platzer 3.dio

8/15/2019 Platzer 3.Dio

1/439

Uvod

Temeljni dijelovi

Kralježnična moždina

Moždano deblo

Mali mozak

Međumozak

Krajnji mozak

Krvnožilni i likvorski sustav

Vegetativni živčani sustav

Funkcionalni sustavi

Oko

Organ sluha i ravnoteže

Brzi preglednik


2/439


3/439

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU

Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak


4/439

CIP zapis dostupan u računalnom kataloguNacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu

pod brojem

ISBN

© Medicinska naklada, Zagreb, 2011. Nijedan dio ove knjige ne smije seumnožavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način,

elektronički ili mehanički, uključujući fotokopiranje, osim za kratke citate, bez nakladnikova pismenoga dopuštenja.

Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu br. 02-3191/4-2005. na sjednici

održanoj 17. siječnja 2006. godine odobreno je korištenje naziva sveučilišniudžbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis)

Urednik hrvat sko ga izdanja: prof. dr. sc. IVAN VINTER

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREBBIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI

Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

Recen zenti:

akademkinja JELENA KRMPOTIĆ-NEMANIĆprof. dr. sc. PREDRAG KEROS, profesor emeritus

prof. dr. sc. SLOBODAN VUKIČEVIĆ

Prevoditelj:prof. dr. sc. ZDRAVKO PETANJEK


5/439

PRIRUČNI ANATOMSKIATLASu tri sveska

Treći svezak

ŽIVČANI SUSTAV I OSJETILA

Werner KahleMichael Frotscher

MEDICINSKA NAKLADAZAGREB, 2011.

10., cjelokupno prerađeno i nadopunjeno izdanje181 višebojna tablica i 644 crteža Gerharda Spitzera


6/439

Naslov izvornika:Werner Kahle, Michael FrotscherTASCHENATLAS DER ANATOMIEin 3 Bänden

Band 3Nervensystem un Sinnesorgane10. korrigierte Auflage181 Farbtafeln in 644 unter Mitarbeit von Gerhard Spitzer2009.Georg Thieme Verlag Stuttgart-New York

Em. prof. dr. med. Werner KahleNeurologisches Institut der Universität

Frankfurt/Main

prof. dr. med. Michael FrotscherInstitut für Anatomie und Zellbiologie Abteilung Neuroanatomie Albert-Ludwigs-Universität-Freiburg

Crteì:prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt/Mainu suradnji sa Stephanom Spitzerom

ISBN 3 13 492208-8 1 2 3 4 5 6

© 1975, 2009 Georg Thieme Verlag,Rüdigerstraße 14, D-70469 StuttgartUnsere Homepage: http://www.thieme.de

Printed in Germany

Umschlaggestaltung: Thieme VerlagsgruppeUmschlaggrafik: Martina Berge, Erbach/ErnsbachSatz: Druckhaus Götz GmbH, 71636 Ludwigsburg (gesetzt auf CCS-Textline)Druck: Appl, Wemding

1. izdanje 1975.2. izdanje 1978.3. izdanje 1979.4. izdanje 1984.5. izdanje 1986.

6. izdanje 1991.7. izdanje 1999.8. izdanje 2003.9. izdanje 2005.10. izdanje 2009.1. brazilsko izdanje 2008.1. bugarsko izdanje 2005.1. englesko izdanje 1978.2. englesko izdanje 1984.3. englesko izdanje 1986.4. englesko izdanje 2002.5. englesko izdanje 2003.6. englesko izdanje 2010.1. francusko izdanje 1978.2. francusko izdanje 1983.3. francusko izdanje 2001.4. francusko izdanje 2007.1. gr~ko izdanje 1985.1. indonezijsko izdanje 1983.2. indonezijsko izdanje 1997.1. tali jansko izdanje 1979.2. tali jansko izdanje 1987.3. tali jansko izdanje 2000.4. tali jansko izdanje 2007.1. japansko izdanje 1979.

2. japansko izdanje 1981.3. japansko izdanje 1983.4. japansko izdanje 1990.5. japansko izdanje 2002.1. kinesko izdanje 2000.1. nizozemsko izdanje 1978.2. nizozemsko izdanje 1981.3. nizozemsko izdanje 1990.4. nizozemsko izdanje 2000.5. nizozemsko izdanje 2006.1. poljsko izdanje 1996.1. portugalsko izdanje 1988.

1. hr vatsko izdanje 1991.2. hr vatsko izdanje 2006.1. {panjolsko izdanje 1977.2. {panjolsko izdanje 1988.3. {panjolsko izdanje 2000.4. {panjolsko izdanje 2008.1. tursko izdanje 1987.1. ma|arsko izdanje 1996.1. tursko izdanje 1987.1. ma|arsko izdanje 1996.

Za{ti}ene oznake nisu posebno na vedene, premdani je ri je~ o slobodnim nazi vima.Sva pra va su pridràna, posebno pra va umnaànja,proda je i pre vo|enja. Ni jedan dio knjige ne smi je seu bilo ko jem obliku (fotokopiranjem, mikrofilmskimna~inom) reproducirati, ili, prim jenom elektroni~kihure|aja, preraditi, umnoìti i proda vati bez pismeno-ga dopu{tenja izda va~a.


7/439

VII

Broj studenata i kolega ko ji su neuroa-natomi ju u~ili prema svesku 3 dèpno-ga atlasa u me|uvremenu se znatno po- ve}ao. Kahle se dokazao. [to moèteu~initi kad odlu~ite nasta viti izda vatiovu knjigu. [to je mogu}e vi{e toga osta-

viti nepromi jenjenim. To, me|utim, nedopu{ta munje viti raz voj neuroznano-sti. Upra vo posljednjih godina postignu-ta su no va otkri}a ko ja su formirala na-{u predod`bu o gra|i i funkci ji ìv~anogsusta va. Ovdje je, dakle, bilo potrebnotekst odgo vara ju}e aktualizirati i dopu-niti. Tako su npr. dodani odlomak omodernim neuroanatomskim metoda-ma ispiti vanja, odlomak o transmitor-

skim receptorima i uvod u postupaksnimanja ko ji se ~esto koristi u klinika-ma. »Klini~ke indikaci je« su o~u vane idopunjene, kako bi se usposta vio konta-kt s klinikom. Nam jera je bila studentupruìti ne samo solidno znanje iz neu-roanatomi je, nego i dati va`ne temeljeinterdisciplinarne neuroznanosti te gauputiti na one predmete u ko jima neu-roanatomi ja igra veliku ulogu. Iskrenose nadam da je pomo}u suvremenih mo-gu}nosti tiska u bo ji mnogo toga posta-lo pregledni je i konzistentni je. U pra vi-lu su senzibilne putanje prikazane pla- vom, motori~ke putanje cr venom, para-simpati~ka vlakna zelenom, a simpati-~ka vlakna ùtom bo jom.Prije svega bih se htio zah valiti gospodiGerhardu i Stefanu Spitzeru, u ~i jim jeiskusnim rukama bilo grafi~ko obliko va-

nje i ovog izdanja dèpnog atlasa. Gos-podinu prof. Jürgenu Hennigu i njego-

vim suradnicima s od jela rentgenske di- jagnostike Klinike Sveu~ili{ta Albert-Ludwig u Freiburgu zah valju jem za po-mo} kod no vog poglavlja o postupcimasnimanja. Kona~no, èlio bih zah valitigospodinu dr. Andreu Dieselu ko ji je

uz veliko zalaganje pregledao tekst iuklonio ne jasno}e te je sud jelo vao uupotrebi i odre|i vanju bo ja na slikama,kao i svo joj tajnici gospo|i Regini Hum-mel, ko ja je mnogo pomogla pri isprav-cima. Zah valju jem i gospo|i MarianniMauch i gospodinu dr. Jürgenu Lüthjeuiz izda va~ke ku}e Thieme Verlag ko ji sumi stalno bili na raspolaganju za sav jeti ko ji su imali puno strpljenja.

Tako|er je i 9. izdanje 3. sveska nai{lona dobar odjek, ~emu sam se jako obra-dovao. Mnogi studenti i moji kolegedali su mi brojne sugestije koje samuzeo u obzir u pripremi 10. izdanja. Natemelju ovih sugestija dodani su noviklini~ki osvrti. Ovdje tako|er trebaspomenuti i da je uz pomo} MathiasaBähra u potpunosti prera|eno poglavljeo neurolo{ko-topi~koj dijagnostici. In-

zistirao sam da se ne mijenja grafi~koure|enje klini~kih osvrta, pa su tako idalje ostali uokvireni istom bojom, ~imesu oni jasno istaknuti i time se izrazitoolak{ava prezentacija klini~kih primjera.Istovremeno, u poglavlju o neurolo{ko-topi~koj dijagnostici opisani su i dodat-ni klini~ki primjeri, uz one prikazane uistaknutim dijelovima teksta.

Michael Frot scher ljeti 2009.

Predgovor desetom izdanju tre}ega sveska


8/439

VIII

Predgovor prvom izdanju tre}ega sveska

U ovom svesku dan je po~etniku uvodu elementarnu gra|u ìv~anog sustava,ali jednako tako u kratkom obliku iuvod u sada{nje spoznaje o ìv~anomsustavu. Te su spoznaje u posljednjimdesetlje}ima upotpunjene podatcima iz

elektronske mikroskopije, histokemije ielektrofiziologije. Standardnom bi semorfologu elektrofiziolo{ki nalazi mo-`da ~inili suvi{nima. Me|utim, takvi na-lazi osvjetljavaju zna~enje ìv~anih stru-ktura te su stoga vrlo zna~ajni. Takva seistraìvanja ubrajaju u neuroanatomskaistraìvanja.Student medicine trebao bi nakon pro-u~avanja ovog sveska poloìti svoj ispit,

a u nekih studenata }e se probuditi in-teres za ovo fascinantno podru~je. Na-dam se da se ne }e prepla{iti latinskenomenklature ~itaoci koji nisu medici-nari i da }e dobiti uvid u gra|u i funk-

ciju ìv~anog sustava. Stru~njaci }e pakprona}i pogrje{ke koje se uvijek pro- vuku, ali siguran sam da }e provesti ne-koliko ugodnih sati.[to se ti~e zahvala, trebam u prvomredu spomenuti gospodina Gerharda

Spitzera koji je svojim crta~kim umi je-}em pridonio uspjehu ovog sveska.Svim kolegama koji su mi pomogli sa- vjetima, bodrenjem i kritikom èlio bihsrda~no zahvaliti. Ne smijem zaboravitiuvijek spremnu na pomo} gospo|icu E.Klasmeier. Svojoj supruzi zahvaljujemna izradi kazala. Zahvaljujem tako|ersuradnicima Thieme-Verlaga, jer beznjihove upornosti i strpljenja ta knjiga

vjerojatno ne bi nikada bila gotova.Frankfurt, u sije~nju 1976.

Werner Kahle


9/439

IX

Predgovor prvom izdanju

Dèpni atlas omogu}uje studentima me-dicine jasan pregled najva`nijih znanjaiz anatomije ~ovjeka, a istodobno moèi neupu}enom ~itatelju omogu}iti uvidu to podru~je. Za studenta medicinetrebala bi priprema pred ispit uglavnom

biti ponavljanje znanja ste~enih proma-tranjem. Usporedba {tiva i slike nekaposluì za zoran prikaz anatomskih spo-znaja.Dèpni atlas u tri knjige razvrstan jeprema organskim sustavima. Prva knji-ga obuhva}a sustav organa za pokreta-nje, druga prikazuje utrobne organe itre}a sadràva ìv~ani sustav i osjetila.Topografski odnosi perifernih krvnih

ìla i ìvaca, ako se blisko nadovezujusustavu organa za pokretanje, prikazanisu prvoj knjizi. U drugoj je knjizi obra-|ena razdioba prema sustavima unutra-{njih organa. Dno zdjelice, koje jefunkcionalno povezano s organima ma-le zdjelice, prikazano je zajedno s topo-grafi jom u drugoj knjizi. Razvoj zubiukratko je spomenut u drugoj knjizi, jerolak{ava razumijevanje nicanja zubi.

Zajedni~ke embriologijske osnove spol-nih organa ène i mu{karca opisane sutako da olak{avaju razumijevanje gra|ei njihovih varijacija. U poglavlju o èn-

skim spolnim organima, raspravljene sui neke spoznaje o trudno}i i poro|aju.Spoznaje iz embriologije obuhva}enesu samo u najnu`nijem obliku za studijanatomije. Podatci iz podru~ja fiziolo-gije i biokemije nepotpuni su i sluè sa-

mo za bolje razumijevanje histolo{kihosobitosti, pa o tome valja prou~itiud`benike iz fiziologije i biokemije. Ko-na~no, isti~em da ova knjiga uop}e nenadomje{ta ud`benik i jo{ manje u~enjeza vrijeme nastave makroskopske i mi-kroskopske anatomije.Popis literature obuhva}a naslove {toupu}uju na daljnje izvore, me|u kojimasu i klini~ki ud`benici.

Neupu}eni ~itatelj, koji se zanima zagra|u ljudskog tijela, pro~itat }e mnogeanatomske pojedinosti o ~esto primje-njivanim pretragama, izloènim na ra-zumljiv na~in. Tako je udovoljeno èljiizdava~a da se sadràj knjige pro{iri.Zbog ~itatelja koji nisu lije~nici, nazivisvih organa ili dijelova organa {to ih onimogu razumjeti, opisani su i narodnimnazivima.

Frankfurt/M., Kiel, Innsbruck

Izdava~i


10/439

X

a. = arteria = arteri ja, kr vna ìla kuca vica

aa. = arteriae = arteri je, kr vne ìle kuca vicelig. = ligamentum = ligament, sveza

ligg. = ligamenta = ligamenti, svezem. = musculus = mi{i}mm. = musculorum = mi{i}in. = ner vus = ìvacnn. = ner vi = ìvcir. = ramus = ogranak

rr. = rami = ogranci v. = vena = vena vv. = venae = vene

Kratice


11/439

XI

@iv~ani sustav – pregled . . . . . . . . . . . 2Raz voj i pod jela . . . . . . . . . . . . . . . 2Funkcionalni krugo vi . . . . . . . . . . . 2Poloàj ìv~anoga susta vau ti jelu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Raz voj i morfogeneza mozga . . . . . . . . 6Raz voj mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 6Morfogeneza mozga . . . . . . . . . . . 8Evoluci ja mozga . . . . . . . . . . . . . . 14

Sadràj

@iv~ani sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Uvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

@iv~ana stanica (A) . . . . . . . . . . . . . . 18Neuranatomske metode . . . . . . . 20Ultrastruktura ìv~anestanice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Sinapsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Lokalizaci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Funkci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Oblici sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . 26Neurotransmitori . . . . . . . . . . . . . 26 Aksonski transport . . . . . . . . . . . . 28Neurotransmitorskireceptori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Sinapti~ki pri jenos . . . . . . . . . . . . 30

Neuralni susta vi . . . . . . . . . . . . . . . . . 32Prekap~anje neurona . . . . . . . . . . 34

@iv~ano vlakno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36Ultrastruktura mi jelinskeovojnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36Raz voj mi jelinske ovojniceu perifernom ìv~anom susta vu . 38

Razvoj nemijeliniziranihìv~anih vlakana . . . . . . . . . . . . . . 38Gra|a mi jelinske ovojnicesredi{njega ìv~anog susta va . . . . 38Periferni ì vac . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Neurogli ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42Kr vne ìle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Osnovni elementi ìv~anoga sustava. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski ìvci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48Kralje`ni~na mo`dina . . . . . . . . . . . . 50

Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50Refleksni luko vi . . . . . . . . . . . . . . 50Si va tvar i unutarnjikrugo vi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52Poprje~ni pres jeci kralje`ni~nemo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Uzlazni (ascendentni)

putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56Silazni (descendentni)putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58Prikaz puteva . . . . . . . . . . . . . . . . 58Kr vne ìle kralje`ni~nemo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60Spinalni gangli ji i stra`njikori jen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine . 64Segmentalna iner vaci ja . . . . . . . . 66Sindromi kralje`ni~nemo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Periferni ìvci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70@iv~ani spleto vi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Plexus cer vicalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 72Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72Plexus brachialis . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Pars supracla vicularis . . . . . . . . . . 74Pars infracla vicularis . . . . . . . . . . 74

@ivci trupa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . 84Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . 84

Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . 86Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . 86Plexus sacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 90


12/439

XII Sadràj

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Pod jela na uzdu`ne zone . . . . . 102Mo`dani ìvci . . . . . . . . . . . . . . . 102Baza lubanje . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Jezgre mo`danih ì vaca . . . . . . . . . . 106Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . 108

Pres jek u visini ner vushypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . 108Pres jek u visininer vus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . 108

Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110Pres jek u razini faci jalnogakoljena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110Pres jek u razini ner vustrigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Mo`dani ìvci (V, VII–XII) . . . . . . . 112Ner vus hypoglossus . . . . . . . . . . 112Ner vus accessorius . . . . . . . . . . . 112Ner vus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . 114Ner vus glossopharyngeus . . . . . 118

Ner vus vestibulocochlearis . . . . 120Ner vus facialis . . . . . . . . . . . . . . 122Ner vus trigeminus . . . . . . . . . . . 124

Parasimpati~ki gangli ji . . . . . . . . . . 128Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . 128Ganglion pterygopalatinum . . . 128Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . 130Ganglion submandibulare . . . . . 130

Srednji mozak, mesencephalon . . . . 132

Pod jela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132Pres jek kroz srednji mozaku razini donjih kolikula . . . . . . . 132Pres jek u razini gornjihkolikula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134Pres jek u razini pretektalnogapodru~ ja mezencefalona . . . . . . 134Nucleus ruber isubstantia nigra . . . . . . . . . . . . . 136

@ivci mi{i}a o~ne jabu~ice (mo`dani

ìvci III, IV i VI) (A–F) . . . . . . . . . . 138N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . 138N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . 138N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . 138

Dugi pro jekcijski putevi . . . . . . . . . . 140Tractus corticospinalis itractus corticonuclearis . . . . . . . 140Lemniscus medialis . . . . . . . . . . 140Fasciculus longitudinalismedialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142Internuklearne veze jezgara trigeminalnoga ìvca . . 142Tractus tegmentaliscentralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144Fasciculus longitudinalisdorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . 146Histokemi ja mo`danoga debla . . . . 148

Mo`dano deblo i mo`dani ìvci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Mali mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152Pod jela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152Krako vi maloga mozgai jezgre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Kora maloga mozga . . . . . . . . . . 156Neuronski krugo vi . . . . . . . . . . . 160

Funkcionalna podjela . . . . . . . . . . . . 162

Pro jekci je vlakana . . . . . . . . . . . 162U~inak podraì vanja . . . . . . . . . 162

Putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164Pedunculus cerebellarisinferior (corpusrestiforme) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164Pedunculus cerebellarismedius (brachium pontis) . . . . . 166Pedunculus cerebellaris

superior (brachiumconjucti vum) . . . . . . . . . . . . . . . . 166


13/439

XIIISadràj

Raz voj prednjega mozga(prosencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . 170

Telodiencefali~ka granica . . . . . .170Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

Pod jela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172Pres jek u razinichiasma opticum . . . . . . . . . . . . 172Pres jek kroz tuber cinereum . . 174Pres jek u razinimamilarnih tjele{aca . . . . . . . . . 174

Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

Habenula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176Epiphysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . 178

Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . 178Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . 180Prednja skupina jezgara . . . . . . 182Medi jalna skupina jezgara . . . . 182Nucleus centromedianus . . . . . . 182Lateralna skupina jezgara . . . . . 184Ventralna skupina jezgara. . . . . 184

Corpus geniculatum laterale . . 186Corpus geniculatum mediale . . 186Pul vinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186Frontalni pres jek kroz oralnitalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Frontalni pres jek krozkaudalni talamus . . . . . . . . . . . . 190

Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192Pod jela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192U~inak podraì vanjasubtalamusa . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194Oskudno mi jeliniziranopodru~ je hipotalamusa . . . . . . . 194Obilno mi jeliniziranopodru~ je hipotalamusa . . . . . . . 194

Opskrba kr vlju . . . . . . . . . . . . . . 196Neuronske veze oskudnomi jeliniziranoga podru~ jahipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196Neuronske veze obilnomi jeliniziranoga podru~ jahipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196Funkcionalna organizaci jahipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 198

Hypothalamus i hipofiza . . . . . . . . . 200

Raz voj i pod jela hipofize . . . . . 200Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . 200Kr vne ìle hipofize . . . . . . . . . . . 200Neuroendokrini sustav . . . . . . . 202

Me|umozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208Pod jela hemisfera. . . . . . . . . . . . 208Rotaci ja hemisfere . . . . . . . . . . . 208Evoluci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210Oblikovanje slojevamo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . 212Mo`dani re`nje vi . . . . . . . . . . . . 214

Telencephalon – pres jeci . . . . . . . . . 216Frontalni pres jeci . . . . . . . . . . . . 216Horizontalni pres jeci . . . . . . . . . 222

Palaeocortex i corpusamygdaloideum . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . 226Corpus amygdaloideum. . . . . . . 228Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 230

Archicortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232Podjela i funkcionalni zna~aj . . 232

Cornu Ammonis . . . . . . . . . . . . . 234Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 234Korteks hipokampusa . . . . . . . . 236

Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . 238Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

Slo je vi korteksa . . . . . . . . . . . . . 242Okomite kolumne . . . . . . . . . . . 242Neuroni neokorteksa . . . . . . . . . 244Modularni koncept . . . . . . . . . . 244Podru~ ja mo`dane kore . . . . . . 246êoni reànj . . . . . . . . . . . . . . . . 248Tjemeni reànj . . . . . . . . . . . . . . 252Sljepoo~ni reànj . . . . . . . . . . . . 254Zatiljni reànj . . . . . . . . . . . . . . . 256Snopo vi vlakana . . . . . . . . . . . . . 260 Asimetri ja hemisfera . . . . . . . . . 264

Krajnji mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207


14/439

XIV Sadràj

Metode slikovnoga prikaza . . . . . . . 266Rentgenski prikaz uz prim jenukontrastnoga sredstva . . . . . . . . 266

Kompjutorska tomografi ja . . . . 266Magnetnorezonancijskatomografi ja . . . . . . . . . . . . . . . . 268PET i SPECT . . . . . . . . . . . . . . . 268

Kr vnoìlni sustav . . . . . . . . . . . . . . . 272 Arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272

Arteria carotis interna . . . . . . . . 274Opskrbna podru~ jamo`danih arteri ja . . . . . . . . . . . . 276

Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278Venae cerebri superficiales . . . . 278Venae cerebri profundae . . . . . 280

Lik vorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . 282Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282Plexus choroideus . . . . . . . . . . . 284Ependm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286Cirkum ventrikularni organi . . . 288

Mo`dane ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . 290Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . 290Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Krvnoìlni i likvorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

Vegetativni sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

Sredi{nji autonomni sustav . . . . 294Periferni autonomni sustav . . . . 296Neuronsko prekap~anje . . . . . . 298

Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . 298Vrat i gornji dio toraksa . . . . . . 298Donji dio toraksa i abdomen . . 300Opskrba koè . . . . . . . . . . . . . . . 300

Vegetativna periferi ja . . . . . . . . . . . . 302

Eferentna vlakna . . . . . . . . . . . . 302

Os jetna vlakna . . . . . . . . . . . . . . 302Intramuralni spleto vi . . . . . . . . . 302Vegetativni neuroni . . . . . . . . . . 304

Funkcija mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 308Motori~ki susta vi . . . . . . . . . . . . . . . 310

Piramidni put . . . . . . . . . . . . . . . 310Ekstrapiramidnimotori~ki sustav . . . . . . . . . . . . . 312Funkcionalna po vezanostekstrapiramidnogmotori~kog susta va . . . . . . . . . . 214Motori~ka zavr{na plo~a . . . . . . 316Tetivni i mi{i}ni receptori . . . . . 316Mi{i}no vreteno . . . . . . . . . . . . . 318Za jedni~ki motori~ki put . . . . . 318

Os jetni susta vi . . . . . . . . . . . . . . . . . 322Os jetni organi koè . . . . . . . . . . 322Ko`ni receptori . . . . . . . . . . . . . 324Put epikriti~kog os jeta . . . . . . . 326Put protopati~kog os jeta . . . . . . 328Os jetilo okusa . . . . . . . . . . . . . . . 330Os jetilo njuha . . . . . . . . . . . . . . . 334

Limbi~ki sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . 336Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336Gyrus cinguli. . . . . . . . . . . . . . . . 338Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

Funkcionalni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307


15/439

XVSadr`aj

Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342Vje|e, suzni ure|aj i orbita . . . 342O~ni mi{i}i . . . . . . . . . . . . . . . . . 344Bulbus occuli, pregled . . . . . . . . 346Prednji o~ni odsje~ak . . . . . . . . 348Opskrba kr vlju . . . . . . . . . . . . . . 350O~na pozadina . . . . . . . . . . . . . . 350

Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . 354Fotoreceptori . . . . . . . . . . . . . . . 356

Vidni put i opti~ki refleksi . . . . . . . 358Vidni put . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358Topika vidnoga puta . . . . . . . . . 360Vidni refleksi . . . . . . . . . . . . . . . 362

Osjetni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

Oko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366Vanjsko uho . . . . . . . . . . . . . . . . 366Srednje uho . . . . . . . . . . . . . . . . 368Unutarnje uho . . . . . . . . . . . . . . 372

Slu{ni put i vestibularni putevi . . . 382Slu{ni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . 382Vestibularni putevi . . . . . . . . . . . 386

Organ sluha i ravnote`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Kazalo pojmova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395


16/439


17/439

Živčanisustav

Uvod

Živčani sustav – pregled 2

Razvoj i morfogeneza mozga 6


18/439

2

U v o

d

@iv~ani sustav – pregled

Razvoj i pod jela (A–D)

@iv~ani sustav sluì u pri jenosu oba vi je-sti. U primitivnih organizama ( A ) taj za-datak preuzima ju os jetne stanice ( A–C1).Stanice se pobu|u ju i pro vode podraàjiz okoline preko svo jeg nastavka do mi-{i}nih stanica ( A–C2). Tako nasta je naj- jednostavni ja reakci ja na podraà je izokoline (u ~ov jeka os jetnih stanica s vlas-titim nastavcima ima jo{ samo u nju{nomepitelu). U sloèni jih je organizama (B)izme|u os jetne i mi{i}ne stanice uklju~e-na jo{ i ìv~ana stanica (BC3) ko ja preu-zima pro vo|enje oba vi jesti. @iv~ana sta-nica moè podraàj preni jeti na mno{tvomi{i}nih stanica ili pak dalje na drugeìv~ane stanice. Tako se izgra|u je ìv~a-na mreà (C). Ljudsko je ti jelo tako|erproèto tak vom difuznom ìv~anom mre-òm pa sve unutarnje organe, kr vne ìlei `li jezde podraùje ta difuzna mreà ìv-~anih stanica. Takav sustav nazi va se ve-getativni (tako|er se jo{ koristi naziv vis ce ral ni ili auto nom ni) ìv~ani sustav idi jeli se na dva sastavna di jela suprot-noga djelo vanja i to: simpatikus i para-simpatikus, ~i je uza jamno djelo vanje od-rà va stalnom osnovnu unutar nju biolo{ku rav note ù ti jela. U kralje`njaka se, uz ve-getativni, raz vio i tzv. animalni ìv~anisustav, koji ~ine sredi{nji ìv~ani sustav,S@S (mozak i kralje`ni~na mo`dina) iperiferni ìv~ani sustav (ìvci gla ve, ti je-la i udova). Taj animalni ìv~ani sustavobavlja svjes na za pa à nja, volj ne kret nje iobradbu informaci ja (integ ra ci ju).Sredi{nji ìv~ani sustav (S@S) raz vi ja seiz neu ral ne plo ~e (D4) ektoderma, {toobliku je neu ral ni ka nal (D5), a potom i neu ral nu ci jev (D6). Neuralna se ci jevkona~no obliku je u kralje`ni~nu mo`di-nu (D7) i mozak (D8).

Funkcionalni krugovi (E, F)

@iv~ani sustav, organizam i okolina me-|usobno su funkcionalno po vezani. Po-draà ji iz okoline ( ek stero ceptiv ni pod ra- àji) (E9) pro vode se od os jetnih stanica

(E10) preko os jetnih (aferentnih) ì vaca(E11) do S@S-a (E12). Kao odgo vor do-lazi naredba iz S@S-a preko motori~kih(eferentnih) ì vaca (E13) prema mi{i}-

nim stanicama (E14). Za kontrolu i regu-laci ju mi{i}nog odgo vora (E15) sluì po- vratna informaci ja iz os jetnih stanica mi-{i}a ( fee dba ck) preko os jetnih ì vaca(E16) natrag u S@S. Ovi aksoni ne preno-se podraà je iz okoline , ve} prenosepodraà je iz unutra{njosti ti jela (prop rio- cepcij ske pod ra à je). Stoga razliku jemoeksterocepcijski i propriocepcijski os jet.

No, organizam ne reagira samo na okoli-

nu nego i spontano djelu je na nju. Pri-tom tako|er posto ji odgo vara ju}i fun-kcionalni krug: aktivnost ko ju je pokre-nuo S@S preko eferentnih ì vaca (F17)registrira se u os jetnim organima, ko jiopet preko aferentnih ì vaca {alju oba vi- jest natrag u S@S (F11) ( rea fe rentni podra àj). Ve} prema tome odgo vara li re-zultat èljenome cilju, S@S {alje potica jeza daljnje podraì vanje ili pak ko~enje

(F13). Mno{tvo ovak vih neuralnih kru-go va osno va je ìv~anog zbi vanja.Kao {to razliku jemo eksterocepcijski os- jet (koà i sluznica) i propriocepcijski os- jet (mi{i}ni i tetivni receptori, vegetativnios jet iz unutra{njih organa), tako i moto-riku moèmo podi jeliti u o okolini ovi-snu oikotropnu somatomotoriku ( pop rje- ~no pru gasto volj no mi {i} je) i na idiotrop-nu visceromotoriku ( glat ko mi {i} je unu-tra {njih or ga na).

Uvod


19/439

3

U v o

d

A @iv~ana stanica s nastavkom koji seè do mi{i}ne stanice

A B

B @iv~ana stanica povezuje osjetne i mi{i}ne staniceC Difuzna ìv~ana mreà

E Funkcionalni krug: reakcija organizma na podraàje iz okoli{a

F Funkcionalni krug: akcija organizma na okolinu

D Embrionalni razvoj sredi{njega ìv~anog sustava, kralje`ni~ne mo`dine (lijevo) i mozga (desno)

121110

9

15 13

14

16

14 13 12

17

11

10

1

2

4

5

6

7 8

7 8

78

2

3

1

1

2

3

Model primitivnoga ìv~anog sustava (prema Parkeru i Betheu) A – C

Razvoj ìv~anoga sustava, funkcionalni krugovi


20/439

4

U v o

d

Poloàj ìv~anoga sustava uti jelu (A, B)

Sredi{nji ìv~ani sustav (S@S) di jeli sena mozak, encephalon ( A1), i kralje`ni-~nu mo`dinu, medulla spinalis ( A2). Mo-zak je u lubanjskoj jami okruèn ko{ta-nim omota~em, a kralje`ni~na je mo`di-na smje{tena u ko{tano ome|enom kra-lje`ni~nom kanalu. Ob je su tvorbe smje-{tene u ovojnice {to obuh va}a ju prostorispunjen teku}inom, liquor cerebrospina-lis. Tako je sredi{nji ìv~ani sustav sa svihstrana za{ti}en ko{tanim sti jenkama i te-ku}inom (lik vor ski jastuk).Periferni ìvci izlaze kroz ot vore, forami-na, na bazi lubanje ( mo ̀da ni ìv ci) i krozme|ukralje{~ane ot vore, foramina inter- vertebralia ( mo ̀din ski ili spi nal ni ìv ci)( A3) te idu van prema mi{i}ima i koì. Upodru~ ju udova ìvci najpri je obliku ju spleto ve ì va ca, plexus brachialis ( A4) iplexus lumbosacralis ( A5) u ko jima su vlakna mo`dinskih ì vaca pomi je{ana ta-ko da ìvci udova sadràvaju di jelo ve raz-li~itih mo`dinskih ì vaca (str. 70 i str. 86).Na ulazu aferentnih ìv~anih vlakana ukralje`ni~nu mo`dinu nalaze se gangli ji( A6), mala ovalna tjele{ca ko ja su sastav-ljena od os jetnih stanica.U opisi vanju poloà ja mo`danih struktu-ra neprecizni su izrazi poput »gore-do-lje« ili »spri jeda-straga«, budu}i da posto- je razli~ite osi mozga (B). Uspra van hod

u ~ov jeka uzroku je svi janje neuralne ci je- vi, os kralje`ni~ne mo`dine prolazi goto- vo okomito, os prednjega mozga prolazigoto vo vodoravno (Forelo va os, naran~a-sto), a os donjih udova usmjerena je ko-so (Meynarto va os, ljubi~asto). Prema timosima uskla|eni su na{i odnosi poloà ja:Prednji dio osi nazi vamo oral ni ili rostralni ( or – usta, rostrum – prednji kljun bro-da), stra`nji dio nazi vamo kau dal ni ( cau-

da – rep). Donju stranu kao bazalnu na-zi vamo ventral ni dio ( venter – trbuh), agornji dio nazi vamo dor zal ni dio ( dor sum – le|a).Donjim dijelo vima mozga ko ji prelaze ukralje`ni~nu mo`dinu za jedni~ki je naziv mo ̀da no deb lo (svi jetlosi vo) (B7). Pred-

nji dio nazi vamo pred nji mo zak (sivo)(B8). Di jelo vi mo`danoga debla, truncuscerebri, za jedni~kog su plana gra|e (iz-gra|u ju se iz ba zal ne i alar ne plo ~e kao i

kralje`ni~na mo`dina, str. 13 C). Iz njihkao i iz kralje`ni~ne mo`dine izlaze pra viperiferni ìvci, a ispod njih te ispod kra-lje`ni~ne mo`dine u ti jeku embrionalno-ga raz vo ja leì chor da dor sa lis. Sve to raz-liku je mo`dano deblo od prednjega moz-ga. Tak va pod jela ni je u skladu s uobi~a- jenom pod jelom ko ja me|umozak uklju-~u je u mo`dano deblo.Prednji mozak, prosencephalon, ima dva

di jela: me|umozak , dien cep ha lon, i kraj-nji mozak, te len cep ha lon ili ce reb rum. Uraz vi jena mozga krajnji mozak izgra|u jeob je hemisfere ( he mis fe re ve li ko ga ili kraj- nje ga moz ga). Izme|u tih dvi ju hemisferanalazi se me|umozak.

A9 Mali mozak.

Uvod: @iv~ani sustav – pregled


21/439

5

U v o

d

A Poloàj sredi{njega ̀ iv~anog sustava u tijelu

B Osi mozga; mediosagitalni presjek kroz mozak

4

4

7

8

oralno(rostralno)

kaudalno

kaudalno oralno (rostralno)

dorzalno

ventralno

ventralno

dorzalno

1

9

2

3

55

6

Poloàj ìv~anoga sustava


22/439

6

U v o

d

Razvoj i morfogenezamozga

Razvoj mozga (A–E)

Zat varanje neuralnoga `li jeba u neural-nu ci jev zapo~inje u razini gornjega vrat-nog di jela kralje`ni~ne mo`dine. Od terazine daljnje zat varanje `li jeba usmjere-no je oralno sve do rostralnoga kra jamozga ( oral ni neu ro porus, kasnije lami nater mi na lis) i kaudalno do kra ja kralje`ni-~ne mo`dine. Daljnji raz vojni procesi uS@S-u zbi va ju se u istim smjero vima. Di-

jelo vi se mozga ne raz vi ja ju istodobno,nego u razli~itim razdobljima ( hete rok ro- no saz ri je va nje).U podru~ ju gla ve neuralna se ci jev pro{i-ru je u nekoliko mjehuri}a (str. 170 A).Rostralni je mjehuri} budu}i prednji mo-zak, pro sen cep ha lon (ùto i cr veno), stra`-nji su mjehuri}i osno va budu}ega mo`-danoga debla, trun cus ce reb ri (pla vo). Is-todobno se po javlju ju dva za vo ja na neu-

ralnoj ci je vi, pre gib raz djelj ka ( A1) i pre gib zatilj ka ( A2). Premda je mo`dano deblou ovoj fazi raz vo ja jednoli~na struktura, ve} se mogu razaznati budu}i di jelo vi:medulla oblongata (produèna mo`dina)( A–D3), pons (most) ( A–D4), cerebellum(mali mozak, tamno pla vo) ( A–D5), temesencephalon (srednji mozak, zeleno)( A–C6). Mo`dano se deblo raz vi ja brènego prosencephalon, budu}i da je u

drugome mjesecu embrionalnoga raz vit-ka krajnji mozak (prosencephalon) jo{ idalje tanki mjehuri} ( A ), dok su u istomerazdoblju u mo`danome deblu ve} izdife-rencirane ìv~ane stanice (iz la zi{ta mo- `da nih ì va ca) ( A7). Od diencephalon (me|umozak, cr veno) ( AB8) od jelju je se o~ ni mje hu ri} (str. 346 A) ( A9). Ispredo~noga mjehuri}a nalazi se mjehuri}krajnjega mozga (telencephalon)

( A–D10), a njegov po~etni dio je neparnatvorba (te len cep ha lon im par ) ko ji se {irina ob je strane i obliku je polutke (hemis-fere) krajnjega mozga.U tre}em se mjesecu embrionalnoga raz- vo ja po ve}a krajnji mozak (B). Krajnjimozak i me|umozak od jelju je brazda,

sul cus te lo dien cep ha lus (B11). Na mjehu-ri}u polutka raz vi ja se prapo~etak nju{ noga tra~ ka (B–D12), a na dnu me|umozgaraz vi ja ju se osno ve hi po fi ze (B13) (str.

200 B) i ma mi lar nog tje le{ ca (B14). Zbogpregiba mosta nasta je duboki poprje~niurez (B15) izme|u maloga mozga i pro-duène mo`dine; donji dio maloga moz-ga pripo ji se uz poput opne tanku dorzal-nu sti jenku produène mo`dine (str. 285E).U tre}em mjesecu embrionalnoga raz voja zapo~inju polutke krajnjega mozgaprerastati i prekri vati ostale di jelo ve mo-

zga (C). Krajnji mozak, ~i ji je raz voj upo~etku zaostao u usporedbi s ostalim dijelo vima mozga, sada raste najbrè (str.170 A). Srednje podru~ je na kra je vimapolutki zaosta je u rastu i to podru~ je pre-kri va ju sus jedni di jelo vi. Tako nasta jeotok, in su la (CD16). U {estom mjesecuinsula je jo{ otkri veni dio mozga (D), ana dotad glatkoj povr{ini hemisfera po- javlju ju se pr ve brazde i vi juge. Na po~et-

ku tanke sti jenke neuralne ci je vi i mo`-danih mjehuri}a odeblja ju u ti jeku raz voja. Sti jenke sadràvaju ìv~ane stanice iputeve te tvore mo`danu tvar (raz voj he-misfera kra jnjega mozga, str. 208).Kroz prednju sti jenku neparnoga di jelakrajnjega mozga provla~e se ̀ iv~ana vlak-na iz jedne mo`dane polutke u drugu. Utom zadebljanom di jelu sti jenke hemisfe-ra, ko mi su ral noj plo ~i, raz vi ja se ko mi su- ral ni sustav ko ji spa ja ob je polutke. Naj ve-}i dio komisuralnoga susta va ~ini ve li ka mo ̀da na ko mi su ra, corpus callosum (E).Kako se hemisfere {ire naj ve}im di jelomprema kaudalno, tako se i corpus callo-sum {iri u ti jeku raz vo ja spram kaudalnote napokon prekri je i me|umozak.

Uvod


23/439

7

U v o

d

Razvoj mozga

16

10

10

16

12

4

3

E Razvoj corpus callosum D Mozak fetusa duìne 33 cm

C Embrij duìne 53 mm

B Embrij duìne 27 mm

Mozgovi ljudskihzametaka razli~itihduìne tjeme - trtica

A – D

A Embrij duìne 10 mm

1

6

5

4

3

2

8

10

7

9

6

6

5

14

15

5

3

11

10

8

12

13 4

3

12 4

5


24/439

8

U v o

d

Morfologija mozga (A–E)

Pregled

Po jedini di jelo vi mozga imaju {upljine

razli~itih oblika i {irine. Po~etna, pri mar- na {up lji na neu ral ne ci je vi i mo ̀da nih mje hu ri }a zbog zadebljanja svo jih sti jen-ki bi va suèna. U kralje`ni~noj mo`dininì ih kralje`njaka {upljina neuralne ci jeviosta je o~u vana kao sre di{ nji ka nal, a u~ov jeka nesta je do potpunog zat varanja( ob lite ra ci je). Na poprje~nom presjekukralje`ni~ne mo`dine poloàj sredi{njegkanala ( A1) moè se prepoznati po malo-

brojnim preostalim stanicama, a koje surano tijekom fetalnog razvoja u potpu-nosti ispunjavale stijenku. U mozgu {up-ljina osta je o~u vana kao sustav mo`danihkomora, ventrikularni sustav (str. 282),ispunjen bistrom teku}inom, liquor ce reb- ros pi na lis. U di jelu produène mo`dine imosta nalazi se ~et vrta mo`dana komora ( AD2). Nakon suènja neuralne ci je vi usrednjem mozgu, u me|umozgu se nalazitre}a mo`dana komora (CD3), u ko joj ses obi ju strana ot vara po jedan ot vor, fo- ra men inter vent ri cu la re (fo ra men Mon roi)(C–E4), za spoj s late ral nim mo ̀da nim ko mo ra ma (CE5) (pr va i druga mo`danakomora) obi ju polutki krajnjega mozga.Postrani~ne, lateralne mo`dane komore ima ju lu~ni oblik (E) te su na frontalno-me rezu kroz polutke prisutne na dvamjesta (C). Lu~ni oblik komora uv jeto-

van je rastom mo`danih polutki ko je seu ti jeku raz vo ja ne {ire jednako u svimsmjero vima, nego rastu polukru`no (ro-taci ja hemisfera, str. 208 C). Sredinu po-lukruga ~ini otok, in zu la. Otok leì u du-bini bo~nih sti jenki hemisfera na dnu la-teralne jame, fos sa late ra lis (C6), a prekri- va ju je grani~na podru~ ja oper ku lu ma (C7), tako da se na povr{ini hemisfera vidi samo u dubini ove}i prorez, sul cus late ra lis (fis su ra late ra lis, fis su ra Sylvii)

(BC8). Hemisfera se di jeli na nekolikomo`danih re`nje va (B) (str. 214): ~eonireànj, lobus frontalis (B9), tjemeni re-ànj, lobus parietalis (B10), zatiljni re-ànj, lobus occipitalis (B11) i sljepoo~nireànj, lobus temporalis (B12).

Me|umozak (ozna~en tamnosi vo u C, D)i mo`dano deblo ve}im su di jelom pre-kriveni polutkama krajnjega mozga i vid-ljivi su samo na osno vici (bazi) mozga ili

pak na njego vu uzdu`nome rezu. Na tak- vu mediosagitalnom rezu (D) prepozna- jemo di jelo ve mo`danoga debla, produ-ènu mo`dinu (D13), most (D14), sred-nji mozak (D15) i mali mozak (D16).êt vrta mo`dana komora (D2) prereza-na je uzdu`no. Na krov ~et vrte mo`danekomore ko ji ima oblik {atora, nali jeèmali mozak. Tre}a mo`dana komora(D3) otvorena je po {irini. U rostralno-

me di jelu tre}e mo`dane komore nalazi-mo foramina inter ventricularia (D4) {to vode u lateralne mo`dane komore. Iznadtre}e mo`dane komore nailazimo na ve-liku mo`danu komisuru (corpus callo-sum) (D17), ko ja spa ja ob je mo`danepolutke i poprje~no je zah va}ena.

Teìna mozga

Mozak u ~ov jeka pros je~no je teàk izme-|u 1.250 i 1.600 grama. Pritom na teìnumozga ut je~e i tje les na masa: teè osobeima ju obi~no i teè mozgo ve. Pros je~na je masa mozga u mu{karca 1.350 grama,a u ène 1.250 grama. U dvadesetoj godi-ni ì vota mozak postiè kona~nu masu.U starosti (senium) teìna se mozga sma-nju je zbog sta ra~ kog skvr ~a va nja moz ga.Masa mozga ni je u me|uodnosu s inteli-genci jom osobe. Istraì vanje mozgo va ge-ni jalnih ljudi (»elitni mozgo vi«) tako|er je pokazalo uobi~a jene vari jaci je u masi.

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza


25/439

9

U v o

d

Morfogeneza mozga, pregled

A Rezovi kroz kralje`ni~nu mo`dinu i mo`dano stablo u stvarnom odnosima veli~ina

B Postrani~ni prikaz mozga (shema)

D Mediosagitalni uzdu`ni rez kroz mozak (shema)

E Uzdu`ni presjek kroz mozak (paramedijalni presjek, shema)

C Frontalni presjek kroz mozak (shema)

kralje`ni~namo`dina produ`ena mo`dina most srednji

mozak

9

8

10

17

11

12

12 2

5 4

76

87

53

4 5

4

3

2 13

1615

14

17


26/439

10

U v o

d

Pogled na lateralne i dorzalnedi jelove mozga (A, B)

Ob je mo`dane polutke prekri va ju sve os-tale di jelo ve mozga, tako da se u prikazu

s lateralne strane mogu uo~iti samo ma li mo zak, cerebellum ( A1) i mo`dano deb-lo, truncus cerebri ( A2). Povr{ina polut-ki krajnjega mozga obiljeèna je mno-{tvom braz da, sulci, i vi ju ga, gyri. Ispodpovr{inskoga reljefa krajnjega mozga na-lazi se mo`dana kora, najsloèni ji organte na jos jetlji vi ji dio organskoga susta va o~i jem o~u vanju ovise svi jest, sposobnostsje}anja, procesi mi{ljenja i voljni pokre-

ti. Zbog stvaranja brazdi i vi juga uvelikese po ve}a va povr{ina mo`dane kore. Sa-mo tre}ina mo`dane kore nalazi se napovr{ini polutke, a dvi je tre}ine leè udubini brazda. Pogled s dorzalne strane(B) pokazu je da su hemisfere razdi jelje-ne dubokom uzdu`nom brazdom, fissuralongitudinalis cerebri (B3). Postrani~nose nalazi lateralna brazda sulcus latera-lis (Sylvii) ( A4). Na frontalnome pres je-

ku (str. 8, 214 i 216) vidlji vo je da to ni je jednosta van postrani~ni urez, nego da udubini ureza nalazimo udubinu naz vanufossa lateralis.Prednji je pol mo`dane polutke ~eoni , frontal ni pol ( A5) , a stra`nji pol hemisfe-re naz van je zatiljni, ok ci pital ni pol ( A6).Hemisfera se krajnjega mozga di jeli nare`nje ve ili lobuse i to su: ~eoni reànj,lobus frontalis ( AC7), ko ji sul cus centra-

lis ( A8) od jelju je od tjemenog re`nja, lo-bus parietalis ( AC9), ko ji prelazi u zatilj-ni reànj, lobus occipitalis, ( A10) i slje-poo~ni reànj, lobus temporalis ( A11).Sredi{nja brazda, sulcus centralis, od jelju- je gyrus precentralis (podru~ je voljnemotorike) od gyrus postcentralis ( A13)(podru~ je primarnog os jeta). Oba ta pod-ru~ ja za jedni~ki ~ine sre di{ nje pod ru~ je.

Mediosagitalni pres jek (C)

Izme|u mo`danih polutki nalazi se me|u-mozak, diencephalon (C14), a povrh nje-ga nailazimo na veliku mo`danu komisu-ru, corpus callosum (C15), ko ji spa ja ob- je polutke. Mediosagitalni rez kroz mo-zak omogu}u je uo~a vanje svih tih struk-

tura. Corpus callosum je plo~a sastavlje-na od aksona ~i ji oralni dio obuh va}aseptum pellucidum (C16) (usporedi str.222, B18). Tre }a je mo ̀da na ko mo ra

(C17) ot vorena, a srastanjem obi ju sti- jenki tre}e mo`dane komore nasta je ad-hesio interthalamica (C18). Iznad nje seizbo~u je fornix (C19). U prednjoj sti jencitre}e mo`dane komore nalazi se com-missura anterior (C20) (uglavnom jetvore ukrièna vlakna nju{noga di jelamozga), a na dnu nalazimo kriànje vid-noga ìvca, chiasma opticum (C21), hi-pofizu (C22) i parne tvorbe, corpora ma-

millaria (C23), a u kaudalnome di jelupinealnu `li jezdu, epiphysis (C24).Kroz foramen inter ventriculare ( Mon- roi) (C25) spo jena je tre}a mo`dana ko-mora s lateralnim mo` danim komorama.Spram kaudalno tre}a mo`dana komoraprelazi u kanal, aqueductus cerebri (Syl- vii) (C26), ko ji se ispred maloga mozgapro{iru je u ~et vrtu mo ̀da nu ko mo ru (C27). Na pres jeku maloga mozga (C28)

re`nje vi i udubine obliku ju tzv. stabloì vota, ar bor vitae. Rostralno je od malo-ga mozga lamina tecti (C29) mezencefa-lona (mjesto prekap~anja vidnih i slu{nihputeva). Na bazi mo`danoga debla izbo-~u je se most, pons (C30) ko ji prelazi uproduènu mo`dinu, medulla oblongata(C31), na ko ju se nastavlja kralje`ni~namo`dina.

C32 Plexus choroideus.



27/439

11

U v o

d

A Mozak prikazan postrani~no (lateralno)

B Mozak prikazan s gornje (dorzalne) strane

C Mediosagitalni presjek kroz mozak (prikazana je medijalna ploha desne polutke)

9

10

6

12

3

7

14

9

24

29

2827

11

5

78

12

4

13

23

30

22

2120

31

26

17

18

19

32

15

25

16

Morfogeneza mozga, lateralni i mediosagitalni presjek


28/439

12

U v o

d

Baza mozga (A)

Na bazi mozga vide se mo`dano deblo, ventralni di jelo vi ~eonoga ( A1) i sljepoo~-noga ( A2) re`nja te dno diencefalona. Fis su ra lon gitu di na lis ce reb ri ( A3) od jelju- je oba ~eona re`nja na ~i jim se bazamanalazi nju{ni dio, lo bus ol facto rius, s bulbus ol facto rius ( A4) i tractus olfactorius( A5). Tractus olfactorius di jeli se u pod-ru~ ju trigonum olfactorium ( A6), u dvi je striae ol facto riae ko je grani~e sa {upljika- vim (zbog ulaznih kr vnih ìla) podru-~jem, substancia perforata anterior ( A7).Na chiasma ( A8), mjestu kriànja vidnih

ì vaca, nn. opticii ( A9), zapo~inje dnome|umozga (diencefalona) s hipofizom( A10), a zatim sli jede corpora mamilla-ria ( A11). Spram kaudalno izbo~u je semost, pons ( A12), a na njega se kaudal-ni je nastavlja produèna mo`dina, me-dulla oblongata ( A13). Iz mo`danogadebla izlaze mnogi ìvci. Na malom semozgu u dubini mogu prikazati ver mis ce re bel li ( A14) te ob je po lut ke ma lo ga

moz ga ( A15).Bi jela i siva mo`dana tvar (B)

Ako se mozak razreè na rezo ve, mogu-}e je vid jeti bi jelu i si vu mo`danu tvar,substantia alba et substantia grisea. Si- vu mo`danu tvar tvore nakupine ìv ~a nih sta ni ca, a bi jelu tvar ~ine mo`dani putevi,tj. iz dan ci (aksoni) ìv ~a nih sta ni ca {to suzbog bjelkastog omota~a (mi jelin) svjetli-

ji. U kralje`ni~noj mo`dini (B16) si vatvar je smje{tena u sredini, a oba vi ja jebi jela tvar. U mo`danom deblu (B17) ime|umozgu bi jela i si va tvar raspore|e-ne su naizmjence, pa si va podru~ ja nazi- vamo jezgrom, nuc leus. U krajnjem moz-gu (B18) si va je tvar na povr{ini te tvorimo`danu koru, cortex, a bi jela se tvar na-lazi u unutarnjem di jelu, tako da je ras-pored obrnut u usporedbi s kralje`ni~nom

mo`dinom.Odnosi u kralje`ni~noj mo`dini pokazu juprimitivna obilje ̀ja kak va tako|er nala-zimo u riba i u vodozemaca. To su pe ri- ventri ku lar ni po lo àj ìv~anih stanica, {tou tih ì votinja nalazimo i u krajnjem mo-zgu. Mo`dana je kora naj vi{a razina orga-

nizaci je, a nalazimo je samo u sisa vacagdje je potpuno raz vi jena.

Pod jela uzdu`nih zona (C)

U ti jeku raz vo ja neuralni se `li jeb moèpodi jeliti na uzdu`ne zone i to: rano dife-rencira ju}a ventralna polo vica bo~ne sti- jenke ozna~u je se kao osnovna (bazalna)plo~a (C19) i to je mjesto is ho di{te motori~ kih ìv ~a nih sta ni ca. Stra`nji dio ko jise diferencira kasni je nazi va se krilasta(alarna) plo~a (C20) i mjesto je ulas ka ak so na os jet nih ìv ~a nih sta ni ca. Izme|ukrilaste i osnovne plo~e nalazi se odsje-

~ak (C21) od ko jega pot je~u vegetativneìv~ane stanice. Tako se u kralje`ni~nojmo`dini i u mo`danome deblu moè ras-poznati plan izgradnje sredi{njega ìv~a-nog susta va ko ji omogu}uje razumi je va-nje gra|e drugih di jelo va mozga.U me|umozgu i u krajnjem mozgu te{ko je identificirati podri jetlo struktura uodnosu na krilastu i osnovnu plo~u, pastoga mnogi istraì va~i ne prih va}a ju

tak vu pod jelu podru~ ja me|umozga ikrajnjega mozga.



29/439

13

U v o

d

A Baza mozga,bazalno

B Distribucija bijele i sive tvari

C Uzdu`na podjela zona sredi{njega `iv~anog sustava

5

4

3

98

10

11

13

12 2

6

1

7

15

14

16

2021

19

17 18

Baza mozga, bijela i siva tvar, podjela uzdu`nih zona


30/439

14

U v o

d

Evoluci ja mozga (A–C)

U ti jeku evoluci je mozak se kralje`njakaraz vio u organ ~ov jeko ve inteligenci je.Budu}i da su predci izumrli, redosli jedraz vo ja po jedinih mo`danih strukturamoè se rekonstruirati samo posrednopreko ì votinja {to su sa~u vale primiti v-nu gra|u mozga. U am fi bi ja i repti la kraj-nji mozak se ( A1) prikazu je kao priv je-sak velikoga nju{nog di jela ( A2). Srednjimozak ( A3) i me|umozak ( A4) smje{tenisu slobodno na povr{ini. Ve} u primitiv-nih si sa va ca (je`) krajnji se mozak isteèpreko rostralnih di jelo va mo`danoga deb-la, a u po lu maj mu na potpuno prekri vame|umozak i srednji mozak. Filogenet-ski raz voj mozga sasto ji se uglavnom odpo ve}anja krajnjega mozga te prem je{ta- ja naj vi{ih integracijskih funkci ja prematelencefalonu. Taj proces nazi va se telen-cefalizaci ja. Drevne, primitivne tvorbe idalje su o~u vane u mozgu, ali su preple-tene no vim, visokodiferenciranim struk-turama. Kad je ri je~ o starim i no vi jim

sastavnim di jelo vima ljudskoga mozga,onda je to po vezano s njego vom evoluci- jom. Mozak ni je ra~unalo niti je kon-struirani stroj za mi{ljenje, nego je organko ji se je raz vio u mnogim vari jantama uti jeku mili juna godina.Evoluci ju morfogeneze mozga mogu}e jeistraì vati prou~a vanjem otisaka fosilnihlubanjskih {upljina (B, C). Odljev lubanj-ske {upljine ( en dok ra ni jal ni od ljev) grub je prikaz oblika mozga. Usporedbom od-lje va zam je}u je se po ve}anje ~eonoga isljepoo~noga re`nja. Vidlji ve prom jenesu od pekin{koga ~ov jeka preko neander-talaca, izumitelja o{troga kamenog noà,pa sve do kromanjonaca (B), za~etnikape}inskoga slikarstva. Izme|u kroma-njonca i dana{njega ~ov jeka (C) ni je vi{emogu}e zapaziti uo~lji ve razlike.

U ti jeku fi lo ge ne ze i onto ge ne ze u razli~itosu se vri jeme raz vili po jedini di jelo vi mo-zga. Di jelo vi ko ji obavlja ju osnovne ì vot-ne funkci je raz vi ja ju se rano i ve} su iz-gra|eni u primitivnih kralje`njaka. Di je-lo vi za vi{e, diferencirani je funkci je po- javljuju se kasni je u vi{ih vrsta sisa vaca.

Potonji di jelo vi u ti jeku raz voja potisku jupri je raz vi jene di jelo ve u dubinu te se iz-bo~u ju prema van ( pro mi ni ra ju).



31/439

15

U v o

d

`aba

je`

gorila pekin{ki ~ovjek

neandertalac kromanjonac

C Endokranijalni odljevi – homo sapiens, prikaz postrani~no i bazalno

B Endokranijalni odljevi gorile i fosilnih hominida

polumajmun(Galago) A Razvoj mozga u kralje`njaka

krokodil

2

2

3

4

4

1

13 312

4

1

2

Evolucija mozga


32/439


33/439

Osnovni elementiživčanoga sustava

Živčana stanica 18

Sinapsa 24

Neuralni sustavi 32

Živčano vlakno 36

Neuroglija 42

Krvne žile 44


34/439

18

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

@iv~ana stanica

@iv~ano tki vo obliku ju ìv~ane stanice igli jalne stanice (potporne i za{titne stani-

ce) {to pot je~u od ektoderma. Kr vne ìlei mo`dane ovojnice ne pripada ju neural-nome tki vu, jer su te strukture mezoder-malnoga podri jetla. @iv~ana stanica (gan-glijska stanica ili neuron) osnovna jefunkcionalna jedinica ìv~anoga susta va.U odrasloga ~ovjeka ìv~ana stanica ne-ma sposobnost diobe, pa nije mogu}epove}anje broja niti zamjena starih sta-nica. Nakon ro|enja nema zna~ajnijeg

stvaranja ìv~anih stanica.Neuron se sastoji od ti jela stanice, pe ri- ka riona ( A1), nasta vaka, dendrita ( A2), i jednoga glavnog nasta vka, aksona ili neu- rita ( A–D3).Perikarion je tro fi~ ko sre di{te stanice i iz-danci ko ji se od vo je od perikariona de-generira ju. Perikarion sadràva stani~nu jezgru, nucleus ( A4), s velikim, kromati-nom bogatim nukleolusom ( A5) ko jemu je u ènskih jedinki pripo jeno Barro votjele{ce ( A6).Dendriti ra~ vanjem po ve}a va ju povr{inustanice i na njima zavr{a va ju nastavci dru-gih neurona pa su oni mjesto pri ma nja pod ra à ja. êsto aksonski zavr{etci dru-gih neurona zavr{a va ju na malim trnas-tim izdancima, spinama (trno vima), ko jimogu gusto prekri vati povr{inu dendri-

ta. Akson pro vodi podraàj dalje od ti jelaprema drugim neuronima. Akson zapo-~inje s ishodnim breùljkom (aksonskibreùljak ) ( AD7), mjesto gdje se stva ra po dra àj. Na odre|enoj udaljenosti odperikariona (ini ci jal ni seg me nt) aksonima ovojnicu (mi jelinska ovojnica)( A8)gra|enu od lipoidne tvari, mi je li na. Odaksona polaze kolaterale (aksonske ko-

laterale) ( A9) i napokon se akson razgra-na u ciljnom podru~ ju ( A10), te s malimzavr{nim pro{irenjem (boutons termi-naux) zavr{a va na kra ju ìv~anih ili mi-{i}nih stanica. Na zavr{nom pro{irenju( pre si napti~ ki ak son ski zav r {etak) s mem-branoznom povr{inom druge stanice tvo-

ri sinapsu gdje se odvija pri jenos podra-à ja na druge stanice.Prema bro ju izdanaka razliku jemo unipo-larne, bipolarne i multipolarne neurone.

Ve}ina je neurona multipolarna. Nekineuroni ima ju kratke aksone (inter neu ro- ni), a druge ìv~ane stanice ima ju aksoneduga~ke i do 1 metar ( pro jek cij ski neu ro- ni).Ni je mogu}e prikazati neuron samo jed-nim postupkom bo jenja. Uporaba po jedi-nog postupka da je samo djelomi~nu sli-ku, i to: bo jenje stanica (Nisslovo bo je-nje) pokazu je stani~nu jezgru i perika-rion (B–D). Perikarion je, uklju~u ju}i iishodi{ta dendrita, ispunjen ljuskama(Nisslo va tvar ili tigroidna zrnca) te mo-è sadrà vati pigmente ( me la nin ili li po- fus cin) (D11). Ishodni breùljak aksonanema Nisslo vih zrnca. Nisslo va zrnca od-go vara ju hra pa vom en dop laz mat skom reti- ku lu mu. Motori~ni neuroni ima ju velikeperikarione s velikim Nissovim zrncima,a senzibilni su neuroni manji i ~esto sad-

ràvaju samo Nisslo ve granule.Impregnaci jom srebrom (Golgi jev postu-pak ) obo je se svi neuronski izdanci, astanica djelu je kao sme|ecrna sjena (B–D). Drugi postupci impregnaci je selektiv-no prikazu ju ili zavr{ne terminale (E) ili neu ro fib ri le (F) {to kao usporedni snopi}iprolaze kroz perikarion i akson.

Osnovni elementi ìv~anoga sustava


35/439

19

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

E Impregnacija presinapti~kihaksonskih zavr{etaka(sinapsi)

F Impregnacijaneurofibrila

A Shema neurona

B @iv~ana stanica mo`danoga debla

C Stanica prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine

D Piramidna stanica mo`dane kore

6

5

2

2

1

4

7

3

8

9

9

10

3

3

3

3

11

73

Shematizirani prikaz `iv~anih stanica prikazanih citoplazmatskimbojenjem (prema Nisslu) i srebrnom impregnacijom (prema Golgiju)

B–D

@iv~ane stanice: gra|a i podjela


36/439

20

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Neuranatomske metode (A–E)

Raspoloì vost metoda u istraì vanjustrukture i funkci je stanice, tki va i orga-na ~esto je limitira ju}i ~imbenik u znano-sti. Po jedina zapaànja i interpretaci jemogu}e je razum jeti samo ako se razumi- ju mehanizmi i mogu}nosti po jedine me-tode. Stoga }e se na ovom mjestu pruìtikratki pregled naj va`ni jih neuranatom-skih metoda.@iv~ane i gli jalne stanice mogu se prika-zati na tankim rezo vima tki va razli~itimhistolo{kim metodama. Do danas se u

prim jeni zadràla Nisslova metoda, ko jabo ji u neuronima bogato prisutni hrapa vi en do plaz mat ski reti kul (str. 18). Me|utim,Nisslovom metodom se ne bo je nastavciko ji su glavno obilje ̀je neurona, akson idendriti. Kako bi se u {to ve}oj mjeri pri-kazali ovi nastavci koriste se debeli re-zovi tki va (otprilike 200 m). S pomo}usrebrne impregnaci ja (Golgijeva metoda,str. 18) mogu se na tak vim rezo vima pri-kazati po jedina~ne ìv ~a ne sta ni ce s ve}i-nom svo jih nasta va ka. U posljednje je vri jeme ova, 100 godina stara metoda,potisnuta metodama ko jima se s pomo}umikroelektrode u stanicu injicira bo ja( A ). Prednost je ove metode da se naovaj na~in moè napra viti ispiti vanje elek-trofiziolo{kih svojstva neurona. Uz pri-kaz svjet los nim mik ros ko pom mogu seovi, intracelularno ili Golgijevom meto-dom obo jeni neuroni, prikazati i elektron- skim mik ros ko pom, ~ime se mogu dobitipodatci o distribuci ji sinapsi.Jedno va`no obilje ̀je neurona je i sinte-za neu rot ran smito ra ili neu rop ri je nos ni ka,s pomo}u ko jih se od vi ja komunikaci ja sdrugim neuronima. Uz pomo} imunocito-kemi je i antiti jela (protuti jela) protiv sa-mih neurotransmitora ili spe ci fi~ nih en zima pot reb nih u sinte zi od go va ra ju }ega

neu rot ran smito ra mogu se selektivno pri-kazati samo one ìv~ane stanice ko je tajtransmitor sintetizira ju (B). Ovako imu-nocitokemijski prikazane stanice i njiho- vi nastavci mogu se naknadno istraì vatielektronskim mikroskopom.

Najduì nastavci neurona, aksoni, ko jikod ~ov jeka mogu biti duga~ki i do 1 m,ne mogu se na histolo{kim rezo vima is-pratiti do kra ja. U prikazu aksonskih

pro jekci ja od neurona iz razli~itih regi jamozga (str. 28) koristimo se tvarima ko jese prenose od ti jela prema aksonskomzavr{etku (anterogradni transport), ili odkra je va aksona prema ti jelu neurona(retrogradni transport). Uz pomo} tzv.»tracera« (npr. fluorescentne bo je), ko jise ubrizga ju ili u ciljno podru~ je, ili upodru~ je ko je sadràva ti jela pro jekcij-skih neurona, mogu se prikazati dugi

pro jekcijski putevi (C–E). Retrogradnimtransportom (C) »tracer« se iz ciljnogapodru~ja prenosi u ti jelo neurona. Prim- jenom retrogradnoga transporta i upora-bom razli~itih fluorescentnih bo ja (D)mogu se prikazati razli~ita pod ru~ ja pro- jek ci je po jedina~noga neurona. Prim je-nom anterogradnoga transporta (E)»tracer« se injicira u podru~ je gdje se na-laze ti jela projekcijskih neurona. Za do-

kaz pro jekci je mora ju se prona}i akson-ski terminali u cilj nom pod ru~ ju.Za raz vojna i istraì vanja na~ina regene-raci je ìv~anih stanica, kao i za istraì va-nja djelo vanja po jedinih li jeko va, prim je-nju ju se danas kultu re tki va ìv~anih stani-ca.

Osnovni elementi ìv~anoga sustava: @iv~ana stanica


37/439

21

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

A Prikaz jednoga neurona injiciranog intracelularnom bojom

Prikaz neuronskih putova primjenom retrogradno ili anterogradno

prenesene tvari (»tracer«)

C – E

C Retrogradni transport

D Retrogradni transport jednoga neurona iz razli~itih projekcijskih podru~ja

E Anterogradni transport jednoga neurona u razli~ita projekcijska podru~ja

B Imunocitokemijski prikaz jednoga kolinergi~kog neurona primjenom protutijela na kolinacetiltransferazu

Neuroanatomske metode


38/439

22

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Ultrastruktura ìv~ane stanice(A–C)

Stani~na jezgra ( A–C1) je na elektron-skomikroskopskoj slici obavijena dvo stru- kom mem bra nom ( A2). Membrana sadr-àva jez gri ne po re (BC3) ko je se vjero jat-no ot vara ju samo povremeno. Jezgruobliku je kariop laz ma s fino raspore|enim kro matin skim zr nci ma (DNA). Nucleolus( A–C4), spu ̀vasto je ti jelo sastavljeno odgusto zrnate i ri jetko vlaknaste kompo-nente te sadràva proteine i RNA.U citoplazmi se po javlju ju Nis slo va zr nca

kao granulirani endoplazmatski retikl( A–C5), slo je vit sustav lamela iz membra-na {to obuh va}a prostore ko ji me|usob-no komunicira ju (cisterne) (BC6). Namembranama se iz vana nalaze mala, po-redana zrnca, ribosomi (BC7), na ko jimadolazi do sinteze bjelan~e vina. Za odrà- vanje dugih aksona (do 1 metar duljine)potrebno je obilno sintetizirati bjelan~e- vine (strukturna izmjena tvari). Membra-ne bez ribosoma tvore negranulirani iliglatki endoplazmatski retikul (C8). Glat-ki endoplazmatski retikul komunicira s pe ri nuk lear nim prosto rom (BC9) i s mar gi- nal nim cister na ma ( A10) ispod stani~nepovr{ine. Marginalne se cisterne ~estonalaze na mjestima gdje je priklju~en si-napti~ki mjehuri} (»bouton terminal«) ilipak stani~ni gli jalni izdanak. Citoplazma je proèta neurofilamentima i neurotubu-lima ( A-C11), ko ji u aksonu tvore dugeparalelne snopo ve. Neurotubuli odgo va-ra ju mikrotubulima u drugim stanicama.Uzdu` neurofilamenata i neurotubulaod vi ja se pri jenos tvari (str. 28 D). Neu ro- fib ri le su vidlji ve svjetlosnim mikrosko-pom i odgo vara ju nakupinama mikrotu-bula.Neuron sadràva brojne mitohondri je ( A–C12). Mitohondri ji su omotani dvje-

ma membranama, a od unutarnje mem-brane prema unutra odlaze nabori ( cris-tae) (C13) ko ji str{e u unutarnji prostor( matrix). Mitohondri ji ima ju razli~it iz-gled (u perikarionu su kratki i debeli, udendritima i aksonima su pak duga~ki itanki) i stalno se kre}u na ut vr|enim

plazmatskim putevima izme|u Nisslo vihtjele{aca. Mitohondriji su mjesta stani~-nog disanja i stvaranja energi je. Na unut-arnjoj membrani i unutarnjem prostoru

nalaze se brojni enzimi, izme|u ostalogenzimi cit rat no ga cik lu sa i fos fo ri li za ci je.Golgi jev ure|aj sasto ji se od brojnih dik-tiosoma ( A–C14), i nekoliko me|usobnokomunicira ju}ih cisterni gra|enih od jed-ne membrane. Na diktiosomu razliku je-mo ulaznu (cis-stranu) (C15) i sekrecij-sku stranu (trans-stranu) (C16). Ulaznastrana prih va}a transportne mjehuri}e izendoplazmatskog retikula. Na rubo vima

cisterni sekrecijske strane dolazi do od-cjepljenja i stvaranja Gol gi je vih mje hu ri- }a (ve zi ku la).Golgi jev aparat sluì za modifikaci ju pro-teina endoplazmatskoga retikula (npr.glikolizaci ja, forforilaci ja).Brojni lizosomi ( A–C17) sadràvaju razli-~ite enzime (npr. esteraze, proteaze) ko jisud jelu ju uglavnom u proba vi stanice.

A 18 pigment.

Osnovni elementi ìv~anoga sustava: @iv~ana stanica


39/439

23

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

C Funkcija stani~nih organela

A Elektronskomikroskopskashema `iv~ane stanice

B Isje~ak iz slike A

2

10

12

14

17

14 11

5

17

6

7

11

18 5

14

9

1

3

4

1216

5

159

3

14

12 1

413

17 8

oksidacija

ATPDNA

sintezaproteina

R N A

kiseleesteraze

11

6

7

Ultrastruktura `iv~ane stanice, funkcije organela


40/439

24

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Sinapsa

Akson zavr{a va brojnim malim klipastimzavr{etcima, sinapti~kim pro{irenjima

(»boutons terminaux«). Oni za jedno sprili jeè}om membranom sljede}ega neu-rona tvore sinapsu, preko ko je se preno-se podraà ji s jednoga na drugi neuron.Na sinapsi razliku jemo presinapti~ki dio,zavr{ni pro{ireni dio aksona – » boutonter mi nal« ( AB1) s pre si napti~ kom membra nom (BC2), si napti~ ku pu koti nu (B3)i postsinapti~ki dio s postsi napti~ kom mem bra nom (BC4) dvaju neurona. Zavr-

{no pro{irenje (»bouton terminal«) ne-ma neurofilamenata i neurotubula, alisadràva mitohondri je i uglavnom malesvi jetle mjehuri}e ( vezikule) (BC5) ko jeposebno usko leè uz presinapti~ku mem-branu ( akti van dio pre si napti~ koga mje hu- ri }a). Sinapti~ka pukotina ~esto ima tam-nu prugu ko ju tvori filamentozni materi- jal i spo jena je s iz vanstani~nim prosto-rom. Presinapti~ka i postsinapti~ka mem-

brana prekri vene su zadebljanjem. Sli~nase zadebljanja mogu prona}i i u razli~itihstani~nih spo je va ( zo nu la ili ma cu la ad- hae re ns). Ta su zadebljanja simetri~nogra|ena pa su podru~ ja zadebljanja obi jumembrana isto vjetna i nalaze se u istimsegmentima. Kod asimtri~ne sinapsepodru~ je zadebljanja postsinapti~kemembrane (B6) obi~no je {ire i gu{}e odzadebljanog podru~ ja presinapti~ke

membrane.Sinapse moèmo razvrstati prema njiho- voj lokaci ji, prema gra |i, njiho voj fun kci ji ili s obzirom na neurotransmitor ko ji sa-dràvaju.

Lokalizaci ja (A)

Zavr{na aksonska pro{irenja (presinapti-~ki dio) mogu biti prislonjena uz dendri-te ( AC7) postsinapti~kog neurona (akso-dendriti~ka sinapsa) ( A8, C), uz maleizdanke dendriti~ke membrane, dendri-ti~ke trno ve (spine) (akso-spinozna si-napsa) ( A9), na perikarionu (akso-so-matska sinapsa) ( A9), ili na po~etnomdi jelu aksona (akso-aksonska sinapsa).

Veliki su neuroni prekri veni tisu}amapresinapti~kih pro{irenja.

Gra|a (B)

Prema {irini sinapti~ke pukotine i na~inuzadebljanja sinapti~kih membrana, razli-ku jemo sinapti~ki tip I i tip II premaGrayu. U si napti~ koga ti pa I sinapti~ka jepukotina {ira, podru~ je je zadebljanjapostsinapti~ke membrane ve}e i zapremaci jelu duljinu membranskoga kontakta(asimetri~na sinapsa). Sinapti~ka pukoti-na ti pa II uà je i zadebljanja su prisutnasamo na po jedinim to~kama i jednako

izraèna na presinapti~kom i postsinap-ti~kom di jelu (simetri~na sinapsa).

Funkci ja (C)

Prema funkci ji se mogu razliko vati pobu-|u ju}e ( ek scita cij ske) i smiru ju}e (in hi bi- cij ske) sinapse. Ekscitacijske sinapse na-laze se uglavnom na dendritima, ~esto nadendriti~kim trno vima ( A9). Ve}ina jeinhibicijskih sinapsi ili na perikarionu ilipak na po~etnom pro{irenom di jelu akso-na (aksonski breùljak) gdje dolazi dostvaranja podraà ja, pa se na tom mjestudjelo vanje moè na ju~inko viti je inhibira-ti. Premda su sinapti~ki mjehuri}i uglav-nom okrugli, ipak poneka zavr{na pro{i-renja sadràvaju ovalne ili duguljastemjehuri}e (C12). Ovak vi mjehuri}i suobilje ̀je inhibicijskih sinapsi. Asi met ri~ ne si nap se (tip 1) su naj~e{}e ekscitacijske,

dok su si met ri~ ne si nap se (tip II) inhibicij-ske.

C13 mitohondri ji.

Osnovni elementi ìv~anoga sustava


41/439

25

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

A @iv~ana stanica sa sinapsama, elektronskomikroskopska shema (prema Baku)

B Sinapse tipa I (lijevo) i II (desno) prema Grayu

C Dendrit (presjek) obuhva}en sinapsama, elektromikroskopska slika (prema Uchizonou)

9

9

11

7

8

10

17

5

1

62 3 3

2

4

13

5

7

2 4

2

4

12

Oblici sinapsi


42/439

26

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Oblici sinapsi (A, B)

Posto je mnoge vari jaci je jednostavnih si-napti~kih oblika. Sinapti~ki doticaj izme-|u usporedno poloènih aksona i dendri-ta nazi vamo usporednim kontaktom (» bouton en pas sa ge«) ( A1). Mnogi den-driti ima ju na sebi trnaste izdanke (spi-ne) ko ji za jedno sa zavr{nim pro{irenjemaksona tvore trnastu (spinoznu) sinapsu( A2). Na apikalnim dendritima velikihpiramidnih stanica zavr{ni dio aksonaobuh va}a ci jeli trn ko ji se grana i na sebiima brojna sinapti~ka mjesta (komple-ksne sinapse) (B). Vi{e aksona i dendritamoè se spo jiti u tzv. glomerulaste kom-plekse u ko jima su vrlo usko isprepletenirazli~iti sinapti~ki elementi i vjero jatnome|usobno ut je~u jedan na drugoga is-tan~anim uskla|i vanjem pri jenosa podra-à ja (modulaci je).Svako podru~ je mozga pos jedu je tipi~neoblike sinapsi. Tip I i II, pre ma Grayu,nalaze se uglavnom u kori velikoga mo-zga. G lo me ru laste kom plek se si nap sa nala-zimo pak u kori maloga mozga, u talamu-su i u kralje`ni~noj mo`dini.

Elektri~ne sinapse

Sus jedne stanice mogu komunicirati pu-tem pora (tunelski proteini), tzv. »gap junction«. Preko njih po vezane staniceelektri~ki su grupirane i omogu}uju npr.glatkim mi{i}ima pri jenos podraà ja s jedne na drugu mi{i}nu stanicu (str. 305

B8). Zbog toga se »gap junction« defi-nira i kao »elektri~ne sinapse«, ko je zarazliku od »kemijskih sinapsi« gdje dola-zi do signalizaci je neurotransmitorom,izravno prenose elektri~ni signal s jednena drugu stanicu.

Neurotransmitori (C, D)

Podraà ji se na kemijskim sinapsamaprenose kemijskim tvarima, neurotrans-mitorima. U ìv~anom sustavu najra{ire-ni ji transmitori su acetilkolin (Ach), glu-tamat, gama-amino-masla~na kiselina (GABA) i glicin. Glutamat je najraspros-tranjeni ji ekscitacijski neurotransmitor,dok je GABA najrasprostranjeni ji inhibi-

cijski neurotransmitor u mozgu, a u kra-lje`ni~noj mo`dini to je glicin. Kate ko la mi ni noradrenalin (NA) i dopa-min (DA) tako|er djelu ju kao transmito-

ri, a jednako djelu je i serotonin. Mnogineuropeptidi djelu ju ne samo kao hor-moni u kr votoku, ve} i kao transmitori usinapsama (npr. neurotenzin, kolecistoki-nin, somatostatin).Neurotransmitor se stvara u perikarionu,te se prenosi do presinapti~kog akson-skog pro{irenja, gdje se uskladi{ta va usinapti~kim mjehuri}ima (vezikulama).êsto se u perikarionu stvara ju samo en-zimi potrebni za sintezu neurotransmi-tora, a neurotransmitori se stvara ju tek upresinapti~kom aksonskom zavr{etku. Ma le i pro zir ne vezikule smatramo skla-di{tem glutamata i acetilkolina, a dugu-ljaste vezikule u inhibicijskim sinapsamasmatramo nosiocima GABA-e. Noradre-nalin i dopamin se nalaze u gra nu li ra nim mje hu ri }i ma (C).

Ve}ina mjehuri}a nalazi se u blizini pre-sinapti~ke membrane. Zadebljanje pre-sinapti~ke membrane moè se posebnimpostupcima prikazati kao re{etka (D3){to obuh va}a heksagonalne prostore.Kroz te prostore prolaze mjehuri}i do si-napti~ke membrane, da bi se pri podraà- ju stopili s presinapti~kom membranom( ob lik ome ge) (D4) i ispraznili svoj sadr-àj u sinapti~ku pukotinu. Neurotransmi-tor se izlu~u je u odre|enim kvantima, pri~emu se jedan mjehuri} moè definiratikao morfolo{ki korelat kvanta. Jedan diomolekula neurotransmitora moè se po-no vo prebaciti u presinapti~ki aksonskizavr{etak.

D6 aksonski filamenti.

Osnovni elementi ìv~anoga sustava: sinapsa


43/439

27

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

A Paralelni kontakti (1), trnasta sinapsa (2)

D Model sinapse (prema Akertu, Pfennigeru, Sandriju i Mooru)

B Slo`ena sinapsa

2

1

5

6

4

3

C Razli~iti oblici sinapti~kih mjehuri}a

Oblici sinapsi, neurotransmitori


44/439

28

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Neurotransmitori, nastavak (A–C)

Mnogi, vjero jatno ve}ina neurona ne sin-tetizira samo jednu transmitorsku tvar.Oni se ipak na temelju funkcionalno najva`ni jeg transmitora definira ju kao glutamater gi~ ki, ko li ner gi~ ki, kate ko la mi ner gi- ~ki (noradrenergi~ki i dopaminergi~ki), se roto ni ner gi~ ki i pepti der gi~ ki neuroni.Katekolaminergi~ki i serotoninergi~kineuroni mogu se prikazati fluorescen-tnom mikroskopi jom, budu}i da ti neu-rotransmitori, nakon izlaganja for ma lin- skim pa ra ma, ùtozeleno fluorescira ju( A, B). Tako moèmo prikazati i tok akso-na, te ti jela stanica unutar ko jih se izdva- ja okrugla nereaktivna jezgra. Fluores-cenci ja je na joskudni ja u aksonima, jasni- je izraèna u ti jelima stanica, a na jizrazi-ti ja je u zavr{etcima aksona gdje je koli-~ina transmitora naj ve}a. Kolinergi~kineuroni prikazu ju se histokemijski, i toprikazi vanjem enzima ko ji je vaàn zarazgradnju acetilkolina, acetilkolinestera-ze. Kako je acetilkolinesteraza prisutna i

u neuronima ko ji ne sintetizira ju acetilko-lin, siguran dokaz sinteze acetilkolina jeimunocitokemijskim metodama (upotreb-lja va se specifi~no protuti jelo) prikazatienzim klju~an za sintezu acetilkolina,kolinacetiltransferaze. Uz pomo} imuno-citokemije mogu se prikazati i drugi neu-rotransmitori i neuropeptidi (C). S po-mo}u dvostrukog bo jenja moè se prika-zati da se mnogi neuropeptidi za jedno s

klasi~nim neurotransmitorom sintetizira- ju u istom neuronu. Funkcionalno jezna~enje kot ran smi si je do sada dobro is-traèno samo na nekim neuronima vege-tativnoga ìv~anog susta va.

Aksonski transport (D, E)

Molekule transmitora ili enzima bitnih usintezi neurotransmitora sintetizira ju seu ti jelu neurona i mora ju se transportira-ti do aksonskih zavr{etaka.U mehanizmu pri jenosa posebnu bi va`-nost mogli imati neurotubuli (D1). Akose neurotubuli uni{te da vanjem kol hi ci- na, presta je intraaksonski pri jenos. Ovajbrzi transport tvari od vi ja se u mjehuri}i-

ma, ko ji se s pomo}u motori~kih protei-na uz utro{ak energi je kre}u uzdu` mik-rotubula. Retrogradni transport, u smje-ru prema ti jelu neurona (prema minus

kra ju mikrotubula) od vi ja se uz pomo} di nei na (D2), dok se anterogradni tran-sport (u obrnutom smjeru, prema pluskra ju mikrotubula) od vi ja s pomo}u ki ne- zi na (D3). Transportni mjehuri}i su okru-èni ve}im bro jem motori~kih proteina.Pritom ATP-veù}e gla vice dolaze naiz-mjeni~no i re verzibilno u dodir s povr{i-nom mikrotubula: pri tome se ATP hidro-lizira, a oslobo|ena energi ja koristi se za

molekularno kretanje mjehuri}a po tra~-nicama mikrotubula prema odgo vara ju-}em cilju. Kod brzog intraaksonskogatransporta brzina kretanja je izme|u200–400 mm na dan. S retrogradnimtransportom mogu se neki proteini, viru-si i toksini prenijeti od kra ja aksona pre-ma ti jelu neurona.Osim brzog intraaksonskoga transportaposto ji jo{ i kontinuirani aksoplazmat-

ski tijek , ko ji je daleko spori ji, otprilike1–5 mm u 24 sata. On se moè prikazatitako da se pod veè po jedina~ni akson(E). Proksimalno od pod vezana mjestadolazi do zasto ja aksoplazme i zadeblja-nja aksona.U neuroanatomi ji se anterogradni i ret-rogradni transportni mehanizmi koristeza prou~a vanje aksonskih puteva (uspo-redi str. 20).



45/439

29

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

C Peptidergi~ki neuron, reakcija na imunoperoksidazu (prema

Saru, Stumpfu i drugima)

D Molekularni motori (kinezin, dinein) vezikularnoga transporta uzdu` neurotubula (prema Wehneru i Gehringu)

B Katekolaminergi~ki neuroni mo`danoga stabla, fluorescentna mikroskopija (prema Dahlströmu i Fuxeu)

A ,

E Nakupljanje aksoplazme pri podvezivanju aksona (prema Weissu i Hiscoeu)

2

3

1

Neurotransmitori, aksonski transport


46/439

30

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Neurotransmitorski receptori (A,B)

Posto je dvi je vrste neurotransmitorskihreceptora: ion ski ka na li re gu li ra ni sig nal- nom mo le ku lom (ligandom) i tran smitor- ski re cepto ri uz ko je se nalazi unutarsta-ni~ni gvanozintrifosfat (GTP) veù}i pro-tein (G-protein).

Ionski kanali regulirani signalnommolekulom

Kanali regulirani signalnom molekulomsasto je se od razli~itih pod jedinica ( A1),ko ji su ugra|eni u stani~nu membranu

( A2). Vezanje neurotransmitora na speci-fi~no mjesto na receptoru do vodi dopropusnosti kanala za po jedinu vrstu io-na (B).Ekscitatorni aminokiselinski receptori.Receptori za ekscitira ju}i neurotransmi-tor gluta mat mogu se podi jeliti na podvr-ste na osno vi vezanja odre|enih sinteti-~kih molekula (liganda). Tako razliku je-mo tri vrste ion skih ka na la re gu li ra nih glu-ta matom: AMPA-receptori (C3), NMDA-receptori (C4), i kainatski receptori. Na-kon vezanja za AMPA-receptore dolazido ulaska natri je vih iona, nakon ~ega sestanica depolarizira. Akti vaci ja NMDA-receptora do vodi istovremeno do ulaskaNa+, ali uz to dolazi i do ulaska Ca+. Ti- jekom miro vanja NMDA-receptori sublokirani magnezi jem; blo ka da mag ne zi- jem se ti jekom depolarizaci je (preko

AMPA-receptora) polako gubi. Ova vre-menski odgo|ena akti vaci ja AMPA iNMDA-receptora do vodi do stupnje vitaodgo vora postsinapti~koga neurona naneurotransmitor glutamat.Inhibitorski GABA i glicinski receptori. GABA je naj~e{}i inhibitorski transmitoru mozgu, a glicin u kralje`ni~noj mo`di-ni. Oba receptora su signalnom moleku-lom regulirani ionski kanali, ko ji djelu juakti vira ju}i ulaz kloridnih iona u stanicu.Na taj na~in dolazi do hiperpolarizaci je iinhibici je.U kanale regulirane ligandom, spada ju iekscitira ju}i acetil ko lin ski re cepto ri i se ro-

to ni ner gi~ ki ( 5-HT 3) re cepto ri, ko ji reguli-

ra ju protok kationa.

Receptori vezani uz G-protein

Ve}ina neurotransmitora ne veè se s ion-skim kanalima, ve} na receptore vezaneuz G-protein. Naj va`ni ja razlika izme|udvi ju vrsta receptora vidlji va je u br zini si napti~ kog od go vo ra. U slu~a ju ionskihkanala reguliranih ligandom akti vaci jado vodi do brza sinapti~koga potenci jala,ko ji tra je tek nekoliko milisekunda. Akti- vaci ja receptora vezanih uz G-proteindo vodi do odgo vora ko ji tra je nekoliko

sekunda ili minuta. G-proteini regulira juenzime, ko ji stvara ju unutarnje signalnemolekule koje djeluju na ionske kanaleili preko regulatornih proteina na ek-spresi ju gena.

Sinapti~ki pri jenos (C)

Bitni procesi ko ji obiljeùju sinapti~ki pri- jenos zbi va ju se kroz tri stadi ja:1. Na aksonskim zavr{etcima ak cij ski po-

ten ci jal se preobraà va u kemijski sig-nal: preko depolarizaci je dolazi do ot- varanja kalci je vih kanala (C5) i dostvaranja ulaz ne stru je kal ci ja, ko ji uzpomo} specifi~nih proteina do vodi dospa janja sinapti~kih mjehuri}a (C6) spresinapti~kom membranom i na tajse na~in os lo ba |a neu rot ran smitor u si-napti~ku pukotinu (C7).

2. Oslobo|eni transmitor veè se sa speci-

fi~nim re cepto ri ma.3. Kada je receptor ionski kanal reguli-ran ligandom dolazi do protoka odgo- vara ju}ih iona. U slu~a ju glutamater-gi~kih receptora ulazak Na+ (i dodat-no ut jecanje Ca2+) do vodi do depola-rizaci je postsinapti~ke membrane ( ek- scita cij ski postsi napti~ ki poten ci jal,EPSP). U slu~a ju GABA i glicinskihreceptora ulazak Cl– do vodi do hiper-

polarizaci je postsinapti~ke membrane(in hi bi cij ski postsi napti~ ki poten ci jal,IPSP). Pri akti vaci ji receptora vezanihuz G-protein dolazi do jednog dugo-trajnog odgo vora, ko ji u kona~nicimoè do vesti do prom je ne ek spre si je ge na u postsinapti~kom neuronu.



47/439


48/439

32

T e m e

l j n

i d i j e

l o v

i

Neuralni sustavi

Skupine neurona ko ji sintetizira ju istitransmitor i ~i ji aksoni tvore samostalne

snopo ve ìv~anih vlakana prema vrstitransmitora, nazi vamo ko li ner gi~ ki, no rad- re ner gi~ ki, do pa mi ner gi~ ki i se roto ni ner gi- ~ki susta vi. Podraàj se moè preni jeti naistovrsne neurone, ali tako|er i na neuro-ne s drugim transmiterom. Tako u sustavu neurona parasimpatikusa (str. 298 B)kolinergi~ki neuroni pro vode podraàjod sredi{njega ìv~anog susta va sve doperifernih gangli ja gdje se podraàj pre-

nosi opet dalje na ko li ner gi~ ke neurone.U simpati~kom di jelu (str. 298 C) neuro-ni smje{teni u kralje`ni~noj mo`dini tako-|er su kolinergi~ki, a u perifernim gangli- jima podraàj se prenosi na no rad re ner gi- ~ke neurone (str 298 C).Noradrenergi~ki, dopaminergi~ki i sero-toninergi~ki neuroni smje{teni su u mo- `da no me deb lu. Noradrenergi~ki neuroni ~ine lo cus cae ru leus ( A1) (str. 100 B28,

str. 132 D18) i dio lateralne reti ku lar ne for ma ci je produène mo`dine i ponsa(aksonske pro jekci je za hipotalamus, lim-bi~ki sustav, difuzno za neokorteks, pred-nji i stra`nji rog kralje`ni~ne mo`dine).Serotoninergi~ki neuroni nalaze se u ra- fe-jez gra ma ( A2), poglavito u nuc leus rap- he dor sa lis ( A3) (aksonske pro jekci je zahipotalamus, nju{ni korteks i limbi~ki su-stav). Dopaminergi~ki neuroni ~ine pars

compacta substantia nig ra ( A4) (str. 134 A17, str. 136 AB1), odakle polaze fib rae nig rostriata les za striatum.Peptidergi~ki neuroni nalaze se u filoge-netski starim podru~ jima mozga: u sredi-{njo

platzer 3.dio

Documents