Springer-Lehrbuch

Robert F. Schmidt (Hrsg.)Florian Lang (Hrsg.)

Physiologiedes Menschenmit Pathophysiologie

30., neu bearbeitete und aktualisierte Auflage

Mit 600 vierfarbigen Abbildungen in 1129 Einzeldarstellungenund 77 Tabellen

123

Professor Professor Professor Dr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt Dr. Florian Lang Dr. Dr. Gerhard Thews Physiologisches Institut Physiologisches Institut (Mitherausgeber bis zur 29. Auflage)der Universität Würzburg der Universität TübingenRöntgenring 9 Gmelinstraße 597070 Würzburg 72076 Tübingen

Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden 1.-10. Auflage bearbeitet von H. ReinHuman Physiology © 1996 Mir Publishers, Moskau 11.-16. Auflage bearbeitet von M. SchneiderSecond, Completely Revised Edition© 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine New York Inimese füsioloogia 1. Aufl. 1936 2. Aufl. 1938 © 1997 Valgus Publishers, 3. Aufl. 1940 4., 5., 6. Aufl. 19415. Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl. 1943 8. Aufl. 1947Fisiologia Umana 9., 10. Aufl. 1948 11. Aufl. 1955© 2005 Idelson Gnocchi 12. Aufl. 1956 13., 14. Aufl. 1960Publishing House, Napoli 15. Aufl. 1964 16. Aufl. 1971 17. Aufl. 1976 18. Aufl. 1976Spanische Ausgabe 19. Aufl. 1977 20. Aufl. 1980Fisiologia Humana 21. Aufl. 1983 22. Aufl. 1985© 1993 McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl. 1987 24. Aufl. 1990de España, Madrid 25. Aufl. 1993 26. Aufl. 1995 27. Aufl. 1997 28. Aufl. 2000Japanische Ausgabe 29. Aufl. 2005 30. Aufl. 2007© 1994 Springer-Verlag, Tokyo

ISBN-13 978-3-540-32908-4 30. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg

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Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzge-bung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen.

Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literatur-stellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden.

Planung: Kathrin Nühse, HeidelbergProjektmanagement: Sigrid Janke, HeidelbergLektorat: Dr. Christiane Grosser, Viernheim; Philipp A. Lang, TübingenZeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg;BITmap, Mannheim; Otto Nehren, LadenburgLayout und Umschlaggestaltung: deblik BerlinSatz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg

SPIN 11666608

Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/2117 – 5 4 3 2 1 0

V

Vorwort zur 30. Auflage

Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung für erfolgreiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funk-tioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die für eine Gesundung erforderlichen Maßnahmen setzen.

Das vorliegende Buch setzt sich seit vielen Jahrzehnten das ehrgeizige Ziel, Studenten der Medizin und Zahnmedizin bestens auf ihre spätere vorantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Das Buch wurde vor mehr als 70 Jahren von Hermann Rein verfasst, von Max Schneider weitergeführt, und vor mehr als 30 Jahren von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews völlig neu gestaltet.

In der letzten Auflage wurden in verstärktem Maße pathophysiologische Zusammenhänge dar-gestellt und klinische Beispiele geschildert. Zudem wurden verstärkt molekulare und genetische Erkenntnisse aufgenommen, um den Studenten für bereits jetzt absehbare, künftige Entwicklungen der Medizin vorzubereiten.

Die große Beliebtheit des Buches erfordert nun eine erneute Auflage des Buches. Dabei wurden weitere klinische und molekulare Inhalte aufgenommen. Die Herausgeber sind stolz darauf, dass dafür wiederum durchwegs herausragende Autoren gewonnen werden konnten.

Auch wenn sich das Buch in erster Linie an Studenten der Medizin und Zahnmedizin wendet, eignet es sich angesichts des jährlich wachsenden Wissens in der Physiologie auch zur Weiter-bildung von klinisch oder theoretisch tätigen Ärzten. Schließlich hat sich das Buch in der Aus- bzw. Weiterbildung von Biologen, Biochemikern, Biophysikern, Pharmazeuten und Psychologen bestens bewährt.

Im Namen aller Autoren ist es uns wiederum eine Freude, allen, die zum Gelingen dieser Neu-auflage beigetragen haben, herzlich zu danken. Für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der Manuskripte (das Copyediting) sind wir Frau Dr. Christiane Grosser sehr dankbar. Philipp Lang, Lejla Subasic und Jasmin Bühringer danken wir für die Mitwirkung bei der Erstellung des Registers. Den Mitarbeitern des Verlages, allen voran Frau Sigrid Janke und Frau Kathrin Nühse, danken wir für die tatkräftige Unterstützung während aller Phasen der Planung und der Herstellung des Buches.

Unmittelbar vor Vollendung der Auflage verstarb Prof. Dr. R. Busse an kurzer, schwerer Krankheit. In ihm verlieren wir einen unserer besten Autoren und die Physiologie einen herausragenden Forscher und Lehrer. Seine Arbeit wirkt weiter in dem Wissen, das er für uns erschlossen hat.

Im August 2007 Florian LangRobert F. Schmidt

VII

Die Herausgeber

Robert F. SchmidtWürzburg/Tübingen/Alicante

n Physiologie und Pathophysiologie akuter und chronischer Schmerzen.

R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine und Würste aus dem Trentino.

Kapitel 8, 9, 10, 12, 15

Florian LangTübingen

n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung von Transportprozessen für Bluthochdruck, metabolisches Syndrom, Erreger-Wirts-Beziehung.

R Genießt das Privileg, von seinen Kindern und Schülern zu lernen.

Kapitel 2, 21, 29, 31, 35

VIII

Hans BiesalskiStuttgart

n Antioxidantien in Grundlagenfor-schung und Klinik, Nährstoff-Gen-Um-welt Interaktionen, Ernährung in Ent-wicklungsländern.R Bei aller Theorie: kocht gerne und isst immer noch mit Genuss.Kapitel 37

Niels BirbaumerTübingen

n Plastizität des Gehirns und Lernen, Neuroprothetik und Hirn-Computer-Schnittstellen.R Hersteller von Wein und Würsten, auch Übersetzer italienischer Lyrik.Kapitel 8, 9, 10, 11, 12

Urs BoutellierZürich

n Sportphysiologie: Training der At-mungsmuskulatur, Muskelphysiologie, LeistungsdiagnostikKapitel 40

Rudi Busse †Frankfurt

n Genexpression und Signaltransduk-tion in vaskulären Zellen, Arterioskle-rose, kardiovaskulär wirksame Pharmaka.R Neben Physiologie faszinieren ihn die Kunst des 20. Jh. und das Sammeln antiker Teppiche.Kapitel 28

Andreas DeussenDresden

n Durchblutungs-regulation und Stoff-wechsel des Herzens, Myokardischämie, mathematische Modellanalyse von Substrattransport und Stoffwechsel.R Sein Wunsch: das befahrbare Koronar-system des Wales!Kapitel 27

Josef DudelMünchen

n Elektrophysiolo-gie des Herzmuskels, synaptische Mecha-nismen, liganden-gekoppelte Membran-kanäle.R Als Forscher hat er meist etwas anderes gefunden als erwar-tet. Auch der Arzt muss immer wieder Neues lernen.Kapitel 5

Ulf EyselBochum

n Neuro- und Sinnesphysiologie, Struktur, Funktion und Plastizität des Sehsystems.R Denkt interna-tional und liebt Forschung, Musik und Sport. Kapitel 18

Christoph FahlkeHannover

n Physiologie und Pathophysiologie der erregbaren Zellen.Kapitel 4

Bernd FaklerFreiburg

n Funktion und Struktur von Mem-branproteinen (v.a. Ionenkanälen) und damit assoziierten Multiproteinkom-plexen.Kapitel 4

Michael FrommBerlin

n Tight Junctions und epithelialer Transport. Grund-lagenorientierte und kliniknahe Themen.Molekularbiolo-gische, elektrophy-siologische und mikroskopische Techniken.R Musik: Rock und Barock.Kapitel 3

Autorenteam

IX

Jürgen GroteMainz

n Atemgastrans-port, Kreislaufregula-tion, Gewebeatmung.R Entspannt sich beim Wandern und engagiert sich für den niederdeutschen Dichter Fritz Reuter.Kapitel 36

Erich GulbinsEssen

n Signaltransduk-tion von Sphingo-lipiden, Apoptose, Tumorbiologie, molekulare Mecha-nismen bakterieller Infektionen, Muko-viszidose.Kapitel 2, 24

Hermann O. HandwerkerErlangen

n Neuro-und Sinnesphysiologie, insb. Pathophysio-logie der Schmerz-verarbeitung.R Es macht Spaß, immer noch etwas dazulernen zu dürfen, bei dem, was man zu tun hat.Kapitel 13

Hanns HattBochum

n Chemosensorik: vom Molekül zur Wahrnehmung, ligandenaktivierte Ionenkanäle, Plasti-zität.R Nach dem Stu-dium der Biologie/Chemie und Medizin in München ist er jetzt mit Leib und Seele Grundlagen-forscher in Bochum.Kapitel 19

Manfred HeckmannLeipzig

n Ionenkanäle und synaptische Übertragung.Kapitel 5

Wilfrid JänigKiel

n Neurobiologie des vegetativen Nervensystems. Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen.R Versteht sich als Kosmopolit und ist nicht nur in Kiel zuhause.Kapitel 11, 20

Wolfgang JelkmannLübeck

n Hämatopoiese, Anämie, Höhen-physiologie.R Möchte manchmal lieber auf dem Sport-platz sein.Kapitel 23, 34

Armin KurtzRegensburg

n Renin-Angio-tensin-System, Regu-lation der Nieren-funktion, Blutdruck-regulation.R In seiner Freizeit ist er gerne ein Holz-wurm.Kapitel 29

Karl LangZürich

n Antivirale Immunantwort bei persistierender Infektion.R Für ihn gilt im Labor wie beim Fußball: Das Team gewinnt.Kapitel 24

Frank Lehmann-Horn, Ulm

n Zelluläre Erreg-barkeit, elektrome-chanische Kopplung, Struktur und Funk-tion spannungsge-steuerter Ionenka-näle, Ätiologie und Pathogenese von Channelopathies.R Entwerfen und Fertigen von Metall-konstruktionen.Kapitel 7gewidmet Prof. Dr. A. Struppler zum 85. Geburtstag

Autorenteam

X

Wolfgang LinkeMünster

n Kontraktilität und Elastizität des Herz- und Skelett-muskels, Muskel-erkrankungen, Kraftspektroskopie an Molekülen.R Leben ist wie: das Lieblingsmusikstück gemeinsam spielen oder den Molekülen bei der Arbeit zu-schauen. Kapitel 6

Heini MurerZürich

n Transportvor-gänge in Darm und Niere, Phosphat-Metabolismus.R Die Berge liebt er ebenso wie die Forschung.Kapitel 31

Thorsten NikolausUlm

n Sturzforschung, Chronischer Schmerz im Alter, Malnutrition, Prävention von Behinderung.RMusik, Ausdauer-sport.Kapitel 41

Hans OberleithnerMünster

n Nanoarchitektur der Plasmamembran, Dynamik der Kern-hülle, Aldosteron und Hypertonie.R Freut sich über die kleinen Dinge des Lebens nach dem Motto »small is beautiful«.Kapitel 1

Pontus PerssonBerlin

n Renin-Angio-tensin-System, Kreis-laufregulation. Chief Editor des »American Journal of Physiology«.R Ist auf dem Basketballfeld und im Labor zu Hause.Kapitel 30, 39

Gabriele PfitzerKöln

n Regulation der Kontraktilität der glatten Muskulatur und des Herz-muskels. Familiäre Kardiomyopathien.R Sieht den Kontakt mit Studierenden und Kollegen aus der ganzen Welt als ein schönes Privileg an.Kapitel 6

Hans-Michael PiperGießen

n Pathophysiologie des Herzens und Endothels.R Physiologische Lehre und Forschung ist für ihn ein unver-zichtbares Bindeglied zwischen Zellbiologie und Klinik.Kapitel 25

Ulrich PohlMünchen

n Regulation der Durchblutung in der Mikrozirkulation. Co-Editor von »Physiology«, Chief-Editor des »Journal of Vascular Research«.Kapitel 36

Diethelm W. RichterGöttingen

n Integration von biochemischen Signalwegen, Expres-sion und subzelluläre Lokalisation von Serotoninrezeptoren, physiologische Kon-sequenzen einer parallel verlaufenden Modulation.Kapitel 33

Hans-Georg SchaibleJena

n Nozizeption, Primärafferenzen, Rückenmark.Kapitel 15

Autorenteam

XI

Martin SchmelzMannheim

n Neurophysiologe zwischen Grund-lagenschmerz-forschung und For-schung am Patienten.R Motto: Alles wird gut!Kapitel 13

Oliver ThewsMainz

n Tumorpatho-physiologie, Gewebe-hypoxie, Tumor-durchblutung.R Lehren und Lernen machen ihm Spaß.Kapitel 32

Rolf-Detlef TreedeMainz

n Neuro- und Sinnesphysiologie, Klinische Neuro-physiologie, Neuro-pathischer Schmerz. R Zeit mit der Fa-milie, Barockgeige spielen. Kapitel 14

Hans-Volkhart UlmerMainz

n Angewandte Physiologie, Arbeits-und Sportphysiologie.R Ist überzeugt, dass präklinisch orien-tierte Physiologie dem Arzt hilft und seinen Patienten zugute kommt.Kapitel 40

Peter VaupelMainz

n Tumorbiologie, Pathophysiologie maligner Tumoren, Hypoxie-abhängige maligne Progression, experimentelle Tumortherapie.R Fühlt sich am wohlsten bei Berg-touren und Extrem-wanderungen. Kapitel 38

François VerreyZürich

n Molekulare, zelluläre und inte-grative Mechanismen der Salz und Amino-säuren-Homöostase.R Trotz dieses Themas isst und trinkt er gerne gut. Kapitel 21

Thomas von ZglinickiNewcastle upon Tyne

n Zellbiologie des Alterns, Telomere, oxidativer Stress.RWürde gerne etwas langsamer altern. Kapitel 41

Wolfgang WuttkeGöttingen

n Östrogene, Gestagene, Andro-gene, Reproduktion, Urogenitaltrakt, Knochen.Kapitel 22

Hans-Peter ZennerTübingen

n Hörverbesse-rungschirurgie des Mittelohrs bei Schwerhörigen, Cochlea-Implant-Operationen bei Gehörlosen. Minimal-invasive Chirurgie der Schädelbasis, Krebschirurgie des Kehlkopfes.Kapitel 16, 17

Heinz-Gerd ZimmerLeipzig

n Kardiovaskuläre Physiologie.R Am liebsten im Dialog (Kernstück jeder Didaktik) mit seinem Enkel Fabian.Kapitel 26

Autorenteam

XII

Mitarbeiterverzeichnis

Prof. Dr. H. K. BiesalskiUniversität HohenheimInstitut für Biologische Chemieu. ErnährungswissenschaftenGarbenstraße 3070593 Stuttgart

Prof. Dr. N. BirbaumerUniversität TübingenInstitut für Medizinische Psychologie und VerhaltensneurobiologieGartenstraße 2972074 Tübingen

Prof. Dr. U. BoutellierETH und Universität ZürichInstitut für Bewegungswissenschaften und SportPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich

Prof. Dr. R. Busse †JWG-Universität FrankfurtFachbereich MedizinInstitut für Kardiovaskuläre PhysiologieTheodor-Stern-Kai 760590 Frankfurt a. M.

Prof. Dr. A. DeussenTechnische UniversitätInstitut für PhysiologieFetscherstr. 7401307 Dresden

Prof. Dr. J. DudelTechnische Universität München Institut für Neurowissenschaften Biedersteinerstr. 29 80802 München

Prof. Dr. U. EyselRuhr-UniversitätInstitut für PhysiologieUniversitätsstr. 15044801 Bochum

Prof. Dr. C. FahlkeMedizinische Hochschule Hannover Abt. NeurophysiologieCarl-Neuberg-Str. 130625 Hannover

Prof. Dr. B. FaklerUniversität FreiburgPhysiologie IIHermann-Herder-Str. 779104 Freiburg

Prof. Dr. M. FrommCharité - Universitätsmedizin BerlinCampus Benjamin FranklinInstitut für Klinische PhysiologieHindenburgdamm 3012203 Berlin

Prof. Dr. Dr. J. GroteAm Eselsweg 4455128 Mainz

Prof. Dr. E. GulbinsUniversitätsklinikum EssenInstitut für MolekularbiologieHufelandstr. 5545122 Essen

Prof. Dr. Dr. h.c. H. O. HandwerkerUniversität ErlangenInstitut für Physiologie & PathophysiologieUniversitätsstr. 1791054 Erlangen

Prof. Dr. Dr. H. HattRuhr UniversitätLehrstuhl für ZellphysiologieUniversitätsstr. 150, Gebäude ND44801 Bochum

Prof. Dr. M. HeckmannUniversität LeipzigCarl-Ludwig-Institut für PhysiologieLiebigstr. 2704103 Leipzig

Prof. Dr. W. JänigChristian-Albrechts-UniversitätPhysiologisches InstitutOlshausenstr. 4024098 Kiel

Prof. Dr. W. JelkmannUniversität zu LübeckInstitut für PhysiologieRatzeburger Allee 16023538 Lübeck

Prof. Dr. A. KurtzUniversität RegensburgInstitut für PhysiologieUniversitätsstr. 3193053 Regensburg

Prof. Dr. F. LangEberhard-Karls-UniversitätPhysiologisches InstitutGmelinstr. 572076 Tübingen

Dr. K. S. LangUniversitätsSpital Zürich,Departement PathologieInstitut für ExperimentelleImmunologieSchmelzbergstr. 12CH-8091 Zürich

Prof. Dr. Dr. h.c. F. Lehmann-HornUniversität UlmInstitut für Angewandte PhysiologieAlbert-Einstein-Allee 1189069 Ulm

Prof. Dr. W. A. LinkeUniversität MünsterAbteilung Physiologie und BiophysikSchlossplatz 548149 Münster

Prof. Dr. H. MurerUniversität ZürichPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich

XIII

Prof. Dr. T. NikolausUniversität UlmBethesda Geriatrische KlinikZollernring 2689073 Ulm

Prof. Dr. H. OberleithnerUniversität MünsterInstitut für Physiologie IIRobert-Koch-Str. 27 A48149 Münster

Prof. Dr. P. B. PerssonHU BerlinUniversitätsklinikum CharitéInstitut für PhysiologieTucholskystr. 210117 Berlin

Prof. Dr. G. PfitzerUniversität KölnInstitut für Vegetative PhysiologieRobert-Koch-Str. 3950931 Köln

Prof. Dr. Dr. H. M. PiperJustus-Liebig-Universität GießenPhysiologisches Institut im FBMedizinAulweg 12935392 Gießen

Prof. Dr. U. PohlLMU MünchenInstitut für PhysiologieSchillerstr. 4480336 München

Prof. Dr. D. W. RichterGeorg-August-UniversitätZentrum Physiologie u.PathophysiologieHumboldtallee 2337073 Göttingen

Prof. Dr. H.-G. SchaibleUniversität JenaInstitut für PhysiologieTeichgraben 807740 Jena

Prof. Dr. M. SchmelzUniversität HeidelbergKlinik für Anästhesiologie und Intensivmedizin MannheimTheodor Kutzer Ufer 1–3 68135 Mannheim

Prof. Dr. Dr. h.c. R. F. SchmidtUniversität WürzburgPhysiologisches InstitutRöntgenring 997070 Würzburg

PD Dr. O. ThewsUniversität MainzInstitut für Physiologie undPathophysiologieDuesbergweg 655099 Mainz

Prof. Dr. R.-D. TreedeJohannes Gutenberg-Universität Institut für Physiologie und PathophysiologieSaarstr. 2155099 Mainz

Prof. Dr. H.-V. UlmerUniversität MainzInstitut für SportwissenschaftFachbereich 02Saarstr. 2155099 Mainz

Prof. Dr. P. VaupelUniversität MainzInstitut für Physiologieund PathophysiologieDuesbergweg 655099 Mainz

Prof. Dr. F. VerreyUniversität ZürichPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich

Prof. Dr. T. von ZglinickiUniversity of NewcastleHenry Wellcome Laboratory for BiogerontologyInstitute for Ageing and HealthWestgate RoadNewcastle upon Tyne NE4 6BE, UK

Prof. Dr. W. WuttkeZentrum für Frauenheilkunde der UniversitätAbt. für Klinische u. Experimentelle EndokrinologieRobert-Koch-Str. 4037099 Göttingen

Prof. Dr. Dr. h.c. H.P. ZennerUniversitätsklinik für Hals-, Nasen- u. OhrenheilkundeElfriede-Aulhorn-Str. 572076 Tübingen

Prof. Dr. H.-G. ZimmerUniversität LeipzigCarl-Ludwig-Institut für PhysiologieLiebigstr. 2704103 Leipzig

Mitarbeiterverzeichnis

Physiologie des Menschen – der Wegweiser zu diesem Lehrbuch

Über 600 farbige Abbil-dungen: veranschaulichen komplexe Sachverhalte

Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel

Einleitung: mit Fall-beispielen direkt ins Thema einsteigen

Leitsystem: schnelle Orientierung über alle Sektionen und den Anhang

Gleichungen, Formeln, Gesetze und Theoreme

Schlüsselbegriffe: sind fett hervor-gehoben

Roter Faden: Kern-aussagen zu Beginn des Unterkapitels bringen das Wichtigste auf den Punkt

Aufzählungen: Lerninhalte übersicht-lich präsentiert

Navigation: Sektionsbild, Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung

Verweis auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden

In Kürze: fasst ein Unterkapitel struk-turiert zusammen

Tabelle: klare Über-sicht der wichtigsten Fakten

Klinik-Box: zahlreiche patho-physiologische Zusammenhänge schärfen den Blick für die Klinik

Exkurs: interessantes Hintergrundwissen zum besseren Ver-ständnis

Literatur: Hinweise zur vertiefenden Lektüre

Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie

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XVII

Inhaltsverzeichnis

I Allgemeine Physiologie der Zelle

1 Grundlagen der Zellphysiologie . . . . . . . 3 Hans Oberleithner

1.1 Bestandteile einer Zelle . . . . . . . . . . . . . . . 41.2 Zytoskelett und Zelldynamik . . . . . . . . . . . 111.3 Funktionelle Systeme der Zelle . . . . . . . . . . 141.4 Zellreproduktion und Wachstum . . . . . . . . . 191.5 Regulation des Zellvolumens . . . . . . . . . . . 231.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2 Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Erich Gulbins, Florian Lang

2.1 Regulation der Aktivität und Expression von Effektormolekülen . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.2 Rezeptoren und heterotrimere G-Proteine . . . 282.3 Zyklische Nukleotide als second messenger . . . 302.4 Kalziumvermittelte Signale . . . . . . . . . . . . . 322.5 Regulation von Zellproliferation und Zelltod 342.6 Eikosanoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3 Transport in Membranen und Epithelien 41 Michael Fromm

3.1 Transmembranale Transportproteine . . . . . . 423.2 Zusammenspiel von Transport

und Barrierefunktion in Epithelien . . . . . . . . 443.3 Aktiver und passiver Transport . . . . . . . . . . 473.4 Typische Anordnung epithelialer Transporter 513.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

4 Grundlagen zellulärer Erregbarkeit . . . . . 55 Bernd Fakler, Christoph Fahlke

4.1 Funktionsprinzipien von Ionenkanälen . . . . . 564.2 Aufbau spannungsgesteuerter Kationen-

kanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.3 Gating von Kationenkanälen . . . . . . . . . . . . 644.4 Anionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684.5 Ligandaktivierte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . 704.6 Grundlagen des Ruhemembran-

und Aktionspotenzials . . . . . . . . . . . . . . . . 724.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

5 Erregungsleitung und synaptische Übertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Manfred Heckmann, Josef Dudel

5.1 Reiz und Elektrotonus . . . . . . . . . . . . . . . . 805.2 Fortleitung des Aktionspotenzials . . . . . . . . 82

5.3 Auslösung von Impulsserien durch lang dauernde Depolarisation . . . . . . . . . . . . . . 86

5.4 Chemische synaptische Übertragung, erregend und hemmend . . . . . . . . . . . . . . 87

5.5 Synaptische Überträgerstoffe . . . . . . . . . . . 915.6 Interaktionen von Synapsen . . . . . . . . . . . . 945.7 Mechanismus der Freisetzung der Überträger-

stoffe, synaptische Bahnung . . . . . . . . . . . . 985.8 Synaptische Rezeptoren . . . . . . . . . . . . . . 1015.9 Synaptische Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . 1065.10 Elektrische synaptische Übertragung . . . . . . 1085.11 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6 Kontraktionsmechanismen . . . . . . . . . . . 111 Wolfgang Linke, Gabriele Pfitzer

6.1 Muskelarten und Feinbau der Muskelfasern . . 1126.2 Molekulare Mechanismen der Kontraktion

quergestreifter Muskeln . . . . . . . . . . . . . . 1156.3 Kontraktionsaktivierung im quergestreiften

Muskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1186.4 Zentralnervöse Kontrolle der Skelett-

muskelkraft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1216.5 Skelettmuskelmechanik . . . . . . . . . . . . . . 1246.6 Energetik der Skelettmuskelkontraktion . . . . 1286.7 Bau, Funktion und Kontraktion der glatten

Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1316.8 Regulation der Kontraktion der glatten

Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1336.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

II Integrative Leistungen des Nervensystems

7 Motorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Frank Lehmann-Horn

7.1 Kontrolle von Haltung und Bewegung im Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

7.2 Spinale Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1467.3 Spinale postsynaptische Hemm-Mechanismen 1567.4 Propriospinaler Apparat des Rückenmarks . . . 1587.5 Reflektorische Kontrolle der Körperhaltung

im Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1607.6 Optimierung von Stützmotorik und

Zielbewegungen durch das Kleinhirn . . . . . . 1637.7 Optimierung von Zielbewegungen

durch die Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . 1697.8 Funktionelle Organisation der motorischen

Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

XVIII

7.9 Bereitschaft und Einstellung zum Handeln . . . 1807.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

8 Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde 184 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

8.1 Aufbau der Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . . 1858.2 Analyse der elektrischen und magnetischen

Großhirnaktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1908.3 Analyse der Großhirntätigkeit mit ereignis-

korrelierten Hirnpotenzialen (EKP) . . . . . . . . 1958.4 Analyse der Großhirntätigkeit mit

bildgebenden Verfahren . . . . . . . . . . . . . . 1978.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

9 Wachen, Aufmerksamkeit und Schlafen . . 202 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

9.1 Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf-Rhythmus . . . . . . . . . . . . 203

9.2 Wach-Schlaf-Verhalten des Menschen . . . . . . 2069.3 Physiologische Aufgaben der Schlafstadien . . 2119.4 Neurobiologie der Aufmerksamkeit . . . . . . . 2139.5 Subkortikale Aktivierungssysteme . . . . . . . . 2199.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

10 Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . 223 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt 223

10.1 Formen von Lernen und Gedächtnis . . . . . . . 22410.2 Plastizität des Gehirns und Lernen . . . . . . . . 22810.3 Zelluläre und molekulare Mechanismen

von Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . 23210.4 Neuropsychologie von Lernen

und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23610.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

11 Motivation und Emotion . . . . . . . . . . . . . 239 Wilfrid Jänig, Niels Birbaumer

11.1 Emotionen als physiologische Anpassungs-reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

11.2 Zentrale Repräsentationen von Emotionen . . 24311.3 Freude und Sucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24711.4 Sexualverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25211.5 Hunger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25411.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

12 Kognitive Funktionen und Denken . . . . . 259 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

12.1 Zerebrale Asymmetrie . . . . . . . . . . . . . . . . 26012.2 Neuronale Grundlagen von Kommunikation

und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26212.3 Assoziationsareale des Neokortex: Höhere

geistige Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . 26612.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

III Allgemeine und Spezielle Sinnesphysiologie

13 Allgemeine Sinnesphysiologie . . . . . . . . 273 Hermann O. Handwerker, Martin Schmelz

13.1 Sinnesphysiologie und Wahrnehmungs-psychologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

13.2 Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reizformen . . 277

13.3 Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten Neuronen . . . . . . . . . . . . . . 278

13.4 Molekulare Mechanismen der Transduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

13.5 Informationsverarbeitung im neuralen Netz . . 28413.6 Sensorische Schwellen . . . . . . . . . . . . . . . 28713.7 Psychophysische Beziehungen . . . . . . . . . . 29013.8 Integrierende Sinnesphysiologie . . . . . . . . . 29313.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295

14 Das somatosensorische System . . . . . . . . 296 Rolf-Detlef Treede

14.1 Submodalitäten und Bahnsysteme der Somatosensorik . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

14.2 Funktionelle Eigenschaften somato-sensorischer Neurone . . . . . . . . . . . . . . . . 299

14.3 Mechanorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30714.4 Propriozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31114.5 Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31414.6 Nozizeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31714.7 Viszerozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31814.8 Funktionsprüfungen des somatosensorischen

Systems in der Klinik . . . . . . . . . . . . . . . . . 32014.9 Entwicklung und adulte Plastizität . . . . . . . . 32214.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

15 Nozizeption und Schmerz . . . . . . . . . . . . 324 Hans-Georg Schaible, Robert F. Schmidt

15.1 Subjektive Empfindung Schmerz und nozizeptives System . . . . . . . . . . . . . . 325

15.2 Peripheres nozizeptives System . . . . . . . . . . 32815.3 Spinales nozizeptives System . . . . . . . . . . . 33015.4 Thalamokortikales nozizeptives System

und endogene Schmerzkontrollsysteme . . . . 33415.5 Klinisch bedeutsame Schmerzen . . . . . . . . . 33515.6 Grundlagen der Schmerztherapie . . . . . . . . 34015.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342

16 Die Kommunikation des Menschen: Hören und Sprechen . . . . . . . . . . . . . . . 343

Hans-Peter Zenner

16.1 Ohr und Schall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34416.2 Die Schallleitung zum Innenohr . . . . . . . . . . 34716.3 Schalltransduktion im Innenohr . . . . . . . . . 350

Inhaltsverzeichnis

XIX

16.4 Signaltransformation von der Sinneszelle zum Hörnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

16.5 Frequenzselektivität: Grundlage des Sprachverständnisses . . . . . . 355

16.6 Informationsübertragung und -verarbeitung im ZNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

16.7 Stimme und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . 36216.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366

17 Der Gleichgewichtssinn und die Bewegungs- und Lageempfindung des Menschen . . . . 367

Hans-Peter Zenner

17.1 Gleichgewichtsorgane im Innenohr . . . . . . . 36817.2 Gleichgewichtssinn durch Beschleunigungs-

messung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37017.3 Zentrales vestibuläres System . . . . . . . . . . . 37317.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

18 Sehen und Augenbewegungen . . . . . . . . 377 Ulf Eysel

18.1 Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37818.2 Auge und dioptrischer Apparat . . . . . . . . . . 38018.3 Reflektorische Einstellung von Sehschärfe

und Pupillenweite . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38418.4 Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 38618.5 Netzhaut – Aufbau, Signalaufnahme

und Signalverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . 39118.6 Psychophysik der Hell-Dunkel-Wahrnehmung 39818.7 Signalverarbeitung im visuellen System

des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40118.8 Klinisch-diagnostische Anwendung

der elementaren Sehphysiologie . . . . . . . . . 40518.9 Tiefensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40818.10 Farbensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41018.11 Hirnphysiologische Grundlagen kognitiver

visueller Leistungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 41418.12 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420

19 Geschmack und Geruch . . . . . . . . . . . . . 421 Hanns Hatt

19.1 Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

19.2 Geschmacksqualitäten und Signalverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

19.3 Eigenschaften des Geschmackssinns . . . . . . 42719.4 Aufbau des Riechsystems und seine zentralen

Verschaltungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42819.5 Geruchsdiskriminierung und deren neuro-

physiologische Grundlagen . . . . . . . . . . . . 43119.6 Funktional wichtige Eigenschaften

des Geruchssinns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43419.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436

IV Regulation vegetativer Funktionen

20 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . 439 Wilfrid Jänig

20.1 Peripheres vegetatives Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . 440

20.2 Transmitter und ihre Rezeptoren in Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . 444

20.3 Signalübertragung im peripheren Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . 448

20.4 Darmnervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 45220.5 Organisation des vegetativen Nerven-

systems im Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . 45420.6 Organisation des vegetativen Nerven-

systems im unteren Hirnstamm . . . . . . . . . . 45720.7 Miktion und Defäkation . . . . . . . . . . . . . . . 46020.8 Genitalreflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46320.9 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46720.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

21 Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 Florian Lang, François Verrey

21.1 Allgemeine Aspekte endokriner Regulation . . 47521.2 Hypothalamus und Hypophyse . . . . . . . . . . 48021.3 Schilddrüsenhormone . . . . . . . . . . . . . . . . 48621.4 Pankreashormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48921.5 Nebennierenrindenhormone . . . . . . . . . . . 49521.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

22 Reproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 Wolfgang Wuttke

22.1 Reproduktionsrelevante Hormone . . . . . . . . 50422.2 Regulation der Gonadenfunktion

beim Mann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50722.3 Regulation der Gonadenfunktion

bei der Frau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50922.4 Regulation von Schwangerschaft, Laktation

und sexueller Differenzierung . . . . . . . . . . . 51422.5 Regulation von Pubertät und Menopause . . . 51722.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

V Blut und Immunabwehr

23 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523 Wolfgang Jelkmann

23.1 Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes 52423.2 Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52523.3 Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52923.4 Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

Inhaltsverzeichnis

XX

23.5 Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53823.6 Blutstillung und -gerinnung . . . . . . . . . . . . 53923.7 Blutgruppen des Menschen . . . . . . . . . . . . 54623.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549

24 Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550 Erich Gulbins, Karl S. Lang

24.1 Angeborene Immunität . . . . . . . . . . . . . . . 55124.2 Spezifisches Immunsystem . . . . . . . . . . . . . 55424.3 Pathophysiologie des Immunsystem . . . . . . 56024.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562

VI Herz und Kreislauf

25 Herzerregung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 Hans Michael Piper

25.1 Ruhe und Erregung der Arbeitsmyokardzelle 56625.2 Erregungsbildungs- und -leitungssystem

des Herzens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57025.3 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . 57825.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588

26 Herzmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589 Heinz-Gerd Zimmer

26.1 Aufgaben, Bau, Form und Lage des Herzens . . 59026.2 Kontraktion des Herzens . . . . . . . . . . . . . . 59326.3 Regulation der Herzfunktion . . . . . . . . . . . . 59726.4 Untersuchung des Herzens . . . . . . . . . . . . . 60326.5 Herzhypertrophie und Herzinsuffizienz . . . . . 60526.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609

27 Herzstoffwechsel und Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . 610

Andreas Deussen

27.1 Energieumsatz des Myokards . . . . . . . . . . . 61127.2 Substrate und Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . 61227.3 Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . 61427.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617

28 Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618 Rudi Busse

28.1 Einführung und Strömungsmechanik . . . . . . 61928.2 Eigenschaften der Gefäßwände

und arterielle Hämodynamik . . . . . . . . . . . 62428.3 Niederdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 62928.4 Mikrozirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63528.5 Nerval vermittelte Durchblutungsregulation 64128.6 Komponenten des basalen Gefäßtonus . . . . . 64428.7 Modulation des Gefäßtonus durch

zirkulierende Hormone und vasoaktive Peptide 64828.8 Das Endothel: zentraler Modulator

vaskulärer Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . 651

28.9 Synopsis der lokalen und systemischenDurchblutungsregulation . . . . . . . . . . . . . 659

28.10 Langfristige Regulationsmechanismen . . . . . 66528.11 Anpassung des Kreislaufs an wechselnde

Bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66828.12 Lungenkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67428.13 Spezielle Kreislaufabschnitte . . . . . . . . . . . 67628.14 Messung von Kreislaufgrößen . . . . . . . . . . . 67928.15 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 680

VII Regulation des Inneren Milieus

29 Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Florian Lang, Armin Kurtz

29.1 Aufgaben und Bau der Niere . . . . . . . . . . . . 68429.2 Durchblutung und glomeruläre Filtration . . . 68729.3 Transportprozesse im proximalen Tubulus . . . 69329.4 Transportprozesse der Henle-Schleife

und Harnkonzentrierung . . . . . . . . . . . . . . 69929.5 Transportprozesse im distalen Nephron . . . . 70329.6 Transportdefekte, Wirkung von Diuretika,

Urolithiasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70529.7 Stoffwechsel und biochemische Leistungen

der Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70829.8 Regulation der Nierenfunktion . . . . . . . . . . 70929.9 Renale Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71129.10 Messgrößen der Nierenfunktion . . . . . . . . . 71629.11 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719

30 Wasser- und Elektrolythaushalt . . . . . . . . 720 Pontus B. Persson

30.1 Flüssigkeits- und Elektrolytbilanz . . . . . . . . . 72130.2 Flüssigkeitsräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72230.3 Regelung der Wasser- und Kochsalz-

ausscheidung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72730.4 Regelung der Wasser- und Kochsalzaufnahme 73030.5 Entgleisung des Wasser-Elektrolyt-Haushaltes 73330.6 Kaliumhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73630.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739

31 Kalzium- und Phosphathaushalt . . . . . . . 740 Florian Lang, Heini Murer

31.1 Physiologische Bedeutung von Kalzium-phosphat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741

31.2 Regulation des Kalziumphosphathaushaltes 74331.3 Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74731.4 Störungen des Kalziumphosphathaushaltes . . 74831.5 Magnesiumstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . 75131.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752

Inhaltsverzeichnis

XXI

VIII Atmung

32 Lungenatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755 Gerhard Thews, Oliver Thews

32.1 Grundlagen der Atmungsfunktion . . . . . . . . 75632.2 Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76132.3 Atmungsmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76632.4 Pulmonaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . 77632.5 Lungenperfusion und Arterialisierung

des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78132.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785

33 Atemregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786 Diethelm Wolfgang Richter

33.1 Atemrhythmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78733.2 Atemzentrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79033.3 Chemische Kontrolle der Atmung . . . . . . . . 79633.4 Reflektorische Kontrolle der Atmung . . . . . . 80033.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802

34 Atemgastransport . . . . . . . . . . . . . . . . . 803 Wolfgang Jelkmann

34.1 Biophysikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . 80434.2 Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80534.3 Transport von O2 im Blut . . . . . . . . . . . . . . 80734.4 Transport von CO2 im Blut . . . . . . . . . . . . . 81234.5 Fetaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . 81434.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815

35 Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . . 816 Florian Lang

35.1 Bedeutung und Pufferung des pH . . . . . . . . 81735.2 Regulation des pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82035.3 Störungen des Säure-Basen-Haushaltes . . . . 82435.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828

36 Der Sauerstoff im Gewebe: Substrat, Signal und Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829Ulrich Pohl, Jürgen Grote

36.1 Sauerstoffbedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83036.2 Sauerstoffversorgung der Gewebe . . . . . . . . 83236.3 O2-Mangelwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . 83636.4 Sauerstoff als Signalmolekül . . . . . . . . . . . . 84036.5 Sauerstoff als Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84236.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844

IX Stoffwechsel, Arbeit, Altern

37 Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847 Hans K. Biesalski

37.1 Nahrungsmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84837.2 Makronährstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84937.3 Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85337.4 Spuren- und Mengenelemente . . . . . . . . . . 85637.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 858

38 Funktionen des Magen-Darm-Trakts . . . . 859 Peter Vaupel

38.1 Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 860

38.2 Gastrointestinale Motilität und Sekretion . . . . 86338.3 Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus . . . . . . 86738.4 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87238.5 Pankreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87938.6 Leber und Gallensekretion . . . . . . . . . . . . . 88138.7 Dünndarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88738.8 Kolon und Rektum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89038.9 Absorption von Elektrolyten, Wasser,

Vitaminen und Eisen . . . . . . . . . . . . . . . . . 89238.10 Verdauung und Absorption von Nährstoffen 89738.11 Intestinale Schutzmechanismen

und Darmbakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . 90338.12 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 905

39 Energie- und Wärmehaushalt,Thermoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . 906

Pontus B. Persson

39.1 Nährstoffbrennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . 90739.2 Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91039.3 Körpertemperatur des Menschen . . . . . . . . 91339.4 Wärmeregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91539.5 Wärmebildung, Wärmeabgabe . . . . . . . . . . 91839.6 Physiologische und pathophysiologische

Veränderungen der Temperaturregulation . . . 92439.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927

40 Sport- und Arbeitsphysiologie . . . . . . . . 928Urs Boutellier, Hans-Volkhart Ulmer

40.1 Leistung und Leistungsfähigkeit . . . . . . . . . 92940.2 Energiebereitstellung . . . . . . . . . . . . . . . . 93040.3 Aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit . . . 93240.4 Physiologische Anpassungen an körperliche

Aktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93640.5 Leistungstests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94240.6 Motorisches Lernen und Training . . . . . . . . . 94540.7 Ermüdung, Erschöpfung, Übertraining

und Erholung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94840.8 Doping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95140.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952

Inhaltsverzeichnis

XXII

41 Alter und Altern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953Thomas von Zglinicki, Thorsten Nikolaus

41.1 Was ist Altern? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95441.2 Zelluläre und molekulare Ursachen

des Alterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95641.3 Physiologisches Altern . . . . . . . . . . . . . . . 96041.4 Organveränderungen im Alter . . . . . . . . . . 96141.5 Funktionsbeeinträchtigung und Krankheit . . . 96441.6 Intervention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96641.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 967

A Anhang

A1 Tabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971A2 Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 986A3 Quellenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . 988A4 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 994

Inhaltsverzeichnis