen Anspruch auf Vollstgndigkeit erheben sollen.

Zeitsehr. L d. ges. Anat. I. Abt. Y~d. ~1. 14

~: ,',,'%

210 Felix Fuchs :

zu erstrecken. Der l%ecessus labyrinthi R setzt sich gegen das iibrige Blgs- chen dureh eine seichte F u r c h e r ab, die nicht vollkommen zirkulgr, sondern dreivierte[ kreisfSrmig ist und an der medialen Seite fehlt. Der !~ecessus labyrinthi setzt sieh also gegen die ventrale, ]aterale und dorsale Blgsehenwand ab, geht aber fast ohne Grenze in die mediale Wand fiber. Das ist bereits eine An- deutung der Verhgltnisse yon Stadium 5, auf welehem die Mfii1dung des I)uctus endolymphatieus vollkommen an die mediale Wand versehoben ist.

Zm" Ampullenanlage A des hinteren ]~ogengangs zieht ein veto Stamm des ~. aeustieus sieh deutlieh absehnfirender Ast.

Die An]age der Lagena L ]gl3t sieh an einer Stelle dutch die Furche I veto

]31gschen abgrenzen. Die Wand des 13igschens ist dutch Ven'ingerung der Sehichtenzahl des

Eiaithe]s (es sind jetzt im a]lgemeinen 3 Sehichten vorhanden) diinner geworden. Nur im Bereich der An]agerung des N. aeustieus ]assen sich noch durchsehnittl ich 6 Schiehten vort Epithelzellen zghlen.

Stadium 4 (Abb. 4).

Die Entwicklungsstufe des Embryos ist ungef~ihr diesetbe wie bet S tadium 3, das GehSrorgan zeigt aber einen werm auch nut geringen, doch charakteristisehen

Fortschritt , der den kontinuierlichen {Jbergang zum ngehsten stark vergnde~ien Stadium erkl~i1*t.

Das Blgschen besitzt einen kraniocaudalen Durchmesser yon 0,45 mm xmd einen ventrodorsalen yon 0,30 mm.

Das Organ hat seine Tropfenform beibehalten. Die la-aniale Spitze R (der !gecessus labyrinthi) sowie die An- lage der Lagena L haben sich veto [Blasehen nieht viel wetter differenziert als auf dem vorigen Stadium. Da- gegen ist im Zusammenhang mit der oberen Bogengangs- ampulle jetzt eine deutliche stufenf6rmige Prominenz oT an der lateralen Blgschenwand zu sehen. Sie hat die Ampn]le des hi~teren Bogeng~ngs mTeicht, so daft die late-

Abb. 4. Stadium 4 rale Seite des Organs jetzt nur mehr eine einzige VorwS1- Yon lateral, bung aufweist, derml Entstehungsgesehichte kurz rekapi-

tuliert die folgende war: Naehdem zuerst die 8telle der hinteren Bogengangsampn]le A deutlieh prominierte, t ra t am vorderea ~Blhsehen- rand die vordere ]gogengangsampulle B auf, deren Vorw61bung sieh fiber die laterale Flgche des Organs naeh riiekwhrts vergrSl3erte und sehlieBlieh die hir~tere Am- pulle erreiehte. Die so entstandeue obere ~Bogengangstasehe wird in folgeadem als oT bezeiehnet werdem I)iese Sehilderung s t immt mit einer Angabe yon _ROthig and Brugsc£ iiberein, naeh weleher sieh beim Hfihllehen die obere Bogen- gangstasehe yon ventral naeh dorsal versehiebt.

Der N. aeust.ieus verhglt sieb wie bei Stadium 3. Das Epithel ist mit Ausnahme des An]ugerungsbereiehes des N. aeustieus

3 sehiehtig. ])as Blgsehen hat die bereits auf Stadium 2 angenommm~e F o r m eines

Tropfens oder mit Flfissigkeit gef~lltea Saekes beibehalten, eine wesmltliehe

Die Entwick].ung des h~iutigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanelh~s eristatus). 211

Ver~inderung der l~roportionen ist nicht eingetreten. ])as Stadium 4 stellt, v-on der immer hha rtoch geringfiigige~l feineren Modellierung abgesehen, elm ver- grOBertes Abbitd yon Stadium 2 dar.

Sowohl in der ,,Entwickltmgsgeschichte" yon Bonnet als auch in der yon Broma~ finder sich die Bemcrkung, dab das GehOrbl~schen, nachdem es sich vollkommen abgeschniirt hat, x~on einer Flfissigkeit erfiillt sei, deren Quantum n i t d e n weiteren Wachstum des ]31~schens zunehme. Wenn man diese Angabe n i t d e n /iberaus gleichmiiBigen Wachstum zusammenhiilt, sowie n i t der be- senders z~dschen Stadium 2 and Stadium 3 auitretenden, starken Verringerung der Schiehtenzahl des Epithels, dann erscheint es nicht ausgeschtossen, dab neben dcr mitotisehen Zellteilung die Vermehrung der eingeschlossenem Fliissig- keit eine treibende Ursache des Waehstums dureh Druek auf die Wand dar- stetlen k6nnte.

Stadium 5 (Abb. 5).

])as GehOrblhschen hat einen kraniocaudalen Durchmesser yon 0,58 mm und einen ventrodorsalen yon 0,42 mm.

Das Organ hat das S~adium der Tropfenform verlassen. Es beginnt eine EntwieMungsepoehe, in weteher die Ausstfilpungs- und Abschniirungsvorgange das Bild beherrschen.

Die Tasehe des oberert Bogengangs oT springt sehr deutlieh vor mad grenzt sich gegen dml Recessus labyrir~ghi gut ab. Dieser kann hier, nachdem seine sp~tere Abgrenzung vom ]~l~schen auf diesem Stadium ~ : ~ l)~ bereits ersiehtlich ist (siehe uateu), sehon als Ductus endo- _//.::;::~${~:Y lymphaticus angesprochert werden (D e). Die Furche r, ~ ~ . ~ : ~ p welehe zur weiteren Abschnfirung des Ductus wese~ltlich ~,'., beitragen wird, ist hier sehr deutlich, besonders ar~ der ; . ~ . ~ 7 ~ laterMen Seite sichtbar. Die Anlage der hinterea Bogen- gangsampulle A und der vorderer~ B prominieren, etwas als dorsales resp. ventrales Ende tier oberen Bogengangs- tasehe oT.

Das Gebiet des sp~tere~ Ductus endotymphaticus, das auf Stadium 3 urld 4 dureh die dreivie~el kreisf6rmige L t F u r c h e r begrenzt war, hat sich ver~6i3ert, und zwar

Abb. 5. Stadium 5 yon dadureh, dag die beiden Sehenkel dieser Furehe / mld r" lateral. beginnen, in die mediale Bl~seheuwand einzusehneiden mid aus dieser den Ductus herauszumodellieren. Die Ver~6Berung tier Furehe r ist zum Teil auf das starke Wachser~ der obererl Bogengangstasche oT zu- riickzufiihrem Dutch diese Vorg~nge wird die ?¢Ifindung des Duetus endolymphatieus yon der kranialen Blhschenwand an die mediale disloziert. Der geschildel~e Vorgang hat grote Ahnliehkeit n i t dem voI1 2'leis,sig beim Gecko dargestellten. Auch bei meiner Modellserie hat es den Anschein, dug (wie avleissig es schildm~) die Stetle der sp~teren Miindung des Ductus endolymphatieus bereits markieilb ist: und zw~r dm'eh das untere Ende jener Falte, wetehe, -~-ie besehrieben, dutch die ~urehen ~-' and r" aus der medialen Blhschen- wand herausmodelliert wm'de.

14"

212 Felix Fuehs :

Die Abgrenzung der Lagena L dureh die Furehe 1 ist deutlieher geworden. Das Epithel ist 3sehiehtig, die Verdiekung im Bereiehe der Anlagerungs-

stelle des N. aeustieus ist geringer. Der vordere und hintere Ast des Nerven si~d andeutungsweise vorhanden.

Stadium 6 (Abb. 6).

Das Geh6rorgan hat einen kraniocaudalen Dm'chmesser yon 0,56 m m (gemessen veto oberen Ende des Duetus endolymphatieus bis zum unteren Ende der Lagena) und einen vem, rodorsalen Durehmesser vo~l 0,40 ram. Die Di- mensionen sind also etwas kleiner als auf dem vorhergehenden Stadium (was wohl innerhalb der physiologisehen Variationsbreite lie~), die Ausbildung der einzetnen Teile hag aber J~'ortsehritte gemaeht.

Die F u r c h e r und ihre beiden auf die mediale BF~tsehenwand iibergreifenden SehenkeI r' und r" sind tiefer geworden. Dadureh ist das Gebiet des Duct.us

J A. Stadium 6 yon B, Stadium 6 yon

medial. Abb. 6. lateral.

endolymphatieus (K) noch deut= lieher vom fibrigen Organ abge~'enzt . Die Vertiefung der Furche .rist auch auf diesem Stadium zum Teil auf das st.arke ~Sraehsen der obererl Bogen- gangstasche oT zuriiekzuffihren. Diese selbst hat nieht nur in bezug auf ihre Or6f3e Fortsehri t te zu verzeiehnen: Die Stelle B, an der sieh die Ampulle des oberen Bogengangs entwiekelt, prominiert sehr deutlieh, in ihre Nhhe gelangt ein eigener Ast des N. aenstiens. An der Mitre der lateralen ]BBtsehenwand ist eine

flache, aber doch gut siehtbare Vorw61bung entstanden: die Tasehe des lateralen Bogengangs l (P. Sie grenzt, sich durch die bereits auf frfihererx Stadien vorhandene Yurche l yon der ebenfalls ver~'6Berten 3mlage der Lagena L a b .

Mit Ausnahme der Unte~eihmg des AIveus eommunis it1 Utriculus und Sacculus, welehe erst relativ sprit stattfindet, hat auf diesem Stadium die Dif- ferenzierung s~mtlicher Teite des GehSrorgans begonnen. Die fotgertde ~bers ieht zeigt, yon welehen Wandpart ien des primitiven Bl~sehens die einzelaen Organ- tei]e ihren Ausgang genommetl h a b e n :

dorsale Wand hintere Jdogengangsamputle, ventrale Wand obere Bogengangsampulle,

la terale Wand obere Bogengangstasche, sp~ter laterale Bogengangstasehe, kraniale Wand Reeessus labyrint.hi (greift sphter auf die mediale Wand fiber), eaudale Wand Lagena.

Die Aufteilung des N. aeustieus i~1 Ramus anterior und posgerior ist deutlieher geworden, der N. faeialis ist a|s kurzer Stumpf aus dem Ganglion heraus- gewaehsen.

Die Entwicklung des h~utigm~ Labyrinths beim Kiehitz (Vanelh~s cristatns). 213

])as Epithel ist an der medialen Bl~sehenwaud 4--5schichtig, an der late. raten 1--2sehichtig.

Stadium ~ (Abb. 7).

Irffolge des sehr ungleichm~Bigen Langenwachstums des Ductus endolymphatieus wird der kranioeaudale Durchmesser auf diesem und dem fob gendeu Stadium veto Kulminatiouspunkt der oberml Bogengangstasehe bis zum unteren Ende der Lagena gemessen. Er betrhgt 0,63 ram. Der ventrodorsale Durchmesser 0,46 ram.

Die obere Bogengangstasche oT hat sich vergTSBert, in besonderem Grade abel" die laterale Bogengangstasehe, die als stumpfer HScker lateral yorspringt.

:Die Ausbitdung des Duetus endolymphatieus hat dureh die Vertiefung des Furehensystems r, r', r" weitere Fortsehritte gemaeht. Die vorspringende Falte K, die alim~hlieh yell- i kommen zum Duetus wird, ist an der medialen Btgseheuwaud ! aueh auf diesem Stadium zu sehen. ~,,

])as :Bild der Ver~tuderungen 5vkd abet bier nieht yon den Bogengangsanlagen beherrseht, sondern yon der Lagena and veto Saeeus endolymphatieus. Die erstere bildet eine stumpfe kegelf6rmige ~m~setzung des unteren Blgsehenab- sehrdttes, gegen welehen sie sieh durch eine Furehe absetzt.

Der Duetus endolymphatieus ist in seinem obersten Ab- sehnitt mgmhtig erweitel% und zwar unter starker Verdiinmmg Z seiner Wand, die nut mehr aus 1--2 Sehiehten yon Epithel-- Abb. 7. Stadium.

vor~ medial. zellen besteht. Am eaudalen Ende des Duetus endolymphatieus, das noeh einen :Bestandteil der medialen Blgsehenwand bitdet, sowie an dieser setbsg ist das Epithet 3--4sehiehtig, an der laterMen Wand des Organs etwas dtinner.

Die mgehtige Ausbildung des kranialen Duetusendes (das bier sehou als Saeeus endotymphatieus S e bezeiehnet wird) entsprieht abet noeh nieht seiner endgiiltigen Form und GrSge. Diese gndern sich vielmehr noeh betrheh~lieh auI den :~olgenden Stadien im Sinne einer vollkommenen Umdimensionierung, und erst atff Stadium 14 erreieht der Saeeus seiue endgtiltige Gestalt und Aus- dehnung.

J0er N. aeustieus hat sich betr~ehtlieh differenziert; der g a m u s posterior teilt sieh in den langer~ gamus ampullae posterioris und den km'zen Stumpf des I~amus lagenae. Der 1R.amus an~,erior zeigt den Beginr, der Teilung iu den lq, amus ampullae superioris und Ramus ampullae tateralis. Der N. faeialis stellt wie auf dem vorigen Stadium nur einen kurzen Stmnpf dar.

Staaium 8 (Abb. 8). Der kranioeaudale Durchmesser betrggt 0,88 mm, der ventrodorsale 0,60 ram. :Die wiehtigsten Vergnderungen hubert sieh im Bereich der Bogengangs-

tasehen abgespielt. Es begilmt nhmlieh auI diesem Stadium die Absehntirung der Bogehggnge aus den Taschenperipherien, wShrend die zentrMen Taschen- partien sehmgler werden, mn sp~,ter der vollkommenea Rfickbildung zu vet-

214 Felix Fu(:hs :

fallen. Wahrend bisher nur 2 Bogengangstaschen ausgebildet waren (die obere oT und die laterale I T), beginnt m m die obere Tasche sich in einen vorderen Ab- schnitt Ifir den Canalis semicircutaris superior und einml hin~eren Absch~fitt ftir den Canalis semicireularis posterior zu unterteilen. Diese Unterteilur~g kommt zustande, indem an der ]ateralen Flgche der oberen Bogengangstasche 2 Ein- senkungen auftreten: c' irt der vorderen, c" in der hinteren Taschenh~lfte. Die c' yon c" tremmnde, nieht eingesur&ene Stelle C, an deren oberem Ende die vordere H~lfte der iBogengangstasehe (oT1) und die hintere H~lfte (oT2) einander treffen, wird im weiteren Verlauf zum Sinus superior. D a m i t hat die Teilung der oberen ]~ogengangstasehe in die An]age (oT1) des Canalis semieireularis superior und in die (eTa) des Canatis semicircu]aris posterior begonnen. Wghrend die An]age der hinteren Bogengangsampulle A sowie der oberer~ /? sehon seit den ersten Entwieklungsstufen siehtbar waren, vcurde die Stelle des

~ - Sinus superior erst jetzt dureh die die Bogengangstasehe unte~"ceilende, nicht eingesunkene Stelle C markingS. Die taterale Bogengangstasche I T springt stark vet und setzt sieh durch die Furehe I gegea die Lagena Lab ." Diese stellt jetzt nine gerade gShre yon elliptischem Qnerschnit t dar.

Art der medialen Bl~tsehenwand habert sieh n u t geringe Ver~nderungen abgespielt, doeh hat die Absehniirung des Duetus endoiympbaticus aus der medialen W a n d des Or- gans Fortschrit te gemacht. Der Saccus endotymphat ieus ist dureh Verminderung seines Umfanges sehm~tehtiger geworden, dagegen ist er in der L~mgsriehtung e twas ausgezogen und endet mit einer Spitze.

])as Epithel im Bereiehe des Saeeus endolymphaticus At)b. 8. Stadium 8

yon lateral. Jst einsehichtig, an der medialen Bl~tschmlwand lasser~ sieh 4--5, an der lateralen 1--2, in der Lagena durchweg 4- -5

Sehiehten yon Epithelzellen naehweisen. Der N. aeustieus, der vort ventromedial her all das Organ herantr i t t , ist

deutlieh in Mama Ramus anterior und Ramus posterior unterteilt. Veto ersteren haben sieh der Ast ftir die obere Bogengangsampulle und der far die laterMe Bogengangsampulle differenziet% vom Ietzteren der t~amus ampullae posterioris und der Ramus tagenae. Der N, faeiMis 16st sieh veto N. acustieus ab.

Stadium 9, 10 und 11 (Abb. 9).

Die :Beschreibung dieser 3 Stadiml wurde in einen einzigen Absehni t t zu- sammengefagt, well sie nut iil einem Punkt wesentliche Untersehiede aufweisen. Ngmlich im Ausmal~ des Durchbruehs der zentralen Taschenpartien, d. h. also der vollkommertea Bogengangsabschufirung. V~'ie die Tabette auf S. 207 zeigt, s tammt das Geh5rorgan, das dem )Iodell des Stadiums 9 zugrunde lieg% yon einem Embryo (Normentafel etwa Stadium 23), der etwas weniger entwickelt ist als die Embryonen yon Stadium I0 und 11, die untereinander ungefghr auf der gleiehen Entwickhmgsst~ffe stehen (Normentafel etwa Stadium 24). Was nun die allgemeine Ausbildung des Geh6rorgans betrifft (al]gemeine Modellierung der Formen, Absehnfirung des Ductus endolymphaticus, Lgnge der Lagena),

Die E , twickhmg des hautigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanetlus cristatus). 215

so ist ohne Zweffel die l%eihenfolge in der erreichten Entwiekhmgsh6he die, daft das Stadium 9 als die am wenigsten, das Stadium 10 ale die etwas mehr ausgebildete und das Stadium II als die ausgebfldetste der 3 fragliehen Ent- wicklungsstufen anzuspreehen ist. Nach dem Kri ter ium tier Bogengangsent- wicklung aber is~ das Stadium 10 das jiingste, t t ier ist noch keine T~sehe dnreh- brochen, dann folg~ Stadium 9 (Dmlchbruch der hinteren ~Bogengangstasche) mid endlich Stadium 11 (Durehbruch der hintereu and der oberen Bogengangs- tasche). Sehon dsraus geht hervor, daS eine individuelle ¥%riabflit~t im Zeit- punkt des Taschendurehbruehs ~-orhanden ist insofern, als dieser Durchbruch ei nmal bei j/ingeren, ein andermal erst bei glteren Embryonen beob~ehtet werdea kann. Aus dem Folgenden wird abet hervorgehen, dab die lgeihenfolge, in welcher sich die einzel~en Bogeng~nge abschniiren, gewi~ eine konstante ist.

Aus den angeffihrt, en Grtinden wird eine Be- sehreibung des ganzert Organs nm" yore Stadium l0 gegeben.

Die Distanz vom Kulminat iogspunkt der oberen Bogengangstasehe bis zum untersten Punkt der Lagena betr'agt 1,15 ram, die Entfernung der oberert Bogengangs- amputle you der hinteren 0,80 mm, die Liinge der Lagena 0,50 ram.

Der auffMlendsge Fortschrit t gegenftber dam Sta- dium 8 ist im Bereich der Bogengangsalflagen zu bemerken. Die bereits anf Stadium 8 vorhandenen Ein- senkungen e' und e" an der lateralen Seite der oberen Bogengangstasehe, haben sieh bedeutend vertieft. Die korrespondierenden Stellen der medialen Taschenseite c~ und c~ sind ebenfalls eingesunken, so dal~ im Taschen-

Abb. 9. Stadium 10 yon zentrum die laterale und die mediale Tasehenwand ein- lateral. under an zwei Stellen berfihren und hier zwei aus 2 - -3 Sehiehten yon Epithelzellen bestehende Lamellen bilden. I m Bereieh dieser Lamellen ist keir~ Lumen mehr vorhanden, so dab die Tasehenperipherie (der Bogengang) ~rom Ebrigen Eohl raum des Organs bereits abgetrennt erseheint. Die Einsenkungen c" mad c~ sind tiefer als c" und c x. Irffolgedessen ist der hintere Bogengang basset yore Taschenzentrum abgegrenzt als der obere, und es hat den Ansehein, dab die Tasehe des ~ n a l i s semieireularis posterior, fails das Geh6rorgan sieh weiterentwickelt hi~tte, als erste durch- broehe~ worden w~tre. ]Die beiden eingesunkenen Stellen des T~sehei1- zentrums warden dutch die nieht eingesunkene Stelle C (Stelle des Sinus superior) voneim~rtder getremxt, ebenso wird die Trennung des vorderen Teits der Tasehenperipherie o2r t vom hinteren oT 2 angedeutet. Noch eine welfare Ver~nderung hat sieh eingestellt, welehe geeignet ist, den oberen Bogen- gang yore hinteren Bogengang zu scheiden: wahrend auf Stadium 8 die obere Bogengangstasehe sagittal eingestellt war, ist das ntmmehr nnr mit ihrem vorderen Anteil der Fall. Die Ebene des hinteren Anteits hat eine Sehwenkung im Ausmal] yon 90 ° u m eine vertikale Achse erfahren, steht also

216 Felix Fuehs :

jetzt frontal und hat damit die definitive Einstellung des hinteren Bogen- gangs angenommenl ) .

Die hintere Bogengangsampulle A und die obere B sind dureh die Elm engung der Tasehe aa den Stellen c' usw. nicht mit verengt worden. Sie grenzen sich sowohl gegen den schmalen Anteil der Bogeng~tnge als auch gegen den Haupttei l des Organs gut. ab nnd empfangen eigene ;Aste des N. aeustieus.

Die mikroskopisehe Untersuchung der Bogenghnge ergibt, dab der Quer- schnitt ein ungefghr birneiffSrmiger ist (die Spitze geht in die Lamelle des Taschenzentrums fiber). An der Konvexitht der Bogenggnge besteht ihre Wand aus 3 - -4 Schiehtmt, an der Konkavit~i.t aus 1--2 Sebiehten yon Epithelzelten. Die Wand des tIaupttei les des Geh6rorgans wird an den ventromedialen Par- tien yon 3--4schiehtigem, laterM yon 2--3schiehtigem Epithel gebildet.

Der Duetus endolymphaticus ~berragt betriichtlieh die Bogengangsanlagen und hat sieh in weitem AusmaB yon der medialen Labyrinthwand losgel6st. Sein kranialer Absehnitt, der Saeeus endolymphatieus (S e), ist gegentiber dem vorigen Stadium sehr sehm~tehtig geworden und sein oberes Ende ]hl3t sieh dutch 4 Sehnitte hindurch (also dutch eine Lgnge yon 40 ,u) als lumenloser aus grol3en blasigen Epithelzetlen bestehender Faden verfolgen. Die ]aterale Wand des Saecus endolymphatieus ist stark gefaltet und besteht aus 4--5, die mediale (glatte) Wand aus 2- -3 Zellschichten.

Die Lagena L stellt ein gerades Rohr yon elliptisehem Quersehnitt dar, dessen Wand yon 5- -6 Zellsehiehten gebiIdet wird, also bedeutend stSrker ist. als die Wand der oberen Labyrinthpart ien.

Der an tier medialen Labyrinthwand laufende Ramus dorsalis des N. aeustieus teilt sieh in den Ramus ampul]ae posterioris und den bis zur ~[it te der ]:~a- gena herabziehenden g a m u s lagenae. Der vordere Ast des Nerven l~13t auger dem t~amus ampullae superioris und ]ateralis bereits den Ramus utricularis unterseheiden.

Auf Stadium 9 gleiehen die Bogengangsanlagen dem vorigen Stadinm, nur ist das Zentrum der Tasehe des hinteren Bogengangs in einem kleinen Bereieh bereits durehbroehen.

Der Duet.us endolymphatieus dieses Stadiums lhl~t sieh voll kranial nach caudal durch 7 Schnitte (d. i. also durch 70 #) hindureh als solider, aus blasigen Zellen bestehender Faden verfolgen. Dann tr i t t zwisehen den Zellen ein feines spattf6rmiges Lumen auf, welches dureh 130/z siehtbar ist. Erst dann erwei te~ es sieh und gewinnt eine aus 3- -4 Zellsehiehten bestehende Wand.

Au.{ Stadium 11 ist die hintere Bogengangstasehe in weitem Ausmal3 durehbroehen, der Quersehnitt des nmamehr vollkommen freien Canalis semieireularis posterior ist elliptiseh. Aueh die obere Bogengangstasche ist durehbroehen, wenn aueh in geringerem 3/IaBe Ms die hintere. Der Quersehnitt des oberen Bogengangs ist an manehen Stellen noeh bimenfSrmig, i~hnelt also noeh dem Stadium 9 und 10. Die Tasche des tateralen Bogengangs ist welt. offen und

~) Die Ebenen der .Bogeng~nge weiehen yon den Orientierangsebenen des KSrpet~ auf sp'~teren Stadien betrhehtlich ab. Trotzdem sell der Einfaehheit hMber (wie das ja allgemein iiblieh ist) die Ebene des oberen Bogeng~ngs als s~git.tal, die des hinteren Bogengangs Ms frontal ~md die des late,Men Bogengangs als horizontM angenommen werden.

Die Entwicklun~o' des hiiutigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellus erista~us). 217

zeigt noch keine Tendenz zm" Einengung. Es hat also aueh bei diesem Geh6r- organ nach der vollkommeneren Ausbildung des hinteren Bogengangs den Am- schein, dal3 dieser der erste ist, desseu zentrale Tasehenpartien dm-ehbroehen werden.

Die Stelle C, welehe auf dem friiheren Stadium die beiden eingesunkenen Stellen der oberen Bogengangstasehe voneinander trennte, bildet den hier noch sehr geri~umigen Sinus superior utriculi. In sie miirtdet yon oben her der sehmale Sehenkel des oberen, yon lateral her der des hinteren Bogengangs.

Der Saccus endolymphatieus ist an seinem oberen Ende zwar sehr spitzig ausgezogen, erseheint aber als tumenloser Faden nur auf den 2 kranialsten Sehnitten.

Stadium 12 (Abb..10).

Die Distanz vom Xutminat ionspunkt des oberen Bogengangs bis zum unteren Ende der Lagena betri~gt 1,30 mm, yon der vorderen zur hit~teren Ampulte 0,75 ram, die Lhnge der Lagena ist 0,57 ram.

Der obere und hintere Bogengang (oBg u. h Bg) sind bedeutend graziler geworden, yon T~schenresten ist niehts mehr zu bemerken. Der Bogengangsquersehnitt ist kreisfSrmig bis e|lip- tiseh, das Epithel an der Konvexi tgt ist 3--4sehichtig, das der Konkavit&t 2sehichtig. Nut das Crus simplex des oberen Dogengangs ist dort, wo es in den Sinus superior (S s) miindet, ~ ~ a noeh sehr breit und flaeh. Die Tasehe des late- Z~" ~," "// / ralen Bogengangs ist weit offen, sie zeigt ant Punkt V eine deutliche Kniekung, welehe einer sp~tteren Kri immung des Bogengangs entsprieht. Er biegt hier yon der horizontalen in eine naeh vorne absteigende Riehtung urn. Die Lagena bildet ein gerades l%ohr yon elliptischem Quer- Abb. 10. Stadium 12 yon lateral. schnitt und ist an ihrem un~eren Ende etwas aufgetrieben. Sie li~St sieh gegen das iibrige Organ nur undeutlieh abgrenzen und geht in dasselbe vielmehr fiber, indem sie sieh allm&hlich erweitel~: Von dieser Ubergangszone (welehe abet noch keine exakte Grenze besitzt) lgBt sieh dutch Vergleiehung mit spi~teren Stadien sehon aus~gen, daft aus ihr der Saceulus seinen Ursprung nehmen wh'd.

Der Ductus endolymphatieus miindet an der medialen Wand des Organs. Von seiner Niindungsstelle gegen die genannte t~bergangszone zieht eine Fal te : jener Rest der Falte K yon Stadimn 5 usw., weleher noeh nieht vol lkommen aus der medialen Labyrinthwand zum Duetus abgesehntirt wurde. Sehon bei Be- sehreibung yon Stadium 5 wurde bemerkt , dab das untere Ende dieser Fatte den t?unkt der endg/iltigen ~ n d m l g des Due~us endolymphatieus markiert . Aus dem oben Gesag~en geht hervor, dal3 das untere Ende yon K jetzt sichtlich an jenem Tell der medialen Labya'inthwand liegt, aus welehem sieh der Saeeulus

218 Felix Fuchs :

entwickeln wird. Es wird also der Duetns endolymphaticus sich nur mehr vollstgndig vet1 der mediMen Labyrinthwand loslSsert mtissen, um mit seiner Miin- dungssgelle im Bereieh des Sacou]us zu liegem

])as Epithel in den ventromedialen Partien des Organs ist 5 schiehtig, i,1 del~ fibrigert Partien 2 sehiehtig. Die Zone des hohen Epithels reieht in die Ampulle des oberen )3ogengangs hinein sowie in jene~ Teil der lateralen Bogeng~ngstasehe, aus welehem sieh sp~ter die entspreehende Ampulle entwickelt. An tier Kon- vexitgt der hinteren Bogengangsampulle ist eine isolierte Zone hohen Epi4chels siehtbar. Die Wand des Saecus endolymphatieus, die lateral leieht gefal tet ist, bestehg aus 3, die der Lagena medial aus 5--6, lateral aus 3 Ze]lsehieh~en.

Es beginnt also die bereits seit Stadium 2 sehiehtmlreiehere Zone der ventro- medialml Wandpart ie sieh auszubreiten und sieh in die einzelnen Stellen des sp~teren Sinnesepithels zu zei~eilen.

Die Ansbildung des N. ~eusticus weist keine Fortschritfe auf.

Stadium 13 (Abb. 11).

J0er Seheitel des oberen [Bogengangs ist vom unteren Ende der Lagena 1,90 mm entfernt. Die Distanz der vorderen Bogengangsampulle yon der hiateren

betrggt 0,90 ram, die Lageaa ist 0,83 mm lang. Auf diesem Stadium hat das Organ die yon

Krause aufgestellte zweite Periode seiner Entwieklung vollendet: es sind alle Teile des fertigert Labyrit l thes angelegt und sie erfahren im weiterml Verlauf nnr noeh eine vollst~ndigere Ausbilduug und Differen- zierung.

Aus dem unteren Teil des Alveus communis beginnt sieh der Saceulus abzusehniiren (siehe unten), so dab die definitive Gestalt des Utrioulus bereits siehtbe~r wird. J0ieser lgl3t sieh mit einem liegenden T vergleiehen ,dessen naeh vorn gerielateter LLmgssehen- kel den geeessns utrieuli [Ru] l) bildet, irt welehen die obere nnd taterale Bogengangsampulle einmtindet. Der eine Tell des Quersehenkels dieses T ist aufw~rts- geriehtet und bildet dett Sinus superior utrieuli (S a), in welehml die sehmalen Sehenket aller 3 Bogenggnge mfinden"-). Der andere Teil des Quersehemkels ist ab- wgdas geriehtet : er bildet den Sinus posterior utrieuli, weleher die Ampulle des hinteren ]3ogengangs auf-

Abb. 11. Stadium 13 ro~l ~immt. Der laterale Bogenga.ng (l~g) ist vol lkommen lateral, abgesehniirt. Sein Quersehnitt ist elliptiseh, yon

Tasehem'esten ist niehts mehr zu bemerken. Der Boge~lgat~g ist derart dorsalwgrts gewaehsen, dab er begirmt, sich mi t seinem

1) Ieh sehlieBe reich hier der yon Retzi.us ffir das hgu~ige Labyrinth eingeftthrten Nome~lklatur an.

=) Naeh .Retzi~ markier~ die Miindung des Crus simplex des lateralen Bogengangs gemde die untere Grenze des Sinus superior.

Die Entwicklung des hautigen babyri~ths beim Kiebitz (Vaneltus cristatus). 219

dorsMen Ende unter den hinteren Bogengang zu schieben, also von diesem gekreuzt wird. Am Punkt Y zeigt der laterale Bogengang jene Knickung, die auf dem vorigen Stadium bereits an seiner Tasche angedeutet war. Der hintere Tell des Bogengungs verl~uft ungefghr horizontal und biegt bei V in den vorderen, stark sbsteigenden Anteil urn, welcher in die Ampulle D fibergeht.

Der obere Bogengang beginnt seine definitive Gestalt anzunehmen. Er steigt yon der Ampulle aus schrgg nach riickwgrts oben, um dann steil ab- zusinken und yon dorsal her in den Sinus superior zu m/inden. Der hintere Bogengar~g macht kurz vor seinem oberen Ende eine Kr/immung, so dal] er yon ventrolateral her in don Sinus superior /ibergeht.

Wohl der wichtigste Fortschritt, den dieses Stadium aafweist, i s t die be- ginnende Abschn/h'ung des Sacculus. Sie wird dutch zwei Einsenkungen be- werkstelli~, welche in den Hohlraum des Organs a'ls Fallen vorspringen: die Einsenkung (resp. Falte) 1, welche unterhalb des 1Recessus utriculi auftri t t , and die Einsenkung 2, welche yon caudal her unterhalb der Ampulla posterior ein- schneider. Durch beide Einschnitte wird das Areal, das schon auf Stadium 12 als Gebiet des spgteren Saccutus gekennzeichnet wurde, an der lateralen Seite deutlich demarkiert. Medial ist eine solche Abgrenzung allerdings noch nicht mSglich. Bemerkenswert ist ferner, daS die Falte K, welche den noch nicht abgeschnth~en Toil des I)uctus endolymphuticus darstellt, auch auf diesem Stadium bis in das .An-eal des Sacculus herabreicht.

Die Lagen~ bildet eine gerade R6hre, deren Querschnitt jetzt nahezu kreis- f6rmig ist. Ihr unteres Ende ist stark aufgetrieben. Am oberen Ende des Lagena ist an der ventrolateralen Circumferenz eine stark einschneidende L~ngsfurche m sichtbar, die im LaUfe der weiteren Entwicklung you aul~en her weniger deutlich sichtbar wird.

Es dtirite sieh da um jene Incisur handeln, yon der es bei Deitsrs (zit. nach Retains) mit Bezng auf das Labyrinth mehrerer Vogelarten heist : ,,Die br/icken- artige Verbindang beider KnorpetschenkeI (id est die Lagena) zeigt am Umfang e[ne Einbuchtung." Retzius bemerkt ferner: ,,Die yon Deiters am Beginne der Schnecke beschriebene Incisur konnte Hasse nicht i inden."

Das EpitheI der Labyrinthwand ist an jenen Stellen, wo sich kein Sinnes- epithel differenziert, 1--2sehiehtig, dagegen finder sich an der ventrolaterMen Wand des Recessus ntricsii eine SteHe mit hohem, etwa 5schiehtigem Epithel, welches sich bis in die laterale Bogengangsamputle erstreckt und nut dm'ch eine etwas niedrigere Zone yon dem hohen Epithel der Ampulh~ posterior getrennt is~. Ebensolche Stellen sind in der Ampulla superior und posterior, au der mediMen Wand des Sinus posterior utriculi (die sp~tere ~iacu]~ neglecta), ferner an der medialen Saeculuswand vorha, nden. In der L~gena ist das Epithe! der medialen Wand 5schichtig, ira iibrigen 3--4schichtig.

An allen Stellen hohen Epithels finder sich eine deutliche kernfreie Lumen- randzone.

Der N. aeusticus zeigt ~uIler den bereits auf h'iiheren Stadien besehriebenen :Asten den d/innen l~amulus neglectus, der vom Ramus posterior abzweigend, znr erw~thnten Stelle der medialen Utriculuswand zieht.

220 Felix Fuchs :

Stadium 14 (Abb. 12, 13).

Der Kulminationspunkt des oberen Bogengangs ist vom nnteren ~Ende der Lagena 2,86 mm entfernt. Die Distanz der vordererl Bogengangsampulle yon der hinteren betr~tgt 1,6 mm. Die Lagena ist naeh der Kr/immung gemessen 1,2 mm lang.

Die Form der iBogenggnge hat sich dem endgtiltigen Zustand sehr genhhert. Der Quersehnitt ist kreisfSrmig, ihre Wand wird yon einem einsehichtigen

kubisehen Epithel gebildet. Der CanMis semicircularis

superior (o Bg) zieht yon seiner Ampulle zuerst ein kurzes Stack naeh vorne, dann sehr~g naeh riiekw~trts oben, steigt dann steil naeh unten und wendet sieh dann in fast horizont~ler tl.iehtung naeh vorne innen, um yon dorsolaterM her in den Sinus superior zu mt~nden. ])abel ist er nieht nut ila seiner Verlaufs- riehtung gekriimmt, sondern aueh derart, dal~ das h6chste St/iek seines Verlaufs eine medial geriehtete Konvexit:~tt besitzt, wShrend der hintere absteiger~de Sehenkel kurz vor seiner Man- dung in den Sinus superior lateralwitl~ts konvex ist. Der Canalis semieireularis posterior (hBg) besehreibt, yon seiner Ampulle ausgehend, einen Haib-

Abb. 12. Stadium 14 yon tateral, kreis und miindet yon vorn- oben her in den Sinus superior.

Dabei M'euzt er auf seinem Vertauf den Canalis semieireularis ]ateralis (I Bg). Dieser hat sieh nSmflieh mit seinem dorsMen Anteil noeh weiter naeh rftekw~rts vergrSl3et% so dat3 er ungef~hr a n seiner hiateren Dritte]grenze am hit~teren Bogengang vorbeizieht, yon dessen Konkavitiit er nur dureh eine rninimale Distanz getrennt wird. Er zieht vo~ der Ampulle eine km'ze Streeke naeh riiekw~rts-oben, bildet dann die bereits auf den vorigen Stadien vorhandene !4mekung V, zieht dann horizontal weiter and miindet yon riiekwi~rts her an der nnteren Grenze des Sinus superior. Die Gestalt der Bogengitnge wurde hier ausfiihrlieher gesehildert, weft auf dem n~ehsten (letzten)Stadium rmr mehr geringf/igige Veritnderungen zu verzeiehnen sirtd.

Die T-Form des Utrieutus ist auf diesem Stadium besonders bei tier An- sieht yon medial g-at feststetlbar. Die Abgrenzung des Saeeulus gegelliiber dem Utrieulus ist an der medialen Labyrinthwand yon augen her aueh beim fertigen Organ nieht votlkommen durehfiihrbar. Dagegen hat diese Abgrenzung an

Die Entwicklung des hiiutig'e~ Labyrinths beim Kiebitz (Vaneitus cristatus). 221

der lateralen Seite bedeutende Fortschritte gemaeht. Die Furche (resp. im Inneren :Falte) 1 bildet jetzt eine tief einsehneidende Grenze zwischen Saeeulus und Recessus anterior utriculi. Die Furche (resp. Falte) 2 trennt den Saeculns vom Sinus posterior.

Da das }Iodell nur die Oberfl~ehengestaltung des CehSrorgans wiedergibt, die Teflung des Alveus commurtis in Saecnlus und Utriculus bei den V6geln aber haupts/ichlich dureh FMtungsvorg/inge im Ilmeren des Labyrinthes be- werksteltigt wird, empfiehlt sich die Abbildung einiger mikroskopischer Schnitte. Die Abb. 13 A zeig~ einen Horizontalschnitt durch das Organ, der am l~V~odell des Stadiums i4 in der H6he der Lime I gelegen ist (Abb. 12). ~Ian sieht den Reeessus utriculi, der aa einer etwas verengten Stetle (Falte t) in das Mittel- stiick des Utriculus iibergeht. Dieses hgngt wieder an einer engeren Stelte (Falte 2) mit dem Sinus posterior znsammen. Aus dem unmittelbar caudal davon ge- legenen Sehnitt (Abb. 1;~ B, am ~[odell Abb. 12 Lime II) geht hervor, dab die Fatte t, die yon der lateralen Labyrinthwand ausgeht, die mediale Wand schon erreicht hat. Sic bildet den vorderen-oberen Rand des Foramen utrieulo-saecu- lure. Drei Schnitte welter caudal (Abb. 1,3 C, am ~[odell Linie ItI) ist aueh die hintere-untere Umrandung des ]~'oramen utrieulo-saceulare getroffen, und zwar in Gestalt der Falte 2, die auf diesem Niveau bereits ebenfalls die mediale La- byrinthwand erreieht hat. Die Mitte der Sehnittfigur wird also hier sehon vom Saeeulus eingenommen.

Weiter ist ersichtlich, dab die Ebene des Foramen utriculo-saeeulare yon vorne-oben naeh riiekwhrts-unten geneigt sein mul3, was auch auf dem Modell des nS~ehsten Stadiums, bei dem auch das Innere des Organs abgebildet wurde (.~kbb. 15), der Fall ist.

Aus den abgebitdeten Schnitte~l wird auch das Verhalten des Ductus endo- lsnnphaticns ldar. Dieser liegt der medialen Utriculuswand so enge an, dal~ die epitheliale Wand des Duetns die des Utriculus direkt beriihrt (Abb. 13 A u. 13). Es kommt zu diesem Verhhltnis wohl so, dab der Duetus, der sich aus der Utrieuluswand abschnfirt, zwar als geschlossener Kanal formiert wird, sieh abet yon seinem Nutterboden, der Utrieuluswand, nicht mehr abhebt. Welter unten (Abb. 13 C) ist das eaudale Ende der Ductusabsehnt~rung erreicht: er mfindet frei in das Lumen des Saeeulus. ])as eaudalste Endstiiek des Duetus wird also yore l%aum des Utrieulus nur dutch eine epitheliate Lamelle getrennt. Es ist das die J~'alte 3, deren freier Rand nach caudal und lateral sieht. Diese ]~'alte 3 bildet die mediale :Begrenzung des Foramen utriculo-saeeulare. Seine laterale Begrenzung ist die ebene laterale Utrimfluswand.

Der Ductus endolymphaticus zieht nach rtiekw/it%s-oben und erweitert sich pl6tzlich zum Saeeus endolymphatieus. Dieser ist sehr breit und im allgemeinen finch, nar die ]aterale Wand zeigt eine Ausbuchtung. Er liegt eng angeschl0ssen an die dorsale F1/tehe des 4. Ventrikels. Die Spitzen der beiden Saeei endo- lymphatiei iiegen nahe beieinander zu beiden Seiten der ),Iedianebene. Die Wand des Saccns endolymphaticus wird ~'on einem einsehiehtigen kubisehen Epithel gebitdet.

Es soll im folgenden aueh bei Besehreibung der Schnecke die yon t~etzius fiir das fertig e Organ verwendete Nomenklatur gebraucht werden. Er be-

222 Felix Fuehs :

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"~4"".~:..>;f:' Abb. 13 b.

R . u . = R e e e s s u s u t r i c u l i ; / ) . e. = D a c h a s e a d o l y m p h a t i e u s ; S . p. = S tuus p o s t e r i o r ; 1,'. u , s. = F o r g m e n u t r i c u l u - s a e c u l a r e ; A . p . = A m p u l l ~ p o s t e r i o r ; Sp. = S inus p o s t e r i o r ; Na. = S a e e u l u s .

zeichnet den engen Anfangste i l des Schneckem'ohres, de r sich unmittelbar an den Sacculus an- schlie~t, als Ductus reuniens. Dieser lgl3t sich auf dem vor- liegeaden Stadium yon der fibrigen Schnecke nicht scharf a b - grenzen. Er geht, al lm~hlich welter werdend, in die P a r s basitaris ( P b ) fiber, die leicht gekr f immt erscheint, und zwar derar t , dab ihre Konkav i tg t n a c h ventromedial steht. Ih r caudales Ende setzt sich unvermi t te l t in einen weiten ellipsoiden Sack ImP: die Lagena (L ) , die mit der Pars basilaris zusammen einen dorsalw~rts gerichteten t I aken bitdet. Der Duetus reuniens weist dor t , wo er ans dem Saeculus hervorgeht , an seiner ventrolateralen Cireum- ferenz, wieder jene Furehe m a u f , die bereits auf dem vo:rigen Sta- dimn sichtbar war. Sie springt gegen das Schneckenlumen als Fal te vor und versehwindet all- mghlich eaudalw~S, rts.

Die L a b y r i n t h w a n d wird doli, wo kein Sinnesepithel vorhanden ist, yon einem i - - 2 sehieh- t igen kubischen Epi the l gebildet. Das Sinnesepithel selbst besteht aus Zylinderzetlen, deren Xerne in 4 - - 5 Schichten liegen. Es besitzt eine breite, kernfreie Lumen- randzone.

Solche Stellen h6heren Epi- thets l inden sieh an der Xonvexi- t~t aller 3 Ampnllen land am Do- den nnd an der Vorderwand des geeessus utrieuli. Die mediale Saeeuluswand t r~gt ebmffalls Sinnesepithel, das einerseits mit- gels einer weniger schichten- reiehen Zone in das hohe Epithel an der medialen W a n d der Pars

Die Entwicklung des hautigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellzas cristatus). 223

basilaris iibergeht, welches sich selbst wieder in das der Lagena folisetzt. Eine vollkommene Scheidung der 5[aeula sacculi, der Papilla basilaris .und Papilla lagenae hat also noeh nieht sta~tgefunden. Andererseits geht das Sinnesepithel der medialen Saeeuluswand in eine Zone hohen Epithels fiber, die sieh im 3ftin- dungsteil des Duetus endolymphaticus finder ; und zwar an seiner dorsomedialen Wand (siehe Abschnitt I I I dieser Arbeit). Unmittelbar dorsal yon jener ~ Stelle, wo der Duetus endolymphatieus der medialen Wand des Sinus posterior anliegt (Abb. 1 u. 2), zeigt diese Wand Sirmesepithel. Es ist das die 5{aeula iteglecta, die sich dorsalwgrts dm'ch eine etwas niedrigere Zone it/ das hohe Epithel tier Ampulla posterior fortsetzt.

Aul]er den genannten typischen Sinnesepithelgebieten finder sieh an der lateralen Utrieuluswand, caudM yon der Mtindung des lateralen Bogengangs in den Sinus superior, eine Zone 3--4sehiehtigen zylindrischen Epithels mit deutlieher kernfreier Lumenrandzone. Dieses Epithelgebiet ist vom Sinnesepithal tier Ampulla lateralis und posterior nm• dutch einen sehr sehmalen Streifen einsehichtigen kubisehen Epithels getrennt. (N~heres siehe Abschnitt I I I dieser Arbeit.)

Der N. acusticus, der keine wesenttiehen Ver~nderungen mehr erf~hrt, soll hier genauer besehrieben werden. Er t r i t t aus der Seitenwand des 4. Ventrikels aus und bildet sofort das Ganglion. Aus diesem geht der. N. facialis hervor, der unter dem Boden des Utriculus vorbeizieht, ferner der N. aeusticus, der sich sofoI~ in den lZamus anterior und den Ramus posterior teitt; der letztere gibt den gamus saeeularis zm" medialen Saceuluswand und den Ramulus neglectus zur medialen Wand des Sinus post.erior ab, ferner den l%amus ampullae posterioris und zieht dam1 als gamus lagenae an der medialen Wand der Pars basilaris abwi~rts bis zur Lagena. Der Ramus angerior gibt den Ramus ampullae superioris und den Ramus ampullae lateralis ab und zieht d a n a als t%amus utricularis lgngs der ventralen und eaudalen Wand des t~ecessus utriculi.

Stadium 15 (Abb. 14, 15).

Die Entwicklungsstufe des hiiutigen Labyrinthes entspricht ganz der Be- schreibung, welehe .Retziu,s vom vollkommen ausgebildeten Yanelluslabyrinth gibt. Doch werden auf Grund des Modells manche anatomische Verh~ltnisse (z. B. das Verh~ttnis des Utrieulus zum Sacculus sowie die Beschaffenheit des letzteren) genauer beschriebeu werden k51men, als dies .Retzius auf Grund yon Lupenpr~'~paraten m6glich war.

Der Kuhninationspmxkt des oberen Bogengangs ist ~rom caudalen Ende der Lagena 3,26 mm entfernt. Die Distanz der oberen yon der hinteren :Bogen- gangsampulle betr~gt 1,8 ram, die Schnecke ist lgngs der Krtimmung gemessen 1,8mm lang. Die L~,nge des Ductus endolympha~icus betr~igt 0,6ram, die des Saccus endolymphaticus 0,8 ram.

Das h~iutige Labyrinth ]iegt, in seine Xnorpelkapsel eingebettet, eng an- geschlossen an die Seitenflache des 4. Gehimventrikels. Der Ductus endolymphaticus ftihrt nach riickwaI~s-oben uud endet im Saccus endolymphatieus, welcher der Dorsalflaehe des 4. Ventrikels der Fliiche nach eng anliegt,. Die Spitzen der Saeci beider Seiten tiegen in geringer Entfernung voneinander nahe

224 Felix Fuchs :

der ~Iedianebene. :Die Sehnecke windet sieh naeh vorne-unten il~ die Sehiidel- basis hinein.

An der G estMt der Bogeng~nge hat sieh gegeniiber dem vor igen Stadium niehts Wesentliehes g e ~ d e r t . Der obere Bogengang ist in seinem hin te ren Antei[

weir nach rtickwi~rts ausladend und kreuzt dadureh den lateralen :Bogengang. Dieser selbst .hat sich ebenso wie tier hintere Bogengang unter We~hrung sei- her Gestalt noeh e twas vergrd- Bert. Der laterale ]3ogengang zieht an der Konkavit~tt des hinteren Bogengangs in gerin- gem Abstand vorbei. Die Am- pullen sind riieht vol lkommen kugelfSrmig, sortdem~ zeigelt an der Kouvexit~t entspreehend den Nervenenstellen eine tiefe Einbuchtung. Die kraniMste Ampulle ist die des Canalis Semi- eireularis superior. Wel ter caudal, abet der ers terea beaaeh- burr, liegt die laterale Bogen- gangsampulle, am tiefstert und dorsalsten die des CanMis semi- cireutaris posterior. :Das gegen-

Abb. 14. Stadium 15 yon medial, seitige Lageverh~iltnis der.3 Am-

..... ` pullen hat sich seit der Zeit d~e z f - "~ - .

~ ~ ¢ ~ ' , . ~ \ - ~ i hrer ersten Anl age, die teil- / ; weise welt zm'iiekliegt (fiir die

hinfere Stadium I, fib" die obere S~adium 2), nieht Ke:~kndel"K

Die Ampullen verengern sieh bei der Einmiindung in den Utrieulus und lassen deshalb den l%aum des letzteren seharf abga'enzen. Der vordere Sehea- kel des l iegendenT (mit demder

I f-/~J 2 Ut.rieulus bereits auf Stadium 13 Abb. 15. vergtiehen werdeu konnte) ist

O. e~, p. = ~3f fnung t i e r A m p u l l a p o s t e r i o r ; B . u . = R e c e s s u s u~ri- c u l l ; 1,'. u . s . = F o r a m e n u t r i c u l o - s a c c u l a r e ; m . n . = G e b i e t d e r d e r Recessus anterior utriculi

macula neglec~a. (R. U.). Er zeigt an seiner oberen

sowie an seiner lateralea Wand je eirle l~eisrunde 0ffnung : die Kommunika t ioaen mit der~ etltsweehenden Bogengangsampullen, welehe in kranialer rasp. tateraler Riehtung die Fortsetzung des geeessus artterior bilden. Die Stelle, aa der die beiden Sehenkel des T zusammenstoSen, sell als hIittelstack des Utrieulus be-

Die Entwicklung des h~iutigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanetlus eristatns). 225

zeichnet werden. Sie ist sein geriumigster AnteiI. Voa diesem Mittelstiiek nach aafwi~I~ts gelangt man in eine sieh trichterf6rmig verengende Kuppel hinauf: in den Sinus superior (S. s.). An der Dorsalseite der Kuppel liegt eine kreisrunde 0ffnung: das Crus simplex des Canalis semicircutaris lateralis. Diese 0ffnung wird yon Retzius als Grenze zwisehen Utriculus selbst und Sinus superior angenommen. Die KuppeI verjiingt sieh nach oben trichted6rmig und geht in das Crus simplex des hinteren Bogeagangs iiber, das senkreeht yon kranial her herabsteigt. An der dorsolateralen Wand des Sinus superior, in der Mitte zwischen den Miindungen des lateralen and des hinteren ~Bogengangs, ist die 0ffnung des Crus simplex des Caualis semieireularis superior.

Vom Mittelstiiek des Utriculus nach r/iokwgrts-unten ffiht~ der engere Sinus posterior, in dessert Tiefe nine 0 I fmmg siehtbar ist: die 5lfindung der hinteren Bogengangsampulle (siehe Abb. I5).

Im folgenden sollen die Beziehungen des Sinus posterior zum Saeeulus un,d zum Duetus endolymphatieus dargesteltt werdem Der Saeeulus bfldet eine etwa etlipsoide Blase, die dieht unter dam Sinus posterior tiegt; dessen Boden ist gleiehzeitig die Deeke des Saeeulns. Von auBen 1-agt sieh d e e Abgrenzung beider Gebilde am besten an der lateralen Seite durehfiihren. Doeh sind die abgren- zenden Fttrehen 1 (zwisehen Saeeulus und Reeessus utrieuli) und 2 (zwisehen Saeculus und Sinus posterior) auf den Abbildungen aueh an der medialen Seite des 5Ioddls siehtbar. Abb. 15 zeigt einen Horizontalsehnitt dutch den Utrieulus des 5Iodells yon Stadium 15 (Sehnittrand hell). Es ist der Boden des Reeessus sowie des Sinus posterior siehtbari). Die Furehe I springt hier als F a I t e t vor und bildet den kranioventralen Rand des Foramen ~trieulo-saceulare. Die Furehe (rasp. im Inneren Falte) 2 bildet seinen dorsoeaudaten Rand, lateral wird es yon der Utrieuluswand, medial yon der Falte 3 begreazt. Diese letztere ist niehts anderes als die laterale Wand des Duetus endolymphatieus, der sieh hier am unterer~ Ende des Duetus nieht mehr you der medialen Utriealuswand abgehoben hat. De bezeiehnet auf Abb. 15 den Querschnitt des Ductus endolymphatieus. Die abgebildete Sonde ist aus dam Raum des Sinus posterior dutch das Foramen utrieulo-saceulare (F. u. s.) in de~ Saceulus eingefiihrt und yon deft ilx den Duetus endolymphaticus, an dessen Quersehnitt sin zum Vorsehein kommt.

Der Vergleich der Ab. t5 mit den Sehnitten dureh das Organ des Stadium 14 (Abb. 13 A, B u. C) lehrt, dab prinzipielle Anderungen bier nieht mehr zu verzeiehnen sind; es hat nut nine Verkleinerung des Foramen utrieulo-saeeulare stattgefunden.

:Die mediale Saceuluswand wurde am 3Iodell behufs Erlangung einer bessereu l~bersieht teilweise entfernt. Von kranial her mtindet in den Saceulus der Duetus endolymphatieus. Dorsal und lateral yon dieser. 0fftmng liegt das Foramen utriculo-sacculare. Der Boden zeigt ebeafalts nine kreisrunde, abet wesentlieh engere 0ffnung: der Abgang des Duetus reumens.

Der Duetus reuniens (D. r.) selbst bildet den Anfangsteil des Sehneeken- rohres. Er mlterscheidet sieh vort der Pars basilaris (P. b.) durch seine geringere

i) Man vgl. die Abb. t5 mit den Abb. 13 A, B und C, welche dieselbe l{egion, nut in einem etw~s weniger a~tsgebildet, en Entwicktung~tadium, an Hand yon mikroskopisehen Schnit%n zeigen.

Zeitschr. f. d. gas. Anat. I. ~_bt. :Bd. 69. 15

226 Felix Fuchs :

Dicke, es lgBt sich abet maM'oskopisch keine genaue Grenze ziehem Aueh histo- logisch kaml der Ductus reunie~s distal dutch das Ende des ihn auskle idenden niedrigen kubischen Epithels und dureh den Beginn des Sinnesepithels der Pars basilaris nieht scharf abgegrenzt werden, da das niedrige Epithel a~llmghlieh hSher werdend in das Sinnesepithel iibergeht.

Die Pars basilaris stellt ein allmghlieh dicker werdendes Rohr y o n kreis- f6rmigem bis elliptisehem Querschnitt dar. Ihr Anfangsteil trhgt an tier ventrolateralen Circumferenz die auf Stadium 13 und 14 erw~hnte l~ngsverlaufende Furehe, die gegen d~s Lumen zu als Falte vorspringt und ar~ der Oberflgche des Organs distalw~rts bald versehwindet. Wie sich aber an Hand der Serie verfolgen lgBt, geht sie im Inneren des Sehneckenrohres in eine l%eihe yon 3- -4 parallelen Falten fiber, welche yon der lateralen Wand der Pars basila~ris gegen das Innere zu vorspringen. I)iese Falte.n reichea bis zur Mitre der P a r s basilaris hinunter.

Die Schneeke besehreibt folgende Krt immungen: der Duetus reuniens zieht naeh seinem Ursprung aus dem Saeculus ein ganz kurzes Stiiek caudalwt~rts, wendet sieh dann sehr bald naeh ventral und lateral, um sich etwa in der Mitre der Pars basilaris in laterai-konvexem [Boden in die ventromediate l%iehtung ztl begeben. Das eaudale Ende tier Sehnecke, die Lagena (L), ist zu eir, em eltip- soiden Sack erweitez% dessen ~6Bter Durchmesser transversal zur Lttngsriehtung d e r Pars basi]aris steht.

Die Miindungsverhttltnisse des Ductus endolymphatieus wurden berei ts ge- schildm~.. Sein distaler Verlanf ist der, dab er sich nach riickwgrts-oben wendet und ziemlich pl6tzlich :,in den weiten und ganz flachen Saceus endolymphat icus fibergeht. Dieser ist gegeniiber dera Duetus stark nach medial geM'Ommt, so dab er flach an der Dorsalflgche des 4. Vent,:ikels liegt.

Die Labyr inthwan d besteht aus einer dtinnen ]3indegewebshiille, welehe deft, we kein Slnnesepithel differenziert ist, an ihrer Innmfflttehe ein einschichtiges kubisches Epithel tr~igt. ])as Sinnesepithel selbst finder sich an der KonveMtg t der ]3ogengangsampullen, und zwar hgng~ tmf der Serie, die dem ~Iodell Stadium15 zugrur~de liegt, das Sinnesepithel der lateralen J3ogengangsampulle mit den] Sinnes- epithel des Recessus utriculi noch zusammen. Das letztere nimmt d e n Boden und die vordere Wand des Recessus utrieuli ein und bildet die ~iacula recessus ntriculi. Die auf Abb. 15 sichtbare Falte 3, d. i. also die mediale Wand des Sinus posterior utriculi, trggt ebenfalls Sinnesepithel: die Macula neglecta (M. ~,..). iEs setzt sich fiber den freien Rand der Falte ein Stiick weit in den Sacenlus fort, um d~.nn in das einsdhiehtige kubisehe Saoeulusepithel iiberzugehen. Die Maeula neglecta ist vm~ der Maeula saeeuli an tier medialen Saceuluswand und yon eirler Zone hSheren und mehrschichtigen Epithels im }iiindungsgebiet des Ductus endolymphaticus deutlich getrennt, ebenso vom Sirmesepithel der Ampul la posterior. Die Macula saceuli ist dureh das niedrige Epithel des Dnctus reuniens vom Sinnesepithe] an der medialen Wand der Pars basilaris getrennt, diese selbst wieder dttreh eine breite einsehiobtige Epithelzor~e yon dera der Lagena.

Der sinnesepithelai'tige Bezirk an der lateralen Utrieuluswand, der anf Stadium 14 beschrieben xxmi'de, konnte bei dem vor]iegenden S tad ium nieht mehr aufgefnnden werden.

Die Entwieklang de~ hXut[gen Labyrinths l~eim Kiebitz (Vanellus cristatus). 227

I I I .

A. Zur Entwieklung des Duetus endolymphatieus° In der Entwicktung des Ductus endolymphaticus sind gegenwirgig zwei

Punkte fraglich : 1. En~wickelt sich der Ductus endolymphaticus in der einen oder a.nderen

Weise yon jener Stelle des GehSrbl~,schens aus, an welcher dieses zutet.zt mi t dem Ektoderm zusammenh in~ , also yon der Abschniirungsstelle aus ?

2, In weleher Aa$ erfolgt das we i t e r eWachs tum des Ductus; nach der Anschaaung Mterer Autoren dureh sein Eigeflwachstum, oder nach Fleissig dureh Absehnfirung aus der medialen Blisehenwand ?

Wihrend der zweiten Frage meN' entwicklungsmechanisehes Interesse zu- komm% wird die bejahende Beantworgung des Fragepunktes 1 seitens der Au- torert zur Sttitzung einer vergleichend-anatomischen tIypothese herangezogen; der Hypothese nSmlieh, dab der Ductus endolymphaticus tier hSheren ~Virbel- ~iere das Homologo~ des primitiven Ausfiihrungsg~nges des Selachierlabyrinthes sei. Der historisehe Verlauf der Diskussioa (speziell des 1. Fragepuaktes) wurde, .soweit er sick auf das GehSrorgan der V6gel bezieht, ir~ der Einleitung skizziert.

Ich glaube, auf Grand meiner Befunde, zur Kl~rung beider fraglichen An- gelegenheiten beitragen z'a kSnnen. Es sei darum im folgeaden eine kurze zu- sammenhingende t{ekapitulation der Entwieklung des ])udcus endolymphagicus yon Vanellus gegeben, wie sie sich uach den 15 beschriebenen Moctellen prisentiel~.

Der .Recessus labyrinthi (i. e. die erste Anlage des Ductus endoly.m29haticus ) ist ale spitzen/5"rmige Ausbuchtung der lcranialen Bliischenwand schv'n zu einer Zeit ausgebildet, in der die laterale Bliischenwand noch mit dem Ektoderm in Zu. ~ammenhang steht (Stadium 2). Es ist zu dieser Zeit weder ein Zusammcnhang zwischeri der Spitze hock zwischea der lateralen Wand des I~ecessus labyrinthi und dem Ektoderm vorkaaden. Es kaun auch nicht angenommen werden, dag das ZellmateriM der Abschn/irungsstelle eine Verlagerung erfahren hat uad dann erst den Recessus tabyrinthi aus sich hervorgehea lieg (Keibel), denn das genannte ZellmateriM ist noch an das Ektoderm fixiert. Der l~ecessus labyriathi ist also pr imir eine Ausstfilpung der kranialen Bl~schenwand, die aber im Laufe der Entwicklung dutch folgenden Vorgang an die mediale Bl~schenwaad disloziert wird; wikrend der Recessus sich gegen die laterale, ventrale und dorsalc Fl~che des Organs immer sch&rfer ~bsetzt, geht er koatinuierlich in die mediale Fliche iiber (Stadium 3). Vollends wird er an diese letzgere Fl~,che dadu-rch gebracht, dal3 aus der Iateralett Wand des Bl~schens sick die Tasche des oberen Bogengangs zu erheben beginnt (Stadium 4, 5 u. 6). Nunmehr wird der Duetus nus der medialen Wand durch das Furchensystem r, r', r" in der Weise heraus- modelliei"c, dag er zuers~ als Falte K, oder -~om Itmeren des Organs aus geset~en, als medialwirts ausgebuchtete l~inne erscheint. Diese l~inne Sehlieftt sick all- mihlich zu einem I~ohr, das sich dann yon der medialen Bl~schenwand abhebt. Nur im M~indungsgebiet des Ductus vollzieht sich der Abschntirungsprozet3 in etwas anderer Weise (Stadium 14 u. t5): er bleibt nhmlich sozusagen auf einer rudiment/~reu Stafe stehem Die Formierung eitles l~ohres aus jener I~iu~e (die yon augen als Falte K sichtbar ist) finder noch start. DaS I~ohr (ebeu der Ductus) hebt sick yon der medialen Labyrinthwand aber nicht mehr ab: es bildea also

15"

228 Felix Fuchs :

die mediale Labyrinthwand and die laterale Wand des Ductus eine einzige epitheliale Lamelle (Abb: 13 a u. b).

Die Duetusabsehnfirung (oben in der kompletten, unten in der gesehilderten rudiment~tren Form) sehreitet so weir eaudalw~rts fort, dab das untere Ende des Duetus endo!ymphatieus in jenen untersten Tell des Alveus eommunis ver- legt wird, aus welehem sieh gegen Ende der Entwiekhmg der Saeeulus bildet.

Was nun die Umwandlung des kranialen Duetusendes in den Saeeus endolymphatieus anlangt, so ist das keineswegs ein gleiehm~13ig fol~sehreitender Prozeft. Naehdem der Duetus endolymphatieus scharf gegen den Alveus eommunis abgegrenzt ist (Stadium 6), erf'~hrt allerdings das kranJale Duetusende eine m~ehtige Ausweigung unter starker Abflaehung des Epithels (Stadium 7). Auf dem fibern~ehsten Stadium (Stadium 9) sehen wit ihn aber wieder als sehm~ehtiges, t~ngausgezogenes Gebilde, dessert Spitze sieh in einen 70 ~ langen, soliden, aus grol3ea blasigen Zellen bestehenden Faden fortsetzt. Ganz ~hnlieh ist das ]3ild, das er auf Stadium 10 und l I darbietet. Man gewinnt den Eindruek, dab die Vergr6Berung des Saeeus zmf Stadium 7 dutch Dehnung der Wand, vietleieht dia'eh Mengenzunahme einer eingesehlossenen Fltissigkeit erfolgt, w~h- rend dann wleder proliferative Vorggnge in den Vordergrund treten. Eine faden- f6rmige Fortsetzung der Saceusspitze win'de fibrigens bereits besehrieben, worauf Keibel in seiner Arbeit , ,~ber die Entwieklung des Labyrinth~nhanges bei den Sehildkr6ten '' hinweist. I~x der ,,Normentafel zur Entwiektungsgesehiehte des 5Ier~sehen" yon Keibel und EIze besehreibt Tandler die Geh6rorgane yon zwei Embryonen. Es heiBt hier (Tab. 55) mit Beziehung auf den Duetus endolymphatieus : ,,Sein oberes Ende ist spitz ausgezogen ~', ferner (Tab° 65) : ,,Duetus endolymphatieus trS, gt ganz oben eine fadenfSrmige Spitze."

Keibel sagt mit Bezug auf den Ductus endolymphatieus des Mensehen in der ,,Entwiekhmgsgesehichte des 5[ensehen" yon KeibeI und Mall: ,,Wie TandIer besehreibt und ieh best~tigen kann, wird dieser (periphere Tell des Duetus) fadenf6rmig ausgezogen und geht zugrunde." Keibel br in~ in der oben genannten Arbeit fiber das Sehildkr6tei~labyrinth diese Tatsaehe mit dem Umstand in Zusammenhang, daft der Saecus endolymphatieus der l~eptilien eine bedeutend gr613ere Ausdehnung besitzt als tier Saeeus der V6gel und S~uger, welehe yon neuem P~fickbildungen erfahren haben.

Dieser Deutung kann ieh auf Grund meiner Befmlde nieht str ikte wider- spreehen. Doeh seheint mir die Tatsaehe, daft der Saeeus endolymphatieus vori Stadium 11 an (we die fadenf6rmige Spitze noeh vorhanden ist) kontinmerlieh an Aus~tehnung gewinnt, und zwar unter Abfla, ehung des Epithels, um auf Stadium 15 seine endgfiltige flache Gestalt anzunehmen, noeh eine andere Aus- ]egung zuzu]assen. Die n.~mlieh, daft das Zellmaterial des Spitzenfadens dureh allmahliehe Ausdehnung des Lumens geradezu zur Ver~6Beruug des Saeeus end01ymphatieus verwendet wird.

L~Bt sieh nun auf Grund dieser Ausffihrungen in der F~age der Beziehung des Duetus endoIymphatieus zur Absehntirungsstelle etwas ftir die Ktasse d e r V6gel Allgemeing~ltiges aussagen und kann man mater den differenten 5Ieinungen der Autoren eine als bestS~tigt betrachten ?

Die Entwicklung des hiutigen Labyrinths beim Kiebitz (Vat)ellus cristatus). 229

Poli sagt auf Grund der Durchsicht yon Serien yon HS_hnerembryonen: ,,Es sei gleieh hier daran erinnert, daB, was den Entwieklungsprozeg betrifft, der inneren ~ a n d der sp~teren Geh6rblase der Recessus labyrinthi eatspricht, eine Sackbildung, die sich yon jener Wand ablSst und sich nach oben und vorne hinzieht. Dag daher der Riickenrand noch vor effolgtem Sehlusse der GehSr- invaginatioI1 sich einsenkt, beweist, dab bei Hfihnerembryonen der Recessus labyrinthi nicht dem Punkte entspricht, wo das GehSrblisehen zum letztenmal mit dem Ektoderm in Kontak t steht ."

Diese Ansieht deekt sich zwar night voHkommea mit meinen eigenen Be- funden, naeh weleheu der Recessus ]abyrinthi primir aus der kramalen Wand hervorgeht und erst sekundir, wermgleich sehr frfihzeitig, an die mediale Wand verlage1$ wird; immerhin gebfihrt aber unzweifelhaft Poll das Verdlenst, ent- gegen der damals allgemein verbreiteten ±-~ieinung als erster festgestellt zu haben, dali die Bitdung des Recessus labyrinthi mit der Abschnfirungsstelle in keinem wie immer gearteten Zusammenhang steht und dab die mediale Bl~sehenwand zum Aufbau des Duetus endolymphatieus wesentlieh bei tr igt .

Die Befunde, die iVineman bei Huhn und Ente erheben konnte, deeken sieh votlkommen mit meinen eigenen bei Vanellus.

Die yon ihm abgebildeten ~odelle yon Htthnerlabyrinthen gteichen vollkommen meinen Stadien 2, 3, 4 und 5. Auch bei Finemans Modellen ist der Reeessus labyrinthi als Ausstiilpung der kranialen Blgschenwand zu einer Zeit vorhanden, in der das Blisehen mit seiner lateralen Wand noch an das Ektoderm fixiert ist. Allerdings scheint die Entwicktung des Reeessus bei Vanellus schneller vor sieh zu gehen, da die kranial emporragende Blischenspitze /? (Stadium 2) hier sehon frfihzeitig bedeutend grSl~er ist als bei den von iVineman untersuchten Hfihnerembryonen. Das gleiche gilt yon den Entenlabyrinthen, die Fineman untersueht und abgebildet hat.

Er faBt seine Ansieht mit Bezug auf Huhn und Ente folgendermal3en zusammen: ,,Ftir mieh steht lest . . . . dag die ektodermale Verbindung nur ein letztes l~berbleibsel des Ursprungs der Labyrinthanlage yore Ektoderm darstellt, wogegen der Ductus endolymphatieus bei diesen zwei Tierarten als eine selb- stindige-Bildung, eine Ausstiflpung des dorsalen 1) Endes der Labyrinthanlage zu betraehten ist."

i3¢Iit meiner eigenen Atfffassung der fragliehen Angelegenheit, die sich, wie gezeigt wurde, mit der Auffassung Finemans vollkommen, mit der Polis nahezu vollkommen deckt, stehen die Befunde yon Rdthig und Brug.sch in Widerspruch. Es sei aber gleich bemerkt, dab dieser Widerspruch sieh keineswegs auf die yon Rdthig und Brugsch abgebildeten Modelle bezieht, sondern nur auf die Deutung, die diese Autoren ihnen geben.

Das yon ihnea als Abb. 5 abgebildete iVIodelt gleieht voiikommen meinem eigenen Stadium 2. Das ~odel l Abb. 6 yon ]gdthig und Bs~tg.s& ist attf einer identischen Entwieklungsstufe mit meinem Stadium 6. Rdthig and Brugsch er- klaren sieh nun (ohne Zwisehenstadien modelliert zu haben) die Umwandlung ihres erstgenarmten in das letztgenannfe Modell in folgender Weise: sie nehmen

i) Fineman orientiert das Labyrinth anders als ieh. Er bezeiehnet die yon mir als kranial angenommene igichtung als dorsal.

2~0 Felix Fuehs :

an, dab die Spitze des ]3l~schens (die nach meiner und Einemans 3-aschauung schon den ausgebildegen geeessus labyrinthi darstellt), ,in der medialen Labyr in thwand aufgeht", dug infolgedessen die Abschaiirungsstelle allm~.hlieh zum kranialsten Teil des Bl~schens wird und dann dutch die Ausbildung der oberen Bogengangstasehe an die mediale Blitsehenwand verlagert wird. Sie versuehen allerdings, ein yon Krause abgebildetes 3iodell zwischen ihre eigenen zu inter- polieren, gabea abet zu, dab sie selbst ein solehes Stadium aieht auffiaden konnten,

Die ~:[odelte vo~ ~Sthig und B,rugsch sind ohne Zweffel volIkommen riehtig, der l r r tum liegt, wie gesagt, nur in der Auslegung. Die Aatoren haben nSeht erkannt, dag atff ihrem als Abb. 5 dargestellten Moden dar geeessus labyr in thi bereits vorhanden ist, und zwar in Form der Bl5sehanspitze, welahe die Ab- sehniirungsstelle kranialwai~s iiberragt. Nut so konnten sie zur foigenden Be- hauptung gelangen: ,,Ira Gegenteil haben ~ir an allen unserea Serien dieses Stadiums gefuaden, dab die Epithelbriieke ganz solide ist, dab sieh dar l~eeessus erst dana bitdet, wean das Bl5sehen sieh ganz und gar vom Ektoderm abgesehniirt hat and nieht mehr naeh augea kommuniziert ."

Aus der Betraehtung meiner Stadien 3, 4 und 5 geht aber unzweideutig hervor, dab die Blgsehenspitze keineswegs in der medialen Labyr in thwand aufgeht, sondern viehnehr bareits das distale Ende des spgteren Ductus endolymphaticus darstellt. Diase Widerlegung der Behauptungen yon RSth~g und B.rugseh kann sich ebenso wie auf meine eigenen Nodelle auch auf die yon ~'ineman abgebildeten stiitzen.

Was nun das vorhin erwiihnte, yon J~dthig und Brugsch als St/itze ihrer Ansieht herangezogeae Modell yon Krause betrifft, mug gesagt werden, dab ein so kompliziertes Problem, wie die Absehaiirung des Duetus endolymphatieus auf Grand eines einzigen Stadiums wohl tiberhaupt nieht gelSst warden kann.

])as Kra~sesehe Modell ist im Anatomisehea Anzeiger Bd, X I X abgebitdet. Es entspricht ungef~hr meinem Stadium 5 und unterseheidet sieh yon diesem nur dadureh, dab die laterale Labyrinthwand noeh mit dem Ek tode rm in Zu- sammenhang steht. Der Duetus endolymphatieus ist hier bereits dureh Aus- bilduag der oberen Bogengangstasche an die mediale Labyrinthwand disloziert, und hat sieh sogar (wean ieh maine Erfahrungen auf dieses 5iodell tibertrage~ duff) dutch Absehntirung aus dieser bereits eaudalw~rts verl~ageit. Offeabar bandelt es sieh hier um eine abnorm lunge persistierende Verbindung der lateralen Bl~isehenwand mit dem Ektoderm. Wenn sieh bei meiner ~Iodeltserie diese Ver- bindung start auf Stadium 3 erst auf Stadium 6 oder sparer 15sen wiirde (und der Zeitpunkt der Losl5sung scheint tats~ehlieh sehr variabel zu sein), dann wfirde mein Stadium 5 vSltig dem K~'ausesehen Modell gleiehen. Dug die Ver- bindung mit dem Ektoderm bei Krause an der lateralen Duetuswand u t h e r dem kranialea Duetusende h~ftet, ist nur darauf zuriiekzufiihren, dag der Duetus sich aus der medialen Bl~schenwaad schon welt eaudalwgrts abgesehntirt hat, und zwar zu einer Zeit, in der diese Verbindung noch persistierte.

Keibel sucht die Ansieht yon Poli und .Fineman auf Grund der Durehsiaht you Sehnittserien yon Hiihnerlabyrinthen zu widerlegen. Es lassen sieh aber niaht modellierte Serien wohl kaum als strikte Beweise verwerten, zumal es sieh gezeig~c hat, daft sieh selbst bei Beurteilung yon 5todellserien I r r t f imer ein-

Die Entwickiung des h~utigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanetlus cristatus). 231

schleichen konntcn. Keibel vertri t t ferner Fineman gegentiber die Ansicht, dab es durch die zweifdios enge NachbarschaR yon Abschniirungsstelle und Recessus ]abyrinthi denkbar erscheinen mug, dab dutch sekmndire Verschiebung des ZelL materials der Abschniirungsstelle dieses 5iaterial doch in den Bereich des I)uctus endolyraphaticus gelangen und so zu seiner Bildung wesentlich beitragen kSnnte. Demgegeniiber rauB nochraals darauf hingewiesen werden, dal~ nach raeinen wie nach ~Finemans Untersuehungen der Recessus labyrinthi bereits zu einer Zeit vorhanden ist, in welcher des fragiiche Zellmaterial noch an des Ektoderra fixiert i s t . Wenn auch die 3ISglichkeit nicht absolut ausgeschlossen werden kann, dai] das Zellraaterial der Abschniirungsstelle zum Tell in der lateraten Ductuswand aufgeht, so kann iJlm doch aus dem angefiihrten Grunde keine wiehtige Rolle bei der Bitdung des Duetus endolymphaticus zuerkannt werden. Dieser bildet sich eben prim~ir aws der lcranialen Bl~i~chenwand, um sieh sp~iter aus dem Material der medialen Wand zu vergrS/3ern.

Ich glaube, daft nach den vorliegenden Aus/iihrungen ein einheitlieher Modus der Ab~chni~.rung des Ductus endolymphaticus ~n der Klasss der VSgel au/ Grund der Be/unde bei Huhn, Ente und Kiebitz /estgestellt wurde.

Was nun den 2. Fragepunkt (weitere Entwicklung des Duetus endolyrapha- tieus) betrifft, diirfte aus dem Gesagten hinreichend hervorgehen, dell ich reich hier vollkommen der Anschauung anschlieBe, die Fleissig auf Grund seiner Be- funde beim Gecko ausgesprochen hat. Er spricht veto Ductus endolyral0haticus ats yon einera ,,bei allan Vertebratenordnungen ganz gleichai$ig entstandenen Abschniirungsprodukt der raediMen Alveuswand". ~lerdings m6chte ich nochraals betonen, dab bei Vanellus die erste t~ildung des Ductus aus der lcranialen Wand stattfindet, und nut des weitere Wachstum durch Abschn~rung aus der medialen Wand erfolg%

Fleissig zieht als Bowels seiner Ar~sicht des Auftreten yon Sinnesepithel ira Bereich der Ductusmiindung heran: ,,Nun vergrSgert sich der Ductus endolymphaticus dutch Abschniirung aus der medialen Alveuswand: was eben noch der letzteren angeh5rt hatte, liegt im n~tchsten Augenblick ira Ductus, dessen Miindungsteit bildend. "~ ,,Es . . . raul3 vietmehr geradezu geferdert werden, dab der 5Iiiudungsteil des noeh im Wachsen begriffenen Duetus, hohes~ in die Neuro- epithelanlage der inneren Alveuswand unmittelbar iibergehendes Epithel trage. ~dmdererseits ist aber eben diese Tatsache wieder ein klarer Hinweis auf die Art, wie sich der Ductus endolymphaticus vergrSBert."

Wenn nun die Tatsache, daI3 der 5[iindungsteil des Ductus hohes Epithel triigt~ als Beweis ftir den yon Fleissig, Poll und mir angenommenen Bildungs- modus des Duetus endolyraphaticus herangezogen werden kann, dann l~ssen sich auch meine Befunde in dieser Hinsieht verwelSen: bei Stadium 14 und 15 konnte im Mtindungsteit des Ductus endolyraphaticus eine Zone hohen mehrschichtigen Epithels aachgewieseu werden, die au.f Stadium 14 auch kontin~ierlich in des SirmesepitheI der medialen Saceuluswand /iberging.

B. Bemerkungen zur Bogengangsbildung. In der Entwic~ung des Lab~' inths bei Knoche~ischell beschrieb C. v.

Noorden einen homogenen zellen- und kernfreieil KSrloer, die ,,]3~satmasse",

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dem seither bei der Absehnfirung der Bogeng~nge aus den Tasehenperipherien eine Rolle zugesehrieben wurde. Sic tr i t t zu beiden Seiten der Bogengangstaschen auf, n~ihert die Tasehenw~nde einander dutch ihre Vermehrung, bringt sic zum Verkleben, perforiert sehlieBlieh das Tasehenzentrum und vollendet so die Bogen- gangsabschnfirung.

Fast bei allen Vanellusserien, deren Geh6rorga~e sich im Stadium der Bogengangsabschnih'ung befinden, konnte ieh das Vorhandensein einer zell- und kernfreien, sehwaeh gef~irbte, f~dige iNetze enthaltenden ,,Basalmasse:' lest- stellen. I)a Fleissig in der ,,Entwicklung des Geekotabyrinthes" das Vorkommen der Basalmasse bei Vanellus beschrieb und seine ]~efunde an denselben Serien erhoben ~ r d e n , die ioh fiir die vorliegende Arbeit benutzte, babe ieh seinen Ausffihrungen niehts hinzuzuffigen und es sei daher in diesem Punk t auf die Fleissigsehe Arbeit verwiesen.

Was die Reihenfolge betrifft, in der die einzelnen Bogengitnge .abgesehnfirt werden, geht aus der Besehreibung yon Stadium 9, l0 und t l hervor, d a b der erste Bogengang, dessert zentrale Tasehenpartie durehbrochen wird, der Canalis semieireularis posterior ist. Ihm folgt in kurzem zeitliohen Abstand der CanaIis semicireularis superior. I)iese Reihenfolge ist beim Embryo des Stadiums 9 bestimmt vorhanden, Stadium 10 und 11 weisen mit groBer Wahrseheintiohkeit auf das gleiehe zeitliehe Verh~ltnis hin (siehe Stadienbeschreibung). I)adureh, dab bei 3 verschiedenen Embryonen die Reihenfolge die gleiehe ist, kan~ ein Zufall wohl ausgeschlossen werden. :Bei Stadium 11 und 12~ bei welehem der obere und hintere Bogengang sohon vollkommen abgeschnth~ sind, ist die Tasohe des lateralen Bogengangs noeh welt ellen, erst bei Stadium 13 ist aueh dieser Bogengang abgeschnfirt.

Auch .FZeis.sig sagt mit Bezug auf den lateralen Bogengang des Gecko: ,Woraus sioh vielleicht fotgern l&Bt, daS er der zuletzt abgesehnfirte Bogen- gang ist -- eine l%eihenfolge, die der der meisten Ordnungen entspreehen wfirde."

Die Ansieht, welehe R~thig und Brugsch fiber die Reihenfolge der Bogen- gangsabsehnfirung haben, geht aus ihrer Arbei t fiber die Entwieklung des Laby- rinthes beim Hahn nieht eindeutig hervor. Auf Abb. 9 und t0 bilden diese Autoren ein Modell ab, bei dem der obere and hintere Bogengang vollkommen abgesehniirt sind, die Tasche des lateralen Bogengangs abet noeh erh~lten ist. Das wfirde mit der oben gesehilderten Reiheniolge bei Vanellus fibereinstimmen. RSthig und Brugsch geben yon den in Frage stehenden t)artien ihres Modells folgende Besehreibung: ,,Zwar tr~gt der horizontale Bogengang ~iulierlich immer noch das Aussehen de r Tasche, doeh bemerkt man aaf dem Durchschnitt, daI3 die zentralen t~a~ien der Tasche bereits vollstgndig verklebt sind and da~ nur noch die Peripherie ein Lumen hat, namlich das des ]~ogenganges." ,,An den beiden anderen Bogenggngen, den sagittalen und f r o n t a l e n . . , den beiden haften noeh Reste der dm~chrissenen Partien an."

Dagegen ist auf dem ngchsten Stadium yon _Rgthig und Brugsch (Abb. 11 und 12 ihrer Arbeit) die hintere Bogengangstasche noch erhalten, wahrend oberer und lateraler Bogengang vollkommen abgesehniht sind, was aueh aus dem Text hervorgeht. Die Autoren bemerken dazu: ,,Sollen wit also ~ . . . ein Urteil fiber

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die zei t l iche l~eihenfolge abgeben, in der sich die Bogeng~nge aus ih ren Taschen entwiekeln, so kSnnen wit n icht nmhin , zuzugeben, dal~ dar in eine gro[~e Wil l - k0x herrsch~, wenngleich m a n wohl m i t grSBter Wahrsche in l ichke i t b e h a u p t e n kann, dab sich am a l le rehes ten der sag i t ta le Bogengang aus seiner Tasche ent-

wiekel~." Da nun die Reihenfolge bei Vanellus eine a n d e r e ; und zwar sehr kons t an t e

zu sein scheint , mti~te es auffallen, wertn beim H u h n hierin, wie RVthig und Brugsch behaup ten , eine gro~e Wil lkt t r herrschen wiirde und, wie das aus der~ genann ten }Iodet lea dieser Au to ren hervorgeht , e inmal der laterale, e in ~ndermal der h in te re Bogengang der le.tzte w~re, dessert Tasche durchbrochen wird. I n d i e s e r ' F m g e kSnnen erst wei tere Un te r suchnngen yon t t i i hne rembryonen , deren Bogengi~nge sich bn Abschn i i rungss tad ium bef inden, X la rhe i t sehaffen.

C. i ) b e r eine sinnesepithelartige Z o n e a n de r l a t e r a l e n W a n d des U t r i c u l u s .

Bei Beschre ibung des S t ad ium 14 wrtrde erwi~hnt, dal3 ,,art de r ]ateraJen Ut.riculusw~nd, caudal yon der ~[ t indung des l a te ra len Bogengangs irt den Sinus superior, eine Zone 3 - -4sch ich t igen , zy l indr ischen Epi the ls mi t deut l icher , kern- Ireier Lumenrandzone" nachgewiesen wurde, die sich mi t keiner SiI~nesepithel- stelle ident i f iz ieren lieB. Ferner , d a b diese Zone yore Sinnesepi thel tier Ampul l a poster ior und la tera l is nu t durch e inen schmalen Stre i fen einschicht igen, kubischen Epi the t s ge t renn t wird. Auf d e m v0rhergehenden und dem nachfo tgenden S t ad ium war diese Zone nieht mehr vorhanden .

Nach Fleissig f indet sich ein soleher St re i fen hohert Epi the ls an der la te ra len W a n d des Utr iculus auger be im Gecko auch bei verschiedenen Shuget ieren, fehlt aber bei V6geln. Fleiss ig lokal is ier t den fragtichen Epi the l s t re i fen be im Gecko mid bei mehreren yon ibm untersuchben R a t t e n e m b r y o n e n zwischen ~Ii indung des l a te ra len Bogengangs und Utr iculus , was auch de r geschi lder ten Loka l i sa t ion bei Vanetlus entspr icht .

Es wi~re mi th in dieser St re i fen h6heren Epi the l s an der l a te ra len Utr iculus- wand (dessert Bedeu tung nicht b e k a n n t ist) auf e inem gewissen Entwick lungs- s t ad ium auch bei e iner Vogel~rt vorhanden .

Literaturverzeiehnis. Es werden hier nur Arbeiten angeftihrt, die einen Hinweis auf die Entwicldung des Vogel-

labyrinthes entha]ten. Agassiz and Clark, Embryologie of tile turtle. New York 1857. - - Baer, Carl v., Ent-

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23~t Fe]ix Fuehs : Die Entwickhmg des hautigen Labyrinths beim Kiebitz (Vanellus eristatus.)

,,Isis" yon Oken 1831. - - Keibel, Franz, :Die Entwicklung des Labyrinthanhanges. Anat. Anz. l~;. 1899. - - Keibel, Franz, l~ber die Entwieklung des Labyrinthanhanges bei Schild- krOten und seine Homologisierung bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikroskop. Anat. 89, Abt. 1. - - Keibel, Franz, Normentafel zur Entwicklung yon Gallus domesticus. - - Keibel-Elze, Normentafel zur Entwickltmg des •enschen. - - Keibel.Mall, Handbuch der Entwicklungs- geschichte des Mensehen. - - Krause, R., Entwicklungsgeschiehte des GehSrorgans in Herr- wigs Handbneh. - - Krause, R., Die Entwicklung des Aquaeductus endolymphaticus. Anat. Anz. 19. t901. - - Noorden, C. v., Die Entwic~ung des Labyrinths bei Knochenfischen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1883. - - Perovid und Auat, Zur Ent~Jcktungsgeschichte des Duetus endolymphatieus beim 3Ienschen. Anat. Hefte 52. 1915. - - Poli, C., Zur Entwicklung der GehSrblase bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikroskop. Anat. 48. - - Retziua, G., Stndien iiber den Bau des Geh6rlabyrinthes. II. - - Roethig und Brugsch, Die Entwicklung des Labyrinthes beim Huhn. Arch. f. mikroskop. Anat. 59. - - Sicher, Lydia, Entwiektungsgesehichte der sehtundtaschenderivate und der Thyreoidea beim Kiebitz. Zeitschr. f. Anat. u. Ent- wiek]ungsgeseh. 62. - - Tandler und Crosser, Normentafeln zm" Entwieklung des Kieti tzes.

die entwicklung des häutigen labyrinths beim kiebitz (vanellus cristatus)

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