4 lebensgemeinschaften alle organismen in einem lebensraum mikroorganismen, pflanzen, tiere auf...

4 Lebensgemeinschaften

• alle Organismen in einem Lebensraum• Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere• auf kleinen Flächen 1000e Arten

• Welche Arten? Artenarmut, -reichtum?• Interaktionen?• Regeln für die Struktur?• Entwicklung, z.B. nach Störung?• Veränderung in der Zeit?

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klare Beziehungen der Artenzahlen - zwischen trophischen Ebenen - weniger zwischen taxonomischen Gruppen

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Artenreichtum: Diversitätsindex

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4.1 Struktur von Lebensgemeinschaften4.1.1 Erfassung

Pflanzengesellschaften• Vegetationsaufnahme• Rangskala für Häufigkeit

Tiergesellschaften• artenreicher (Bestimmungsspezialist?)• mobiler• kryptischer• Stichprobenumfang?

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Berechnung des tatsächlichen Arteninventarsrarefaction method

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gewisse taxonomische Beziehungen vorhandenmeist aber schwer nutzbar

4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften

• häufige und seltene Arten• → Rang-Abundanz-Kurven• artenreich bei günstigen Umweltbedingungen• artenarm an Extremstandorten (Schnecken-Beispiel)

(Thienemann‘sche „Regeln“)• kleine Arten häufiger, mehr Individuen• in grossen Lebensräumen mehr Arten

(Inseltheorie, siehe unten)

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Artenreichtum hängt (neben Fläche) ab von• für Taxon wichtige abiotische Parameter• Umweltheterogenität (mehr Ressourcen, mehr

Nischen)• Produktivität des Lebensraumes• Artenreichtum umgebender Gebiete

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4.1.3 Klassifizierung Artengemeinschaften

Alpha-Diversität (Standort)

Beta-Diversität (Artenumsatz, species turnover)

Gamma-Diversität (alle Standorte einer Landschaft)

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• Pflanzengesellschaften– Braun-Blanquet (1961)– Mitteleuropa 700-800 Assoziationen– Lebensformen nach Raunkiaer (1919)

• Tiergesellschaften– begrenzte Möglichkeiten– Leitartenkonzept– Saprobiensystem

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4.2 Ökologische Prozesse in Lebensgemeinschaften4.2.1 Regionaler Artenpool

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abiotische und biotische Faktoren als Filterin Anlehnung an Festland-Insel-Modell

Artenzahl S eines LebensraumesΣ Wahrscheinlichkeiten p* des Vorkommens jeder Art in der Umgebungaus Artenpool Spool

wenn p* für alle Arten gleich i Immigrationsrate e Extinktionsrate

nicht-interaktive Artengemeinschaft keine Konkurrent / alle Arten gleich → neutrales Modell

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keine Wechselbeziehungen zwischen den Arten!

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→ kleine und ferne Inseln weniger Arten

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Neutrales Modell eines Lebensraumes• alle Arten gleiche pro-Kopf-Sterberate• alle Arten gleich pro-Kopf-Etablierungsrate• → Wahrscheinlichkeit der Neubesiedlung eines

freien Platzes hängt von Häufigkeit der Art ab• → seltene Arten sterben aus, eine bleibt übrig• ökologische Drift• interessante Parallele zu genetischer Drift• in einer geschlossenen Populationen reduziert

sich die Zahl der Allele auf 1 • Zuwanderung neuer Individuen: Genfluss• Zuwanderung neuer Arten: metacommunities

→ Gleichgewicht187

Neutrale Theorie von Hubbels (2001) (für Lebensgemeinschaften)

• Arten müssen neu entstehen (Speziationsrate θ)• proportional zur Individuenzahl x θ pro Geburt• Ersatzrate m eines Individuums durch Individuen

von aussen• Annahme: Interaktionen zwischen Individuen:

= Ausbeutungskonkurrenz• → Übergang zu Gilden• + stochastische lokale Dynamik + Zuwanderung

→ Beschreibung wichtigster Eigenschaften einer Lebensgemeinschaft

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Kommentar zu Hubbel‘s neutraler Theorie• natürlich sind Unterschiede zwischen Arten wichtig• auch biotische Aktionen sind wichtig

Aber auch ohne diese kann man emergente Eigenschaften von Lebensgemeinschaften modellieren bzw. verstehen

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4.2.2 Bedeutung von Konkurrenz in Artengemeinschaften

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nichtinteraktive Lebensgemeinschaften begrenzt durch Artenpool / Typ Iinteraktive Lebensgemeinschaften Begrenzung durch Nischenraum / Typ II biotischer Widerstand / gesättigte Gemeinschaft

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biotischer Widerstand

Lokaler Etablierungserfolg aus regionalem Artenpool hängt ab von der Anzahl bereits etablierter Arten. → wenig Arten – wenig Konkurrenz → viele Arten – viel KonkurrenzGrosse Bedeutung für nichteinheimische Arten!

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4.2.3 Prädation und Störung

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• Prädation via Konkurrenz und Nischenbreite

• Störung hinterlässt Lücke an Individuen

• Lückendynamik

• Maximum an Arten bei mittlerer Störfrequenz?

• Störungen = Auslenkungen aus Gleichgewicht

• Resilienz (Elastizität) und Resistenz

• Antwort durch r- / K-Strategien

• → dynamische Systeme in Raum und Zeit

• balance of nature? (siehe unten)

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Sukzession: zeitliche Veränderung der Artenzusammensetzung nach einer Störung

Klimax: gerichtete Sukzession: Endpunkt

4.3 Dynamik von Lebensgemeinschaften

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- Kuhfladen: Ende der Ressource: Metapopulation- Vegetation: zonales Biom: laubabwerfender Wald- grosse Streuung wegen Zufall, Erstbesiedlungseffekt

4.4. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht in Lebensgemeinschaften

• Artengemeinschaften organismengleich, sie ent-stehen, wachsen, reifen, sterben (Clements 1929)

• Arten des Pools leben zusammen, Gemeinschaft durch Umweltbedingungen definiert (Gleason 1917)

• Störungen verhindern Gleichgewicht, zeitlich kontrastierende Sukzessionsstadien räumlich neben-einander, Mosaik-Zyklus-Theorie (Remmert 1991)

• Gleichgewicht, balance of nature? (Pimm 1991)

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Biological diversity means the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems. (CBD 2003).

Gene, Arten, Habitate, Ökosystemleistungen

oft politischer Begriff: Schutz und Wert

4.5 Biodiversität

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diversity stability hypothesis

rivet popper hypothesis

Redundanz = Pufferinsurance hypothesis

200

Ehrlich & Ehrlich (1981)

Bolzenlöserhypothese, Nietenhypotheserivet popper hypothesis

Vorsicht: Solange man die spezifische Funktion einer (redundanten) Art nicht kennt, soll man von ihrer Wichtigkeit ausgehen.

Titanic Airlines

201

- oft Sättigung bei wenig Arten- auch Belege für lineare Zusammenhänge - einzelne Arten sind keystone species

4.6 Biogeographie4.6.1 Speziation, Extinktion, Artenvielfalt

Entstehen und

Aussterben von Arten

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4.6.2 Grossräumige Muster der Artenvielfalt

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grösste Artenfülle am Äquator / in den Tropen Abnahme zu den Polen

Gall-Peter-Projektion Mercator-Projektionflächengetreu winkelgetreuFlächen verzerrt nicht flächengetreu

Gleichgewichtshypothesen• Sonneneinstrahlung (Energie) am Äquator

maximal, trophischer Bezug• Flächenbezug (gross = mehr Individuen,

weniger Störungen, höhere Speziationsrate)

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mid domain effect

4.6.3 Biogeographische Gliederung der Erdoberfläche

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• endemische Taxa• Floren- Faunenreiche• Kontinental-

verschiebung• Disjunktion